腰鞭毛虫属的重新定义适宜基于Centrodinium:恢复Gessnerium和Protogonyaulax,Episemicolon11月将军(Gonyaulacales沟鞭藻纲)

文摘

属Centrodinium主要包括海洋和热带物种没有受到应有的重视。三种Centrodinium检查使用板壳的离解,扫描电镜,分子序列。顶端的角Centrodinium媒介和c .长是由第四顶板的伸长,和第二个顶端分为两个板块。在c . punctatum两个顶端板块(2′,4′)几乎完全包围顶端孔板(Po),而接触板1′在腹侧被大大缩减,和板3′不到Po。此外,它的左后外侧沟的板比其长,而在典型的逆转Centrodiniumspp。沟的后板的c . punctatum位于left-ventral边板以下1′′′,2′′′,而沟的后板位于正确的脸盘子下面4′′′,5′′′在典型的吗Centrodiniumspp。系统分析了基于核糖体rna基因的小型和大型单元显示Centrodinium种虫害和适宜仿射/答:gaarderae集群作为一个妹妹的进化枝适宜tamarense/catenella/fraterculus组。亚属的进化枝Gessnerium和类型的物种的进化枝适宜,答:minutum,有四个不同的物种,聚集在更基础的位置。的多源性适宜解决与分成四类:(1)适宜美国这篇对物种的进化枝答:minutum和四个不同的物种;(2)属的恢复Gessnerium物种的进化枝答:monilatum;(3)属的恢复Protogonyaulax的物种tamarense/catenella/fraterculus组,和(4)新属Episemicolon11月的将军答:仿射和答:gaarderae。属的新组合Gessnerium,Protogonyaulax,和Episemicolon提出了。

1。介绍

钩鞭藻是无处不在的原生生物,海洋生态系统中扮演不同的角色。大量研究集中在物种负责有害藻华(赤潮)在沿海水域。麻痹性贝类中毒(PSP)通常被认为是最知名的居住舱和广泛的综合症,并与某些腰鞭毛虫物种属产生的毒素适宜(1]。在浅海浮游的物种适宜或附生植物的Gambierdiscus,负责有毒事件,得到了相当大的关注,其他公海gonyaulacoid甲藻仍然没有得到充分的研究,因为材料由于其密度低的不足。的居住舱浅海物种适宜通常非或略压缩物种,没有角或刺2),而海洋gonyaulacoid甲藻有角和刺(Ceratocorysspp。Gonyaulax taylorii等),和/或细胞通常是扁平的(即。Gonyaulax帕西菲卡,(3])。Kofoid [3]介绍了属Centrodinium海洋物种的特征是高横向夷为平地胞体顶端和antapical角。Kofoid [3还描述了属Murrayella三种类型的物种:球状、双锥形,横向压缩的物种。一个账户的分类Centrodinium和Murrayella据报道在附录中S11 - 4部分,7作为补充材料。Balech [4- - - - - -6)进行了研究Centrodinium和横向夷为平地的物种Murrayella在1967年评论将军之间的相似之处Centrodinium和他的新物种Murrayella mimetica,但他保持的分裂属板由于差异公式遵循严格的Kofoidian制表的方案。的分类Centrodinium一直是一个争议的问题([7- - - - - -9];见附件S1第8部分作为补充材料)。

2012年,戈麦斯(10)分类Centrodinium在相同的亚科适宜在Gonyaulacales之内。李等人。11)报道,Centrodinium punctatum出乎意料的集群适宜仿射,因此属适宜是多源的。李等人。11)没有提出属的分离适宜因为他们只基于c . punctatum。这个物种c . punctatum不同于典型的物种Centrodinium梭状,长和高扁平的身体,光滑的膜的表面。李等人。11)提交的序列适宜sp。(基因库加入数字MF043217-20),他们没有提出分手的适宜作为c . puntactum并不代表的典型形态属Centrodinium。李等人。11]说的需要研究的典型物种Centrodinium在考虑通用的分割适宜。

