体外寄生虫群落结构两个蝙蝠(鼠耳蝠lucifugus和m . septentrionalis从加拿大的滨海诸省

文摘

蝙蝠体外寄生虫患病率分布区重叠的鼠耳蝠lucifugus和m . septentrionalis是定量的特点在新斯科舍和新不伦瑞克通过系统的聚集地点集合。六种体外寄生虫,记录,包括Myodopsylla旧址,Spinturnix也,臭虫adjunctus,Macronyssu scrosbyi,Androlaelap scasalis,和一个未知的物种属的Acanthophthirius。男性m . lucifugus和m . septentrionalis有类似的流行的体外寄生虫(22%和23%,resp)。女m . lucifugus和m . septentrionalis有比同种的男性发病率高2 - 3倍(68%和44%,resp)。感染患病率男女双方的年轻的没有不同,任何皮肤的患病率最高(m . lucifugus64%,m . septentrionalis在所有蝙蝠组72%)。体外寄生虫患病率和强度变化大小与栖息集团积极和消极的美容功效和能源预算,这表明这些变量在体外寄生虫,群落结构可能是重要的。

1。介绍

了解物种丰富度是很重要的,大小,和生命体外寄生虫种群的历史理解主人的生物物种,因为潜在的体外寄生虫宿主健康影响(1]。体外寄生虫,存在于几乎所有的哺乳动物的物种,包括蝙蝠(2]。大多数体外寄生虫,蝙蝠显示强大的共同进化与宿主的关系,因为他们从来没有或只有短暂离开主机(3- - - - - -6]。

许多体外寄生虫存在主机全年而另一些主机只有在关键阶段的生命周期,如妊娠或哺乳期。体外寄生虫,也可能影响宿主健康,正如预期的那样,一个强烈的负面的数量之间的相关性被发现Spinturnixψbent-wing蝙蝠(Miniopterus schreibersii)和宿主的身体条件1]。患病率和强度体外寄生虫,对其他小型哺乳动物和鸟类可以根据几个不同主机的生活史特征(7,8]。

鼠耳蝠lucifugus和m . septentrionalis有几个生活史的差异(例如,栖息组大小和栖息站点首选项),这可能会影响到体外寄生虫,群落结构(9]。小棕蝙蝠(m . lucifugus)定期使用人造结构随着夏季孕妇窝在北方长耳蝙蝠(m . septentrionalis)通常栖息在树上10- - - - - -14]。棕色小蝙蝠显示栖息保真度高,经常保持整个夏天都在同一个栖息在北方长耳蝙蝠没有显示同样的忠诚和经常改变他们的栖息网站一天比一天(13,15- - - - - -17]。雄性物种栖息的单独或在小组10,11,18]。鼠耳蝠lucifugus雌性聚集在栖息组比m . septentrionalis,和更多的蝙蝠联系预计将导致更高的利率水平体外寄生虫传播,因此,提高体外寄生虫患病率(3,9,19,20.]。此外,不同物种的相对流动的体外寄生虫,会促进更多的移动物种的运动,如蝙蝠跳蚤,比其他少翼螨虫等移动物种。因此,预计在高密度蝙蝠会有跳蚤患病率高于翼螨(9,20.]。的体外寄生虫,m . lucifugus和m . septentrionalis研究了在新斯科舍,和一些种类的monoxenous体外寄生虫,包括机翼螨(被发现Spinturnix也),蝙蝠跳蚤(Myodopsylla旧址),蝙蝠错误(臭虫adjunctus)[21]。

螨属的Spinturnix独家体外寄生虫,蝙蝠在亚目吗Yangochiroptera和他们的主机上完成整个生命周期22,23]。这些螨虫有广泛的分布从新北区的Neotropic地区(20.]。Spinturnix也(翼螨)在其整个生命周期的翼膜感染个体;特别的爪子和腿让他控制翼膜,抓住他们的主机,即使蝙蝠飞(22,24]。

