复合菌群一般概述非结核分枝杆菌,生物膜和人类感染

文摘

Nontuberculous分枝杆菌(特种加工)紧急病原体在人类健康发展的重要性。在被认为主要病因代理人的机会感染艾滋病患者,他们也被认为是一些感染的病因代理人immune-competent个人和罹患卫生保健相关感染病。特种加工和组装能力的环境自然生物膜在不同表面起到关键作用的发病机理。在这里,我们审查临床表现归因于特种加工给生物膜组装所扮演的角色尤为重要。

1。介绍

属分枝杆菌包括杰出的人类病原体等结核分枝杆菌和麻风杆菌的成员结核分枝杆菌复杂(MTC)和复合菌群大群非结核分枝杆菌(特种加工)。特种加工组包含超过172种不同的物种有明显毒性特性(http://www.bacterio.net/mycobacterium.html)。特种加工通常表现为腐生的共生体,和共生行为(1]。虽然大部分是不致病的,特种加工是人类和动物的重要环境机会致病菌,包括家禽和鱼(2,3]。特种加工是无处不在的自然与人类和其他动物分享各种各样的栖息地。在过去的几十年中,特种加工已经隔绝自然资源比如水,土壤,家畜和野生动物,牛奶和食物产品和人工或建立资源,如家庭配水系统淋喷头喷雾和下水道(2,3]。

特种加工感染病例的通知不是强制性的,反对肺结核(结核分枝杆菌感染)。这一事实阻碍的准确知识特种加工感染对公众健康的影响。然而,在很大程度上是接受的,在西方发达国家,这些感染的患病率与日俱增肺结核是相反的趋势(4]。特种加工的影响感染尤为严重的职业与个人机会主义威胁生命的感染艾滋病和移植患者(5,6]。然而,肺部疾病的发病率增加(7,8)和罹患卫生保健相关感染(HAI)病immune-competent人口强调特种加工对人体健康的重要性(9,10]。医疗器械相关的感染,一群海,通常与细菌生物膜扩散这些材料,描述了特种加工(11]。无处不在的特种加工的本质甚至允许其持久性生物膜内其他医疗单位表面,如水管。生物膜内持久性医疗单位代表对人类健康造成威胁,因为它支持的出现和传播海(12]。

微生物生物膜被描述为殖民地彼此相连和表面,以一种不可逆转的模式(13]。细菌在生物膜的发展过程中,受到一些表型的变化状态形成一个异构的、动态的,有区别的社区。它们是成功的一部分细菌生存策略在严重的环境中,由于生物膜提供了保护环境的压力,例如,抗菌药物和消毒剂14- - - - - -16]。出于这个原因,特种加工生物膜是分枝杆菌发病机制中的一个重要研究课题17]。

2。特种加工感染的流行病学和临床表现

虽然是全球分布的,特种加工经验明显的地理差异的物种发病率的主要原因是这些微生物的自然环境。细菌的鸟型分支杆菌在大多数西方复杂(MAC)成为主流和欧盟(EU)国家,紧随其后m . gordonae和m . xenopi(4]。在欧盟国家,另一个成员的MAC (m . intracellulare)和快速的种植者m . fortuitum下一个最频繁的特种加工是孤立的(18]。在美利坚合众国,MAC成员通常是孤立的,紧随其后的是m . kansasii和m .脓肿(5]。

一项研究在沙特阿拉伯(中东)呈现相反的图片上面描述。主要的物种隔离m .脓肿,m . fortuitum,m . intracellulare紧随其后的是m . kansasii,m . gordonae,m . avium(19]。也观察到在印度一样m . fortuitum是最常见的孤立的特种加工20.]。其他亚洲东部的国家位于新加坡(西)和日本(东),从MAC占多数的感染细菌20.]。这个特种加工的一个独特方面代表在传染病管理方面的挑战。在不同的地理位置,感染病因代理负责将不同的要求完全不同的治疗方法。

准确的病因诊断需要识别代理在物种水平。缺乏通用的识别算法和特种加工的能力影响不同器官表现出一个时代依赖取向使这一个困难的成就。在成人中,慢性肺疾病,骨感染、关节和肌腱都是最常见的疾病。儿童,皮肤和淋巴节点是受影响最严重的器官。大多数特种加工是不致病的,人类经常机会性感染。快速种植者分枝杆菌(RGM)和缓慢的种植者分枝杆菌(SGM)展览一个微分的感染流行病学。通常,RGM感染主要是皮肤和osteoarticular,而SGM感染是位于肺和淋巴结6]。