在这项研究中,我们研究两种高度横向夷为平地的形态与顶端和antapical角,c .长和c .媒介,也Centrodinium punctatum。我们提供第一个分子数据(半导体存储器和LSU核糖体rna基因序列)的典型物种Centrodinium。新的形态和分子数据证实的多源的特征适宜。我们建议的分裂适宜分为四个属的相分子和形态数据,并且需要更少的分类创新。没有分类创新所需的物种组成包含的类型物种的进化枝适宜,答:minutum,它仍然是适宜砂岩的物种演化支,包含多种类型Protogonyaulax和Gessnerium放置在复兴属Protogonyaulax和Gessnerium,分别。这个物种答:仿射和答:gaarderae密切相关,Centrodinium,需要转移到一个新的属。

2。材料和方法

2.1。抽样、隔离和显微镜

抽样进行了浮游植物净(20μ米筛孔尺寸)地表水的比斯开湾东南部,北大西洋,2017年8月。样本两个站在43°36′n - 1°57 36′′W和43°n - 2°03′W如下描述。浮游生物集中保存了酸Lugol最终浓度为4%的碘溶液(卷:卷),并保持冷藏(~ 3°C)。材料检查与倒置显微镜(尼康Eclipse TE2000-S、东京)和尼康数码视觉DS-2 M相机拍照。在观察的存在Centrodinium这两个样本中,浮游生物的次级样本集中处理少量(150 - 200年μl) 10%(重量/体积)硫代硫酸钠消除碘。每个物种的细胞Centrodinium是微量吸移管分别与细毛细管进洁净室充满热压处理过的Milli-Q超纯水。相同的过程重复两次为了删除任何污染源。最后,30 - 40每一物种的细胞被存入一个0.2毫升埃普多夫管充满绝对的乙醇。

板块分离,每个单元单独孤立和放置在一个与蒸馏水Utermohl室。滴5%次氯酸钠溶液(商业漂白剂,1:1的混合物次氯酸钠和Milli-Q水)被添加到膜的板块的分裂。在其他情况下,膜压扁了碰它的细毛细管分离膜的盘子。细胞被多次拍到在分裂过程中不同阶段的外壁倒置显微镜放大600倍。

对于使用扫描电镜的分析,透过3子样品μ米孔隙大小聚碳酸酯膜(英国米德尔塞克斯,微孔有限公司)。过滤器在Milli-Q水冲洗三次,通过分级脱水乙醇系列(30%,50%,70%,80%,90%,95%,100%)和两个步骤。然后,HMDS的协议是浸泡过滤(Hexamethyldisilazane Molekula有限、纽卡斯尔、英国)30分钟(两次)。HMDS的一夜之间蒸发了将样品在通风橱。过滤器被安装在一个铝存根,sputter-coated Au / Pd(极化子SC7620,群体技术有限公司、阿什福德,英国),观察到15千伏SEM狮子座438 VP(卡尔蔡司AG)、从、德国)。图片被展示在一个黑色背景使用Adobe Photoshop CS3 (Adobe Systems Inc .)圣何塞、钙、美国)。

2.2。核糖体rna基因的DNA提取、PCR扩增和测序

PCR之前,样品管离心机,乙醇被将蒸发管在一夜之间在室温下干燥器。基因组DNA提取使用Chelex (InstaGeneTM矩阵;美国Bio-Rad大力神,CA)协议后改编自Richlen和理发师12中,戈麦斯et al。13]。四核糖体rna基因是放大使用两套引物:EukA和1055 r;和570 f和EukB [14]。LSU核糖体rna基因的D1-D3域放大使用底漆D1R和D3Ca [15]。在25日进行PCR扩增μ包含1 l反应体积μl模板DNA(从每个Chelex上层清液提取),1×PCR缓冲(氯化钾500毫米和100毫米Tris-HCl, pH值8.3),MgCl 2毫米₂0.5毫米0.8毫米核苷酸,每个引物,和0.5 U AmpliTaq DNA聚合酶(应用生物系统公司Inc .,福斯特城、钙、美国)。热启动PCR扩增Mastercycler联系中进行热循环(埃普多夫,汉堡,德国)以下循环条件对底漆集:初始变性(95°C / 5分钟);35周期的变性(95°C / 30年代),退火(55°C / 1分钟),和扩展(72°C / 2分钟);最后扩展(72°C / 10分钟)。PCR产品可视化与GelRed 1%琼脂糖凝胶染色(美国Biotium,海沃德,CA)。积极PCR产品被克隆到载体使用威尼斯平底渔船TA克隆PCR 2.1工具包(美国表达载体,卡尔斯巴德,CA)。克隆筛选的插入与质粒PCR扩增引物M13F M13R,和积极的从每个PCR扩增子的克隆纯化使用Qiaquick PCR净化设备(试剂盒、希尔登,德国),和在正向和反向测序方向(欧陆坊MWG操纵子,Ebersberg,德国)。顺序读取对齐,聚集在Geneious Pro 11.1.2 (Biomatters,奥克兰,新西兰)。新生成的共识序列存入DDBJ EMBL /加入数字MK714074-MK714082下基因库。