许多种类的螨的生殖周期刺激宿主怀孕激素(1,20.]。哺乳期女性蝙蝠在产科殖民地举办一场强度和体外寄生虫患病率高于女性(不会分泌乳汁23,25]。主机之间的同步性和皮肤繁殖允许垂直传播的体外寄生虫,年轻的主人,当他们是天生的,可能不太有效地降低体外寄生虫,通过梳理负荷,也可能有一个天真的免疫反应(23,26]。此外,它被发现,尽管mother-juvenile和伯allogrooming发生在俘虏群布朗长耳蝙蝠Plecotus auritus),没有任何证据表明juvenile-juvenile allogrooming [27]。一旦幼崽在产科殖民地,有人口转变现有的体外寄生虫,这小狗寄生有更高的强度,直到殖民地分散(23]。成人m .鼠耳蝠人工上爬满了Spinturnix鼠耳蝠大大减少他们的睡眠有利于培养(28]。这行为开关可能更昂贵的年轻的更多限制能源预算(28]。

Myodopsylla旧址(蝙蝠跳蚤)被发现从爱荷华州和阿尔伯塔省东部特拉华州和新斯科舍(21,29日]。蝙蝠跳蚤fur-dwelling体外寄生虫,提要只在其宿主的血,和它的生殖行为的高度与宿主(30.]。女兔跳蚤(Spilopsyllus cuniculi)是依赖于高水平的糖皮质激素在能源部兔子宿主的血液达到成熟,这些糖皮质激素只发现在过去的十天兔子的怀孕和新生的兔子在前五天的生活(30.]。产生的荷尔蒙和信息素新生的兔子还在男性跳蚤,增加精子转移和大多数的跳蚤交配发生在新生的兔子(31日]。罗斯柴尔德(32)指出,这种关系可能存在于蝙蝠跳蚤只引用了集群的跳蚤在雌性的冬天冬眠。虽然这种机制相对不知名的蝙蝠,他们的皮肤是最丰富的在夏天孕妇殖民地大批怀孕和哺乳期女性聚集(1]。Myodopsylla旧址容易感染和更丰富的女性m . lucifugus比男性(20.,29日]。其中一个原因可能是,类似于兔子跳蚤,蝙蝠跳蚤可能依赖激素产生的雌性蝙蝠开始自己的生殖周期(32]。此外,哺乳期女性感染更多、更强烈的比他们的同种个体不会分泌乳汁20.,29日]。或者,或者另外,女性m . lucifugus可能举办一个更高强度的跳蚤由于其他纯机械的原因。主持人打扮是体外寄生虫,死亡率的主要来源;护理雌性高能要求为修饰(可能导致更少的时间20.]。

臭虫adjunctus是一个大型的体外寄生虫,蝙蝠和密切相关的臭虫臭虫(24]。蝙蝠缺陷分布从马尼托巴省至少新斯科舍省和南南卡罗来纳(21,33,34]。在西方,cimicids被发现与小棕蝙蝠(33]。蝙蝠的虫子是最丰富的食血体外寄生虫,殖民蝙蝠的窝。成人cimicids将bloodmeals持续10 - 15分钟,然后离开宿主消化这顿饭(33]。Cimicids可以存活一年没有采取bloodmeal允许他们留在主人的蝙蝠离开后窝hibernate (35]。

本研究的目的是定量描述蝙蝠在新斯科舍省的体外寄生虫,社区相对于主机和体外寄生虫生活史特征。具体地说,我们想要确定是否支持两个假设。首先,体外寄生虫患病率和强度变化在蝙蝠组不同典型的栖息组变异的大小,因为潜在的中间寄主体外寄生虫的运动。其次,体外寄生虫患病率和强度变化之间的成年人和年轻的,因为美容功效的变化。除了这些假设,我们感兴趣的是确定体外寄生虫患病率和强度随妊娠激素和宿主的能量预算已被他人建议。

2。方法

从8月15日到2010年10月4日,蝙蝠被困17聚集地点在新斯科舍省和新布伦瑞克(图三1)使用竖琴陷阱(Austbat研究设备,降低很多,维克,澳大利亚)。在夏末和初秋,大量的蝙蝠在冬眠处聚集成群,他们最终进入越冬芽前交配和饲料过冬。每个蝙蝠物种、性别和年龄的测定。年龄被确认为成人或年轻的骨化程度的基础上,第四和第五指关节(10,36]。每晚至少最初的15蝙蝠捕获是全面和系统地调查和检查使用LED头灯体外寄生虫。这个过程涉及到三个步骤。首先,耳朵检查在耳屏的内部和外部的耳廓。第二,翼膜伸出的检查,,由于缺乏藏匿的地方,可靠的体外寄生虫,感染数量预计[24]。最后,皮毛被系统地检查吹背侧和腹侧的动物。这吹了动物的皮毛和通常,如果不总是,干扰体外寄生虫,这样他们可以看到和收集。体外寄生虫,收集使用一对不锈钢镊子和保存在70%乙醇。它花了至少3分钟检查每个体外寄生虫的蝙蝠。