特种加工造成的病态中传播感染首先获得医学界的关注。最初,特种加工传播感染被报道,几乎全是在严重的职业人,疾病进展非常迅速,甚至死亡。MAC成员是第一个被确认为艾滋病患者机会性感染的病原微生物在1980年代(21]。直到今天,MAC占绝大多数的情况下m . avium负责病例的90% (8,21- - - - - -24]。不包括MAC,m . kansasii是最常见的病原体的感染。然而,等特种加工m . scrofulaceum m . gordonae m . haemophilum m . genavense m . celatum m . conspicuum m . xenopi m . fortuitum m . marinum m . malmoense和m . simiae也被认为是导致艾滋病患者肺部或传播疾病(23,25- - - - - -34]。也有报道引起的混合感染或感染不止一个特种加工(35]。

特种加工传播感染也被描述在其他职业人群,如囊性纤维化患者、慢性阻塞性肺疾病、肾衰竭、移植受者长期使用皮质类固醇和TNF -α和白血病3,18]。这些感染的频率仍在上升,职业病人,由于免疫抑制药物的管理或遗传原因(6]。

许多RGM经常参与手术后的或创伤后感染,最常见的是m . fortuitum,m . chelonae,m .脓肿(5,6]。海的皮肤和软组织,由于这三个物种是由长期使用静脉注射或腹膜导管,抽脂,postmammoplasty手术伤口,心脏搭桥,postlaser手术角膜感染(36- - - - - -41]。然而,新物种的案件,如m . goodii和m . massiliense最近报道,(42- - - - - -45]。

呼吸道感染,即,影响肺部,是最常见的。结构性患者肺部疾病如慢性阻塞性肺疾病、支气管扩张、囊性纤维化(CF),尘肺病,前肺结核、肺肺泡蛋白质沉积症和食管蠕动障碍更容易感染特种加工(5]。CF的孩子通常都受到影响m .脓肿和密切相关的物种,和成年人更经常受到MAC的成员(6]。尽管SGM主要负责肺和淋巴结疾病,RGM,特别是m . immunogenum,是最经常参与过敏性肺炎(46,47]。m . bolletii(现在重新归类为m .脓肿无性系种群。bolletii)是一种新兴负责呼吸道感染病原体在病人出现呼吸功能受损,非常耐克拉霉素(48,49]。

颈局部淋巴结病更常见儿童年龄在1到5岁之间(50- - - - - -52)在成年人很少观察到没有艾滋病毒感染(5]。在最近几十年,一个主要的转变观察颈部淋巴腺炎的病因。m . scrofulaceum,以前认为是疾病的主要原因,已成为相当罕见,80%的病例被归因于MAC (52]。在斯堪的纳维亚、英国、北欧和以色列,这种疾病的发病率增加是由于m . malmoense和m . haemophilum(53- - - - - -56]。新的特种加工物种的数量从淋巴结活检分离据报道已经增加,即m . lentiflavum和m . bohemicum(57,58]。

而几乎所有的特种加工的物种被描述为皮肤疾病的病原微生物,物种最常引起局部皮肤和皮下组织感染m . fortuitum,m .脓肿,m . chelonae,m . marinum和溃疡分枝杆菌(5,6]。这些感染的一个共同特征是接触受污染的水或被感染的鱼。虽然大部分被感染的鱼将导致的皮肤损伤m . marinum,感染病例m . fortuitum和m . chelonae有被描述6]。溃疡分枝杆菌布鲁里溃疡的病原体,最常见的分枝杆菌疾病结核病和麻风病后(59,60]。特种加工的混合感染病例报告,以及爆发,与侵入性程序如肌内注射和消脂[61年- - - - - -68年]。疫情术后手术设置,例如美容疗法,也描述了(43- - - - - -45,69年]。