2.3。系统发育分析

四,路易斯安那州立大学的核糖体rna基因序列Centrodinium种虫害分析使用基本的本地搜索工具(爆炸,http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi在基因库)对数据库。最接近的匹配在属这些搜索序列适宜(主要是答:仿射)和序列报告为“适宜后来证实是sp。ZL2017”Centrodinium punctatum在李et al。11]。基于这些结果,核糖体rna基因序列数据汇编类似序列确定使用爆炸。序列比对的半导体存储器和D1-D2 LSU的核糖体rna基因序列Centrodiniumspp,每个物种的代表适宜、其他gonyaulacoid甲藻、和其他dinokaryotic甲藻是通过Clustal W (16]和进化史的推断是使用最大似然方法的基础上,一般时间可逆模型与伽马分布不变的网站和MEGA7软件的默认设置(17]。引导值在1000年之后得到复制。的apicomplexan艾美球虫属tenella(AF026388)作为在四组,路易斯安那州立大学的核糖体rna基因的发展史。

3所示。结果

3.1。形态学的Centrodinium punctatum

这个物种Centrodinium punctatum,c .媒介和c .长是最丰富(依次)取样站在比斯开湾东南部(图1(一)),提供材料形态(板块分离和SEM)和分子分析。少数人的Centrodinium最大也被发现,但是在一个丰富详细的研究不足。两个取样站的海洋表面温度范围从23.4°C到23.8°C和盐度从34.5到34.6。Centrodinium punctatum是最丰富的物种与其他同类的类群相比。细胞横向略扁平的菱形形状。细胞尺寸是65 - 90μ米长,35-42μ米深度(背腹直径),24到34μ米宽左右侧国(长度)(图1(a))。用钝先端epitheca是锥形。抵押权是锥形尖背点指向腹侧的一面。除了大小变化,个体表现出不同程度的发展指出背点(图1(b) -1(c))。外壁与poroids装饰(数字1(d) -1(f),1(l) -1(问))。Centrodinium punctatum板公式Po, 4′, 6′′, 6 c, s + 8例,5′′′,2′′′′。板布置的更详细的描述c . punctatum,c .媒介和c .长可在附录中S2作为补充材料。我们在这里描述的顶端,沟的,底板系列。

板2′,4′几乎完全包围了顶端孔板(Po),而接触板1′在腹侧降低,和板3′没有达到Po(数据1(d) -1(f))。扫描电镜显示一个马蹄形的顶端周围孔隙小的边际毛孔(数字1(问)1(s))。沟的板块之间放置前沟的板(s.a.) epitheca和后沟的板(焦燕雄。)在背点附近(数字1(g) -1(左),1(p))。两个小板块称为前部和后部中间板(S.m.a.和无子。)——一个高于其他发生前沟的下方,左右侧板前(S.s.a.和S.d.a)。两个横向双板位于下方,左右侧板后(S.s.p.和S.d.p。),左板比正确的一对(数字1(h) -1(k))。沟的后部(焦燕雄)是一个不规则的五角大楼与长度约等于宽度(数字1(f),1(h))。……板移向左侧板以下1′′′,2′′′和左边框连接板1′′′′(数字1(h),1(左)和1(m))。有两个antapical盘子和一个三角形,符合指出背点指向腹侧的一面。第一个antapical(1′′′′)在左脸(数字1(h),1(l) -1(m))是略小于第二底板(2′′′′)向右转(数字1(f),1(我),1(n) -1(o))。板1′′′′在接触……和2′′′′板(数字1(h),1(l) -1(n))。