在实验室里,皮肤被确定使用密钥和诊断特征(22,24,29日]。具体来说,蝙蝠跳蚤Myodopsylla旧址(Rothschild)确定的颊的刺在前面部分的头而不是回来了,这是一个特征共同感染蝙蝠的只有那些跳蚤。上颌骨是截断,颊的梳子包含两个棘。板,它由前部分的头,宽,光滑和pronotal梳子存在(24]。Myodopsylla旧址性二态的结构称为感觉器或尾板外侧躺在跳蚤的背24]。在女性m .旧址、感觉器很大和访问位于一个定义良好的表皮sensiliar板。男性的感觉器较小,部分覆盖前,重叠段七世(24]。臭虫adjunctus(理发师)(蝙蝠Bug)后腿节小于2.6倍长腿节的最大宽度,和刷毛的前背板细长,稍微的锯齿状的技巧(37]。牙刷毛诊断功能,作为所有其他可能的物种有明显锯齿状的毛前背板。Spinturnix也(银行)是由微小的存在可识别posterodorsal刚毛III和IV腿节和微小的股骨近端背刚毛I和II (22]。女美国也被他们的杰出idiosoma缩小到圆形先端后方。此外,三个或四个的存在对长dorsoterminal,终端,或ventroterminal刚毛是女性的特征。男性被他们的杰出idiosoma缩小后方小尖后体(22]。体外寄生虫,不能确定在实验室被送到加拿大国家收集的昆虫、蛛形纲动物和线虫鉴定。

评估假设(i),我们测试的预测大roost-group大小导致更高的利率inter-individual体外寄生虫的传播,因此,女性m . lucifugus会有更高的患病率和强度比女性体外寄生虫吗m . septentrionalis。此外,男性的孤独的自然会导致较低的患病率和体外寄生虫,同种的女性相比,他们的强度。普遍被定义为一个主机群中的个体数量被至少一个体外寄生虫感染除以总数量的个体采样主机组。感染,强度定义为体外寄生虫的数量在一个主机,计算描述不同的体外寄生虫,感染主机的数量。体外寄生虫在宿主的强度在整个人口overdispersed而不是正态分布,这是符合大多数寄生虫种群(38]。称为单侧Mann-WhitneyU以及用于测试的平均强度是否体外寄生虫在宿主组织明显不同的95%置信区间内39]。斯皮尔曼的r_年代(38)是用来计算的相关价值跳蚤和强度。螨感染宿主物种。

评估假设(2),我们测试的预测,因为今年的年轻天真的打扮行为(26),他们将主机更高的患病率和体外寄生虫,强度相对于同种的成年人。患病率和平均强度的体外寄生虫宿主年龄组使用一个尾随Mann-Whitney计算和分析U以及。

最后,以确定是否有任何的关联模式体外寄生虫与怀孕荷尔蒙和能源预算,我们比较流行和强度的体外寄生虫postlactating女性和nonreproductive同种的女性在同一地点/时间。特定的体外寄生虫宿主生殖群体的平均强度使用单侧Mann-Whitney计算和分析U以及。