3所示。临床表现与特种加工生物膜:一个特定的情况下

特种加工生物膜之间的关系和人类疾病仍然是最近,被明确证明只有少数物种3]。至于其他方面,首次建立了生物膜和感染之间的联系m . avium。这种细菌能够增殖莲蓬头内生物膜的传染性飞沫可以发布在一个热水澡70年]。类似的过程被描述为水性病原体嗜肺性军团菌表明这不是一个分枝杆菌独家持久性/感染策略。特种加工的隔离生物膜中收集其他供水系统,即在医疗单位、支持这条路线传播海的特种加工(70年,71年]。

另一群海与日益增长的相关性感染相关的医疗设备。假主动脉瓣的显微镜检查允许从一个病人的识别结构组成的特种加工,细纤维蛋白基质层与CD38巨噬细胞和低血小板数量一致的生物膜。在这种情况下,人工瓣膜心内膜炎病原体的RGMm . fortuitum(72年]。这一组的另一种细菌m .脓肿无性系种群。massiliense与postchirurgical审美乳房植入物的情况。病人并发感染的臀部被特种加工污染手术部位的一个例子,和可能的污染chirurgical材料(73年]。特种加工形成生物膜的能力也会导致导管相关血流感染的发病机制(12]。CF患者肺部感染的研究证明m .脓肿生长在一个个独立王国类似于生物膜。观察到的表型是由于脐带增长形成的特种加工(74年]。

虽然数量不多,但病因的临床表现非常关心公共卫生。特种加工的能力持续医疗器械生物膜内,人体内外,一起增加使用侵入性的诊断和治疗过程,设想增加这些报告的新未来。

4所示。特种加工传输和环境

一般来说,投机取巧的分枝杆菌可能变得致病性只有在某些特定的条件。如此,因为它们是环境的物种,通常发现他们殖民呼吸道,消化道和皮肤,而不是作为一个感染源(71年]。机会性致病物种的存在(例如,m . avium)在临床样本不足以属性的分类疾病的因果代理。在这些情况下,它是强制性的标识相同的特种加工物种感染源和病人(75年]。

可以通过建立特种加工环境的传播源或临床病人,而不是病人之间(75年,76年]。人类可能是感染了特种加工在气溶胶飞沫吸入,摄入或创伤事件(3,77年]。特种加工最相关的环境资源是水,土壤和灰尘。分枝杆菌的特点,高疏水性,感染是成功的关键。疏水性喜欢烟雾化,因此分枝杆菌传播和感染发病,例如,在肺泡。另一方面,疏水性对细菌粘附表面促进生物膜组装可作为消毒剂和抗生素耐药性机制(3]。这方面的另一个部分将详细介绍。

一般来说,污染的医疗设备结核分枝杆菌它的起源的病人。然而,在特种加工的情况下,主要污染源驻留在自来水和可能发生在其他的可能性,通过解决方案用于内窥镜的消毒和在自动清洗。在过去的情况下,污染可以导致生物膜内的仪器(78年]。因为这些设备很难消毒,期间,他们可能污染样本收集导致pseudoinfections [79年]。

5。Biofilm-Grown细菌的特点

生物膜的装配是一个动态的、复杂的过程分为几个阶段,包括可逆附件,不可逆转的依恋,成熟,和分散16]。附件阶段依赖于静电细菌和表面之间的相互作用。细菌附着在表面,如果他们感觉稳定的营养浓度,有益的温度和氧气水平(16]。细菌生物膜组装期间,分泌一种矩阵含有高分子物质如多糖、脂质和核酸。细胞外基质中发挥着关键作用在生物膜体系结构允许的一个复杂的三维结构(16,80年]。成熟的生物膜内细菌完全分化,实现他们的最大复制率(81年]。营养水平降低时,或在一个特定的区域,细菌密度增加细菌可迅速分散并开拓新的空间,在寻找更好的条件16]。细菌群体感应(QS)也称为细胞间通讯由autoinducer分子扮演监管角色在这个过程中是特别重要的附件和分散阶段(82年,83年]。

在特种加工的情况下发病生物膜组装在医疗单位中发挥着重要作用,更常见的在配水系统和管道管道(84年- - - - - -87年]。坐骑证据支持自来水的观察函数作为人类殖民特权通道和/或感染特种加工(66年,79年,88年- - - - - -90年]。m . avium关于生物膜是研究最多的特种加工生产。这分枝杆菌只能够组装生物膜即使孵化用水解释它的存在在莲蓬头,配水系统和临床设置(91年,92年]。生物膜组装甚至加剧了二价阳离子的存在和碳源91年]。