3.2。形态学的Centrodinium媒介

侧压扁的c .媒介可能是属最高的。的物种也不同于同类的物种轮廓抵押权的椭圆形半圆形(数字2(一)和2(b)),而其他物种(图中锥形1(a))。顶端的角c .媒介通常短于其他种类的吗Centrodinium。130 - 175细胞μ米长。细胞(背腹距离)的深度是55 - 80μm。左右之间的宽度是难以衡量这些高度横向扁平细胞,与价值约25 - 35μ米宽瓣环水平(数字2(一)-2(c))。的密集poroid装饰膜中观察到c . punctatum是失踪c .媒介,只有零散的毛孔,更丰富的右脸顶端角(图2(d))。顶端角(~ 20μ米长)c .媒介是一个短截锥(数据吗2(一)-2(d))。antapical角长(> 50μ米)和指向left-ventral方面。因此,antapical角是在同一个平面不同主体和顶端角(图2(c))。antapical角有一个三角形的部分有轻微逆时针扭转,和三个终端微刺(数字2(m) -2(o))。每张脸沉antapical喇叭吵了一架的地区3 - 4小孔(图2(n))。

分子数据显示系统之间的关系非常密切c . punctatum和c .媒介(见下面的数据4和5)。一般认为,同属的物种共享一个相似的板的公式。epithecal板的公式c . punctatum是阿宝,4′,6′′或者3′,1,6′′严格Kofoidian方案。这个物种c .媒介有一个额外的板的左脸epitheca,和板配方严格Kofoidian方案阿宝,2′,2、7′′。相比c . punctatum的顶端板c .媒介是大于precingular板(图2(d))。第一个的顶板c . punctatum达到顶端孔隙(插入1′),而在c .媒介它没有到达顶点(突出的1′)。相比c . punctatum主要的修改c .媒介伸长的板块4′,2′(后者分为两个板块)符合顶端角、不同长度的后外侧沟的盘子,并形成管状antapical支持其腹侧角基础上由两个三角形的盘子。顶端板2′,4′c .媒介扩展先前地随大流顶端角,这些板块的发展受阻,盘子1′,3′达到顶点(数据吗2(d),2(o) -2(问))。板4′狭窄和长时,板2′的伸长导致分裂成两个盘子。epitheca的公式c . punctatum和c .媒介类似(Po, 4′, 6′′),使用标签2′(α+β)来表示第二顶板的分裂c .媒介。的右侧epitheca本质上是相似的c . punctatum,4′板已在前面,然后3′板没有到达顶点(图2(d))。板让期间,阿宝仍然附着在板2′β作为一个圆形结构约1μ米直径(图2(d))。小膜Po血小板保存不善的SEM的准备工作。很薄的板2′β出现了对厚板4′(数字2(问)2(r))。的背点c . punctatum和c .媒介显示差异。后下壳的c .媒介是由三个板块:管板符合antapical角和两个板块充当了护墙的腹侧或后支索。这两个三角形板横向略倾向左边的脸,和antapical角指向左边和腹侧方(数字2(e) -2(f),2(k) -2(o))。最直接的解释是,背点由一个符合号角的底板,和两个后闰的盘子antapical基础支持腹侧角。这意味着后沟的板(焦燕雄)失踪了c .媒介。在c . punctatum,……是一个不规则的五角大楼位于left-ventral边板以下1′′′,2′′′(数字1(f),1(我),1(l) -1(m)),……c .媒介是三角形和位于右脸盘子下面4′′′,5′′′(数据吗2(f),2(k) -2(m))。有毛孔,毛孔后附件,坐落在这个三角形板在正确的脸(图2(f)),这是一个特点后沟的盘chain-forming gonyaulacoid鞭毛藻类。在左边的脸,第一次antapical(1′′′′)是一个三角形板,经常显示后丝状扩展(图1(e))。第二个底板(2′′′′)从背到符合了管状antapical角(数字2(e) -2(f)),轻微逆时针扭转和三个终端微刺(数字2(m) -2(n))。