3所示。结果

15 16岁或更多的蝙蝠被抓获的20个捕获网站,和537年总蝙蝠体外寄生虫检查。总共有599个人收集体外寄生虫,,其中,597年被确定为五个物种之一,两人确认属水平(表1)。这些物种包括以前记录的物种的地区包括m .旧址,美国也,c . adjunctus以及记录为该地区包括新物种Macronyssus crosbyi(身体螨),Androlaelaps casalis(捕食性螨),和一个未知的物种属Acanthophthirius(Acanthophthiriusspp)。的网站至少有10个蝙蝠采样,蝙蝠被至少一个体外寄生虫感染的患病率从10%到83%不等(表2)。所有蝙蝠采样,252(47%)至少有一个体外寄生虫(30只成年雄性m . lucifugus50岁的成年女性m . lucifugus今年58岁的年轻m . lucifugus20岁的成年男性m . septentrionalis21岁成年女性m . septentrionalis今年,73名年轻m . septentrionalis)。在体外寄生虫患病率之间没有区别男性和女性m . lucifugus年轻的(64.8%和62.9%,分别地。)或m . septentrionalis年轻的男性和女性(70.7%和72.1%,分别地。),所以男女数据综合分析。

与假设(i),我们发现主机物种港截然不同的体外寄生虫,社区(表1)。强度的两个最丰富的体外寄生虫,蝙蝠,螨虫和跳蚤,彼此都呈负相关m . septentrionalis和m . lucifugus(,,,和,,,、职责)。所有性别/年龄群体m . lucifugus相比有更高的患病率蝙蝠跳蚤吗m . septentrionalis同行。此外,蝙蝠跳蚤的强度(表3)是显著不同的宿主物种之间(,)。对翼螨这种关系颠倒性别/年龄群m . septentrionalis窝藏更高的患病率(表1)。翼螨虫感染强度明显不同的宿主物种之间(,)。的患病率男性之间的任何体外寄生虫,几乎是相同的,但女性和年轻m . lucifugus有更高的患病率比m . septentrionalis。当检查任何皮肤的强度,所有性别/年龄群m . lucifugus有更高的强度比m . septentrionalis,但这种差异没有显著不同(,)。

成年女性一贯的体外寄生虫患病率高于男性(表1)。女m . lucifugus被感染的体外寄生虫,是男性的三倍;m . septentrionalis表现出相同类型的模式被感染女性是男性的两倍。感染跳蚤的强度,翼螨虫,任何体外寄生虫,在男性和女性m . lucifugus明显不同(,,,,,、职责)。跳蚤的强度和翼螨虫没有统计学差异m . septentrionalis男性和女性(,,,职责)。然而,当任何体外寄生虫,强度比较,它明显不同(,)。

年轻的蝙蝠整体体外寄生虫患病率最高(表1)。具体地说,每一个m . septentrionalis组,年轻的翅膀螨的患病率最高(美国也;62.8%),身体螨(m . crosbyi;7.8%),蝙蝠的bug (c . adjunctus;5.9%),捕食螨(答:casalis;1%)。鼠耳蝠lucifugus年轻的患病率明显高于今年有跳蚤(m .旧址;55%)比m . septentrionalis年轻的。一个年轻的m . lucifugus有18个跳蚤最大强度相比,两个在任何年轻的m . septentrionalis。这种关系颠倒时检查翼螨:62.8%m . septentrionalis年轻的被感染而今年22%的年轻m . lucifugus。最高的强度在宿主物种是五。年轻的m . septentrionalis有更高的患病率比成年男性,体外寄生虫,或成年女性(23和43.8%)。年轻的m . lucifugus也高度寄生,但成人同行之间的差异不明显;63.7%是寄生相比,成年男性(22.1%)和成年女性(68.5%)。任何皮肤的强度和成年跳蚤m . lucifugus在统计学上不同的比年轻的同行(,,,、职责)。任何皮肤的强度和螨虫的成年人m . septentrionalis在统计学上不同的比年轻的同行(,和,、职责)。

Postlactating雌性的物种有一个更高的体外寄生虫患病率(76.5%)相比,捕获的非生殖的雌性在同一地区和时期(66%;表4)。然而,感染跳蚤的平均强度,螨虫,任何皮肤postlactating nonreproductive女性并没有统计上的不同(,,,,,)。流行的最大区别是在蝙蝠跳蚤47.1%的帖子哺乳期女性被发现港口蝙蝠跳蚤相比nonreproductive女性为32%。