如前所述,生物膜内细菌表现出一个增强抵抗抗菌药物,这可能是10 - 1000 -折叠高相比,浮游细菌(93年]。这种现象帐户,至少部分,增加细菌毒性,被特别关注的细菌自然抵抗抗菌素等特种加工。耐消毒剂,如氯,据报道是殖民的因素之一,坚持,和复制的特种加工在饮用水分销系统(3,75年,94年]。生物膜组织阻碍根除特种加工净化惯例和标准相对耐消毒剂(91年),如氯、有机汞和碱性醛(73年,95年]。负责这一现象的机制不太理解,但众所周知,生物膜增长取决于bacteria-surface亲和力和环境条件。分枝杆菌fortuitum有更高的生物膜发展亲和力不锈钢、聚氯乙烯、聚碳酸脂而不是铜和玻璃(91年]。

在抗生素耐药性的情况下,几种机制已经与这对一般细菌毒性增加。其中一个是水平基因交流的最大距离内经历了由细菌生物膜(96年]。这个基因传输是细菌生存的主要原因(97年),可以占一个高频突变负责抗菌素耐药性的98年)由触发酶生产、修改的抗生素的目标,或表达的射流泵(99年- - - - - -101年]。另一个机制是持续程序定义为表型的外观不同的细菌表现出增长速度放缓102年]。持续程序往往位于生物膜营养和氧气浓度较低的地区(87年]。出于这个原因,表型开关可以被认为是细菌生存策略在恶劣的环境或毒性机制。最后的选择是由多数人的活动减少的可用抗生素对nonreplicative细菌(103年]。

特种加工,抗生素耐药性的增加促进了生物膜组装似乎适应而不是基因。当组织在生物膜内,m . avium短暂地抗抗生素和抗菌药物。然而,从生物膜细菌在短时间内失去了抵抗(例如,1天)显示,尽管SGMm . avium有一个快速代谢适应率(3]。这个观察也表明,生物膜引起抗生素耐药性可能归因于结构性因素。

生物膜的脚手架,胞外聚合物基体(EPS)是最有可能参与抗生素耐药性的出现。自产EPS增强细菌毒性也被认为是重要的。EPS构建一个屏障,可以灭活抗生素,延缓或阻止抗生素生物膜中的渗透和认可他们的目标(104年]。尽管每股收益成分并不广为人知,甚至大多数特种加工的研究,m . avium(105年),种间差异在EPS自然已经被报道(13]。m . smegmatis每股收益是由自由霉菌酸,glycopeptidolipids, mycolyl-diacylglycerol。m .脓肿包括mycolyl-diacylglycerol,m . marinumlipooligosaccharides, lipopeptidesm . avium无性系种群。副结核(105年]。生物膜的形成及其建立期间,一些GPL生物合成相关的基因调节m . avium, m . smegmatis,这表明GPL合成和生物膜的形成是紧密联系的106年]。为m . smegmatis它也表明,霉菌酸合成的存在增加了抗生素耐药的出现暗示作用持续程序(107年]。除了脂质,GroEL1[等其他因素的存在108年),蛋白激酶(109年)和铁(110年),或缺乏,例如,多磷酸盐不足,影响生物膜的形成、基质成分和结构(111年]。

GPL的细胞壁外层膜的存在m . smegmatis和m . avium与形成生物膜的能力,影响其他礼节,如菌落形态、滑动运动,和免疫调制(112年]。相反,结核分枝杆菌最外层,称为胶囊,由酚糖脂(PGL) phthiocerol dimycocerosates,和lipooligosaccharides106年,113年]。

细胞表面结构,如pili可能在生物膜的形成有重要的作用和表面依恋,就像在其他细菌(114年]。考虑特种加工,没有研究可用,相关菌毛和表面粘附的存在。此外,大多数发表的研究在生物膜进行了生物模型m . smegmatis尽管特种加工缺乏鞭毛(115年],它已经表明,遗传要求滑动在琼脂表面活性和生物膜的形成是相似的116年]。滑动和生物膜组装之间的关系也被建立了m . chelonae和m . fortuitum(117年]。