在沟的板系列,前沟的板(s.a.) epitheca的一部分,板块之间的封闭6′′,1′,1′′和第一cingular板(数字2(g) -2(h))。有一个著名的孔隙中间的板通过一条狭窄的运河连接到正确的边界。在一些细胞,右侧的后角S.a.显示膜法兰连接第一个cingular板(图2(h))。正确的前外侧沟的板(S.d.a)大于其左,不规则的直角三角形的形状,就像西西里岛屿的形状(数字2(g),2(我))。在c . punctatum,左后外侧沟的板(S.d.p)超过其正确的一对(数字1(我),1(k)),而逆转c .媒介(图2(j))。正确的后沟的板(S.d.p。)c .媒介最长的沟的系列,一把刀的形状,以强化在左边框(图2(j))。左后沟的板块(S.s.p)是小,就像一个非常细长的五角大楼,适应形成的刀处理的前左边框S.d.p。(图2(j))。这些板块的形态表明,重叠的增长S.d.p. S.s.p受阻后发展。

3.3。形态学的Centrodinium长

在横向看来,细胞c .长梭状回和略乙状结肠因为顶端略指向角背,和antapical角向腹侧。的腹侧缘epitheca几乎是直的。背缘弯曲的后一半,几乎直接在前一半顶端与冲击角顶端略指向背侧(图3(a))。的细胞c .长是182 - 239μ米长,31-47μ米深度(背腹距离),不太健壮(较低的深度),和更少的夷为平地c .媒介。的顶端和antapical角c .长长(图3比在(a))c .媒介(图2(a))。的antapical角c .媒介非常倾向于脸(图2(c)),而倾向几乎缺席c .长(数据3(一)-3(h))。盘子里的安排c .长和c .媒介相似,有前后细长的盘子,尤其是在顶端系列c .长(数据3(b) -3(左),3(t) -3(v))。两个板块,2′(α+β),导致分裂的第二个顶板依然加入了(图3(d))。远端antapical角也表现出三个微刺(图3(u))。沟的系列(数据完全相似3(m) -3(问))。三角第一antapical和后沟的板块显示丝状后扩展(数字3(r) -3(s))。后沟的板显示后附件孔隙(图3(r) -3(s))。SEM的准备工作,一些人c .长在更好的保护阶段比吗c .媒介和一些顶端的细节被透露(数字3(w) -3(z))。的顶点c .长也倒在SEM的准备工作,但在一些人血小板膜顶端毛孔和薄第二antapical没有碎厚四顶板。在这些情况下,1 - 1.5的大孔隙μ观察米直径没有封面血小板(数字3(w) -3(x))。这个膜覆盖血小板仍在几个个体,顶端孔周围几个小孔(数字3(y) -3(z))。

3.4。分子系统学

半导体存储器和LSU核糖体rna基因序列获得三种Centrodinium:c . punctatum这是第一个描述横向夷为平地前属的物种Murrayella;c .媒介是最平的物种属椭圆形抵押权,和c .长形态接近的物种类型,c . elongatum。应该注意,类型仍然报道自1907年原始描述。似乎c . elongatum对应于一个最近的分裂细胞c .最大或c .长(见附件S1第2部分的补充材料)。

四核糖体rna基因种系发生的三种Centrodinium聚在一起高的支持c . punctatum处于基础地位。的Centrodinium种虫害进化枝集群与适宜仿射,大力支持(BP 100%)(图4)。LSU核糖体rna基因的发展史,Centrodinium种虫害也聚集着成群的序列从基因库中检索适宜仿射和答:concavum(图5)。在额外LSU rRNA树从基因库中加入了更多的参考序列答:仿射包括序列确定为进化枝答:仿射,a . tamarense和答:concavum(图S1补充材料)。其他序列的菌株CAWD51-52分化答:仿射。四,LSU核糖体rna基因的发展史(数字4- - - - - -5)的物种tamarense/catenella/fraterculus组适宜集群支持作为一个妹妹组高Centrodinium仕达屋优先计划。和答:仿射演化支。的进化枝适宜美国这篇包含类型(砂岩),答:minutum和四个不同的物种(答:diversaporum,答:leei,答:margalefii,一个。pohangense)。亚属的物种Gessnerium,答:monilatum和盟军的物种,形成其他进化枝(数字4- - - - - -5)。