4所示。讨论

种间相互作用的作用在塑造的模式分布,装配,和大量的体外寄生虫,物种已被广泛研究,仍是一个正在进行的研究的焦点40]。这些结果表明,结构的体外寄生虫,社区和个人体外寄生虫患病率roost-group物种变化的大小、主机的美容功效,蝙蝠和生殖条件。鼠耳蝠septentrionalis是六种体外寄生虫,而主机吗m . lucifugus只有三个主机,m . crosbyi被表示为一个单一的个体。Tello et al。40)表明,当一种体外寄生虫,强度高,其他物种限制。竞争排斥和密度补偿(竞争物种的丰度之间的负相关性)可能的机制。竞争可能会设置一个上限的个人和体外寄生虫,物种数量能够共存。尽管Tello et al。40研究了不同种类的体外寄生虫,(Strebla guajiro和Speiseria ambigua),这些物种可以比作至少在栖息地选择体外寄生虫,我们发现居住在主机(即的皮毛。,跳蚤,身体螨、捕食螨和Acanthophthirius spp。)。鼠耳蝠lucifugus举办了一个跳蚤相比,强度更高m . septentrionalis。鼠耳蝠septentrionalis可能是一个更合适的主机其他fur-dwelling体外寄生虫,因为他们没有竞争与大量的跳蚤。跳蚤的患病率大大不同主机和物种之间组。所有性别/年龄群体m . lucifugus有更高的患病率相比m . septentrionalis同行的两个物种鼠耳蝠属表现出相同的模式被感染的男性最其次是女性和年轻。这是符合我们的第一个假设体外寄生虫患病率和强度受到栖息组大小的影响;由于m . lucifugus”孕妇栖息行为跳蚤的生殖策略是促进和增强相比m . septentrionalis。更多的蝙蝠产生更大数量的鸡蛋被放置在鸟粪,和跳蚤的主机水平高速率传输将进一步加强这种差异。在m . lucifugus殖民地,如果一个蝙蝠变得过于寄生有梳理捕食的威胁,跳蚤可能搬到一个更少出没的主机。

翼螨患病率似乎与跳蚤的患病率具有负相关性,及其对宿主的强度似乎高度连接到单个主机上跳蚤的强度。螨虫强度之间的差异m . lucifugus和m . septentrionalis在统计学上意义重大,虽然这些体外寄生虫,居住在不同的隐居在主机,其人口可能仍然被连接。种间体外寄生虫,负载可能是一个因素在这个连接。大多数蝙蝠在这项研究是由体外寄生虫感染(537年292年,53%),和那些被感染任何体外寄生虫感染的平均强度为2.4。此外,个体表现出感染强度高于均值(77 237 32.5%)并不丰富。这种模式似乎逻辑蝙蝠容许负载,上面他们变得太恶毒,主机必须积极新郎本身。

迪克et al。20.)发现蝙蝠在接近最高水平体外寄生虫传播。生活的历史m . septentrionalis是不方便水平传输尽可能多的吗m . lucifugus。因此,翼螨个体m . septentrionalis不太可能分享它与大量体外寄生虫的宿主。这可能是一个行为适应;因为翼螨显示更高的宿主亲和力和没有跳蚤一样的流动性,他们可能更容易主机检测。这避免竞争和螨虫的独特生理可能让他们减少死亡率造成的梳理。

男性的寄生物种都始终低于女性或年轻。男性的孤独的栖息行为可能是一个行为适应减少体外寄生虫,负载。男性试图栖息与大量的雌性可能增加生殖机会但将承担的额外负担沉重的体外寄生虫,负载。男性也有一个更大的能源预算分配给梳理,相比女性生殖(20.]。鼠耳蝠lucifugus男性较低强度的跳蚤、螨虫,任何体外寄生虫,这是符合这一假说,体外寄生虫患病率和强度会有所不同组间不同典型栖息组大小。缺乏意义m . septentrionalis男性可以占的低强度的体外寄生虫,同种的女性相比,被困人员。

年轻的m . septentrionalis和m . lucifugus有较高的患病率和强度比同种的成年人的假设是一致的体外寄生虫患病率和成年人和年轻人之间的强度会有所不同。之间强度的显著差异小,成年人可能源于不同的修饰能力,成人蝙蝠有既定的梳理行为,他们使用的熟练程度,也有小虫叮咬更强的免疫反应23]。年轻的蝙蝠可能少意识到自己的体外寄生虫,负载,擅长删除体外寄生虫,他们做检测26]。