6。方法用于研究生物膜

大部分的生物膜领域的研究都集中在识别因素参与生物膜组装的第一阶段:附件。然而,过去的和不理解的阶段生物膜组装也被一些研究的重点(118年]。接下来的方法是多样的和目标导向。

最常见的方法用于生物膜后组装在体外是微量滴定板测试,允许非生物表面细菌粘附的观察119年]。与结晶紫染色技术允许可视化通过分光光度法测定生物膜及其量化。微量滴定板测试是最便宜和更少的劳动密集型的方法(119年,120年]。环测试、刚果红琼脂和刃天青测定其他技术是基于染色程序加上光谱光度测量的方法用于生物膜研究[121年- - - - - -124年]。

使用另一种方法是microfermentor测试生成丰富的生物质。这种方法的优点使核酸和蛋白质的提取,提供关于生物膜组装的更多信息118年,125年]。例如,丰富所必需的不可逆转的表面粘附基因研究已确定。然而,实验支持这些蛋白质所扮演的角色在细胞表面的相互作用是失踪126年]。使用尖端技术的下一代测序(上天)和核糖核酸测序生物膜不同的微生物是打开新的视角127年- - - - - -129年]。基因表达的研究已经成为一个主要的兴趣在过去十年中,因为它揭示了重要数据细菌是如何感知和响应各种环境(127年]。

原子力显微镜(AFM)也被用于字段(130年]。这种方法提供了一个敏感的工具来研究细菌粘附表面(126年]。另外,AFM允许细菌形态学的研究(131年),用高分辨率表面。这种技术需要最小的样品制备和允许收购3 d图像表面的超微结构在生理条件下(126年]。这一技术的巨大潜力可以增强结合共焦显微镜(132年]。从AFM图像提出了几个问题(132年),其他技术已被用于这个目的,扫描电子显微镜(SEM)、透射电子显微镜(TEM)、荧光显微镜、共聚焦激光扫描显微镜(样品形貌)133年- - - - - -136年]。

荧光显微镜是一种非侵入性方法来评估生物膜,例如,一种抗生素的活性生物膜(137年]。共焦激光扫描显微镜是光学显微镜技术,用于研究更厚的样品(120年]。这种技术也一直是重要分析抗菌素行动;然而,它已经限制放大(137年,138年]。cryo-SEM其他可能的技术和环境扫描电镜(整体),样品不需要脱水(138年]。在cryo-SEM样本与液态氮冷冻成像;然而,显微图分辨率相比少了SEM和TEM (138年]。

发展和标准化的方法来评估最低抑制浓度(MIC)的抗生素对生物膜在生物膜研究和临床实践的一个热门话题。抗生素耐药性增加了细菌生物膜内所需的不同治疗方案的设计和中等收入国家的决心是成功的第一步。一个试验来评估生物膜对杀虫剂的敏感性被称为MBEC (AB MBEC生物膜技术有限公司,卡尔加里,加拿大)系统开发。独特的96孔板与钉子突出从塑料盖子的设计评估并行antibiofilm电池的活性药物(139年]。每个好可用于测试不同的抗生素浓度,模拟麦克风的方法用于评估浮游细菌的抗生素敏感性。生物膜的比较和浮游细菌对抗生素的敏感性是这种方法的主要优势之一有关临床应用(17]。

7所示。最后的评论

特种加工是紧急增长的病原体对人类健康的影响。他们的条件环境细菌使之持续在一个广泛的条件。此外,特种加工一旦提交环境压力可以组装生物膜(图1),增强他们抵抗抗菌药物,坚持在医疗单位,开拓并导致人类发病概率。这个场景是特别的问题,因为80%的感染是由细菌引起的组织在生物膜中耐火材料许多治疗目前使用代理。

图1

特种加工坚持之间的稳态浮游生物膜(a)和(b)在医疗单位和医疗设备。生物膜的组装是引发的环境压力。细菌在生物膜表现出不同的组织结构是臭名昭著的,增加细胞外基质(红色箭头)。这些细菌的另一个特点是增加抗化学消毒,导致持久性在医疗单位,主机殖民和疾病的发生。(红圈:死细菌;绿色的圆圈:活细菌;比例尺1μm。)

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

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