4所示。讨论

4.1。之间的紧密联系Centrodinium和适宜

分子数据表明Centrodinium集群的演化支强有力的支持适宜(数据4- - - - - -5;(11])。物种如c . punctatum有相同的板的公式吗适宜(数据1,6(e))。最典型的顶端的孔板适宜comma-shaped孔隙边缘毛孔包围,chain-forming物种有一个前附件孔(18]。顶端的孔板适宜大(> 6μ米),我们可以很容易地观察一个椭圆或comma-shaped孔隙。顶端的角的形成Centrodinium意味着减少顶端孔板的表面可用(< 2μ米),马蹄形可以收缩的结果椭圆形或comma-shaped孔隙(数字1(r) -3(年代)3(y) -3(z))。

chain-forming物种的适宜附件孔(a.a.p。)在顶端孔板,和附件孔隙(p.a.p)后沟的盘子。链相互连接的细胞通过这些孔(18]。在Centrodinium,前附件毛孔更难以观察到由于体积小,膜顶端血小板的脆弱,或者它可能是与边际毛孔混淆。Hernandez-Becerril et al。([9),图33)公布了孔隙的顶端,可以顶孔没有孔,或者前附件孔隙。后附件孔后沟的板是显而易见的c .媒介和c .长(数据2(f),3(r) -3(s))c . pulchrum([9),他们图37)。

的序列Centrodinium集群作为一个妹妹集团适宜仿射(数据4和5;(11])。进化枝包括序列从基因库中检索下名字答:仿射,答:tamarense,答:concavum。两个序列来自新西兰,菌株CAWD51命名答:仿射(加入AY338753)和CAWD52命名答:concavum(加入AF032348)都是相同的和不同的主要组答:仿射。后者分为两组,一个用于菌株分离专门从日本和中国,和其他组菌株来自世界不同地区(图S1)。菌株的细胞CAWD52见MacKenzie et al。19)与答:gaarderae拉森和Nguyen-Ngoc所定义的20.]。这个物种适宜仿射第一次被描述为Protogonyaulax亲近种(21,因为前面的序列的分子的发展史答:仿射总是不同的成员吗tamarense/catenella集团(22]。这个物种一个。仿射和答:gaarderae(非答:concavum修订。Nguyen-Ngoc & Larsen)集群作为一个妹妹的Centrodinium和更多的进化枝的远亲Protogonyaulax(图5,S1)。的members of thetamarense/catenella组负责麻痹性贝类中毒(PSP)事件。sxtA基因(蛤蚌毒素生物合成途径蛋白质域)中已经检测到的成员tamarense/catenella组或答:fraterculus。相比之下,PSP毒性或sxtA基因的存在没有被检测到答:仿射(23),Centrodinium punctatum(11]。适宜仿射区别主要由顶端的孔板和其他差异沟的盘子。Balech [18)报道,顶端孔隙血小板狭窄,长,从根本上子弹形状。孔没有形成一个真正的逗号,因为它是椭圆形和相对较小;它位于腹侧板和一个大的一半,几乎圆形连接孔隙是背18]。适宜gaarderae(报告为答:concavum)也有一个背连接孔(24]。前附件孔的位置背侧缘的顶端孔板是主要的诊断特征的物种答:gaarderae和答:仿射(24]。的其他物种适宜,顶孔comma-shaped和附件孔前躺在右边。这两个后外侧沟的板块或多或少类似的长度的成员tamarense/catenella组,而盘子后沟的右边比左边长后沟的板答:仿射(图6(d))。这个特性是可变的Centrodiniumspp。(数据6(e)和6(f))。扣带沟的Centrodinium种虫害和答:仿射深深雕刻和明显列表接壤,后板的左边框6′′是钢筋,长和凹(数据吗1- - - - - -3,6(d) -6(f);(20.,21])。