Postlactating雌性没有较高的体外寄生虫,强度比nonreproductive同行。然而,任何体外寄生虫的流行postlactating之间的差异和非生殖的雌性表明体外寄生虫可能发现和应对怀孕期间荷尔蒙的变化和能源预算的宿主。组的体外寄生虫,显示最大的区别是蝙蝠跳蚤预期跳蚤可能连接到怀孕激素(20.,32]。至少部分,另一个因素,这可能解释这种差异,更限制能源预算强加在女性怀孕,哺乳,幼犬饲养(20.]。女性必须投入更多的精力投入到生产牛奶和照顾小狗的能量将会被用于修饰可能被分配给这些pup-specific能源需求(20.]。

5。新物种为NS记录

Macronyssus crosbyi是一个monoxenous食血蝙蝠的螨41]。这些螨虫有广泛的分布,从德克萨斯到加拿大东部虽然他们从未被记录在新斯科舍(21,42]。这些体外寄生虫,可以住在主机全年就是明证莱尔森et al。41]发现螨虫积极捕食蝙蝠在冬眠。这些螨虫有抑制deutonymph阶段已成为nonfeeding,静止期。喂养是专门通过protonymphs和成人protonymph fixed-feeder缓慢而成人是一种快速、移动馈电43]。

除了一个Macronyssus crosbyi是只出现在m . septentrionalis没有被感染的成年男性。莱尔森et al。41)发现,m . crosbyi现在在的女性比男性更高利率。可能,类似跳蚤和翼螨虫,螨虫感染女性身体由于时间梳理的两性间的差异。

Androlaelaps casalis是一种捕食性螨不限于蝙蝠;也经常发现鸟的巢穴,粮食筒仓,家禽的房子在北美、希腊、以色列(44- - - - - -47]。螨虫是首次发现于1887年在意大利的房子也被记录在货船,这可能是其广泛分布的原因(48]。发展从卵到幼虫protonymph deutonymph成人相当短(5天)和交配发生一旦达到成年期;然而,所有的发展阶段是食肉,积极的捕食小螨虫(44]。这主要捕食性螨提要haemophagus tyroglyphid螨和也会吃干血和鸡蛋;如果缺乏食物,答:casalis将成为同类相食,攻击幼虫和protonymphs [44]。在一次实验中研究猎物项目完成所需的发展过程与成年人每天摄入约2,没有食物的成年人能存活长达20天前死于饥饿(44]。

的成功答:casalis可能是因为其接受各种各样的食物来源和多面手摄食行为(48]。如果答:casalis需要这样每天大量的猎物,理所当然,他们会选择一个主持人就拥有足够的猎物生存和繁殖。我们发现答:casalis只在m . septentrionalis,一个物种发现港口更可接受的猎物m . lucifugus。由于体外寄生虫,物种丰富度的增加,m . septentrionalis可能是一个更有吸引力的主机答:casalis比m . lucifugus。

Myiobiids各种哺乳动物体外寄生虫,包括蝙蝠;两个人的小虫被发现属于属Acanthophthiriussp。(前气门亚目:Myobiidae)仅限于家庭的蝙蝠蝙蝠科(49]。属的识别特征Acanthophthirius在北美,包括扩大背刚毛与纵向条纹。惠特克(42]5这些物种包括描述答:Eadiea condylurae,答:lasiurus,答:caudatus eptesicus,a股薄肌,答:lucifugus;他们的特点是一个未展开的,有条纹的背刚毛,setal哄IV短棘,ic3(第二条大腹刚毛,腿3和4)之间更接近身体比中间,ic3薄,不到10μ米长,ic3明显更长,分别。然而,在这项研究中收集到的标本的描述不符合描述的这五个物种从北美,它是不可能确定物种收集标本显示字符的组合不同的物种(弗雷德比尤利&王Wan,珀耳斯。通讯),所以物种描述的标本可能套件。

确认

作者要感谢j .兰德尔·l·伯恩斯和a·劳的帮助。作者也要感谢f·比尤利和k·w·吴加拿大国家收集的昆虫,蛛形纲动物和线虫的帮助确定体外寄生虫。作者也很感激圣玛丽大学的金融支持和一个NSERC发现格兰特·h·g·布罗德。

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