4.2。重新分类的亚属Gessnerium

一个历史的分类和命名适宜s.l。,includingGessnerium和Protogonyaulax报告的附录S3作为补充材料。盘子里的公式适宜通常报告为阿宝,4′,6′′,6 c, s + 8例,5′′′,2′′′′(25]。它是类似于板的公式c . punctatum和不同于夷为平地的种类越多Centrodinium前伸长的板块4′,2′,后板和分裂。李等人。11]报道了板的公式c . punctatum1 Po, 3′, 6′′, 6 c, 8年代,5′′′,1 p, 2′′′′。这些作者遵循严格epitheca Kofoidian制表的计划,并将不触摸顶端的顶板孔板作为一个闰的盘子。李等人。11把沟的和hypothecal盘子。李et al。([11图8],p。177年,他们(c))说明正确的(S.d.p)和左后沟的(S.s.p)板块拥有相似的长度。李等人。11)没有使用板解剖进行一项研究,和沟的列表隐藏的形态学沟的盘子。这些板块有不同长度显示在这项研究中(图1(k))和板的解剖c . punctatum由Balech [5,6]。他们标签左后外侧沟的后板,这引发随后的错误在抵押权的制表(见附录S1第6部分作为补充材料)。

属适宜目前的物种板布置的显著差异(26]。Balech [18报道称,亚属的物种Gessnerium更接近Pyrrhotriadinium比适宜。顶端孔板Pyrrhotriadinium完全是横向导向,而斜Gessnerium(18,27]。Pyrrhotriadinium缺少配件沟的盘子,两个中间沟的板块分离,而在Gessnerium附件板块突出和两位数沟的板块接触(18]。在Pyrrhotriadinium,第一个precingular板,相当于第一gonyaulacoid顶板,不接触左顶板(18]。1′′板五角Gessnerium(图6(一))和四边形的Pyrrhotriadinium镜,而在几乎所有亚属的物种适宜(数据6(b) -6(c))。这是一个precingular板根据其形状和位置。后沟的盘Gessnerium很大,长于宽,长时间的斜向后右(图6(a))。在亚属的物种适宜后沟的板块相对较小,non-oblique ([18];数据6(b) -6(d))。PSP毒性尚未报道的物种Gessnerium。

这个物种适宜margalefii和答:pohangense第一个顶板从顶端孔板断开,这表明一个亲和力Gessnerium在这些物种,但这个盘子是四边形的五角Gessnerium(18,23]。的位置答:margalefii和答:pohangense在分子的发展史是不稳定的,通常表示为不同物种的进化枝类型,答:minutum(23]。这两个物种,和其他两个不同的物种(答:diversaporum,答:leei)需要进一步研究之前提出改变属。

4.3。通用亚属的分离适宜

以前的形态和分子系统发育研究包括序列Pyrodinium已经建议的恢复Gessnerium在属级([28,29日),附件S3补充材料)。的包容Centrodinium种虫害的分子的发展史,适宜可以不再被视为一个单元属(数据吗4和5)。亚类的物种间的形态差异Gessnerium(图6(a))适宜(数据6(b) -6(d))是明显的,但亚属的物种之间的分裂适宜基于形态学更引人注目。分子的发展史,亚属的序列适宜分为两大组。一组包含多种类型适宜,答:最小和另一组分成两个妹妹演化支:一个主要包含的类型物种进化枝Protogonyaulax,p . tamarensis的成员tamarense/catenella/fraterculus组,和其他主要的进化枝Centrodinium和适宜仿射/一个。gaarderae(数据4- - - - - -5)。序列的亚属的成员适宜不集群作为一个单元组,除非我们考虑将所有亚属的物种吗适宜成Centrodinium因为CentrodiniumKofoid 1907优先了适宜哈利姆1960。这意味着许多分类创新,需要合并的物种有不同的形态为一个属。分裂亚属的成员适宜分成三个属相分子和形态数据,并且需要更少的分类创新。

的进化枝适宜轮包含类型的物种,答:minutum和其他物种,第一个顶板长斜方形的,可能直接或间接地通过一个连接延长线型顶端孔板(图6(b)、表1)。这个功能可能不同intraspecifically报道答:minutum(30.]。后沟的板块相对较小,对称或不对称,和更广泛的比长。前部和后部附件毛孔是chain-forming物种的共同特征,但很少种类的适宜s.s.链形式,和附件毛孔缺席(图6(b)、表1;(18,24])。

属Protogonyaulax包含第一个顶板长斜方形的物种,并直接连接到顶端孔板。后沟的板是逆转五角,对称,长于宽。有许多chain-forming物种,前部和后部附件孔的存在是一种常见的功能(图6(c)、表1;(18,24])。

新场景中派生的密切关系Centrodinium的物种适宜s.l.表明属的恢复Gessnerium和Protogonyaulax,安装一个新的属答:仿射和答:gaarderae。属的诊断Centrodinium,适宜,Gessnerium,和Protogonyaulax需要修改。这个物种Peridinium splendor-maris、类型属的Blepharocysta已经被解释为对应于早期的描述适宜balechii。Carbonell-Moore [31日保护这个名字)提交了一份提案Peridinium splendor-maris作为一个物种Blepharocysta所有的物种,避免了可能的转会适宜成Blepharocysta。如果方案被否决,改变不影响适宜因为答:balechii现在是一个物种的Gessnerium。如果提案建议,没有变化适宜。

4.4。校正的诊断Centrodinium(数据6 (e)- - - - - -6 (f)、表1)

4.1.1。CentrodiniumKofoid校正戈麦斯&阿提加斯

Gonyaulacoid鞭毛藻类具有不同程度的侧压扁,细长的顶峰冲击或顶端的号角。扣带深,中位数,降一cingular宽度,没有突出。cingular列表上部和更低的利润率都是杰出的。沟的列表在左派和右派的利润率。马蹄形的顶端孔板孔周围小边际毛孔。板的公式是阿宝4′(2′α+β),6′′,6 c,≥8年代,5′′′,2′′′′,越平坦物种显示第二个顶板的分裂,2》(α+β)。顶端孔板主要是包围第二和第四顶盘子,而第三顶板不达到顶点。在压缩种类越少,第一个顶板(1′)到达顶点,而在1′板越扁平的物种没有到达顶点,和2′板分为两个板块。在所有的物种,前沟的板有明显的孔隙。沟包含至少8板,两个侧面后沟的盘子。左侧板在低压缩比正确的物种,物种更紧凑,反之亦然。在压缩的物种,背点指出,在越扁平的物种antapical角是从一个管状微刺第二底板终端。antapical角是由两个三角形板、后沟的正确的脸,和第一底板在左脸。后沟的板可能包含后附件孔附近的前边缘。的物种Centrodinium通常栖息在温暖的海洋和叶绿体。这个物种c . punctatum不是有毒。(1)种类型:Centrodinium elongatumKofoid 1907。(2)其他物种:(我)Centrodinium biconicum(g·默里&些微1899)F.J.R.泰勒1976年[=Murrayella biconica1931年(g·默里&些微)PavillardPavillardinium biconicum(g·默里&些微)Rampi 1948]。(2)Centrodinium complanatum(1903年克里夫)Kofoid 1907 (=Steiniella complanata克里夫)。(3)Centrodinium deflexoidesBalech 1962。(iv)Centrodinium deflexumKofoid 1907。(v)Centrodinium长玻姆1933。(vi)Centrodinium expansumKofoid & j·r·麦切纳1911。(七)Centrodinium媒介Pavillard 1930。(八)Centrodinium最大Pavillard 1930。(第九)Centrodinium mimeticum1976(1967年Balech) F.J.R.泰勒(=m . mimeticaBalech)。(x)Centrodinium那(1930年Pavillard) Hernandez-Becerril Hernandez-Becerril et al . 2010 [=m .卵Pavillard,p .那(Pavillard) g . De托尼1936]。(十一)Centrodinium pacificum(Rampi 1950) 1976 (= f·j·r·泰勒p . pacificumRampi)。(十二)Centrodinium pavillardii1976 (= f·j·r·泰勒p .媒介(1916年Pavillard) g . de托尼1936m .媒介物Pavillard,非c .媒介Pavillard 1930]。(十三)Centrodinium porulosumKofoid & j·r·麦切纳1911。(十四)Centrodinium pulchrum玻姆1933 (=c .长f。pulchrum(玻姆)j·席勒1933]。(十五)Centrodinium punctatum(克里夫1900)1976 (= f·j·r·泰勒Steiniella punctata克里夫,m . punctata(克里夫)Kofoid 1907,p . punctatum1936年(克里夫)g . De托尼,m .拥Rampi 1941,p . splendidum(Rampi) Rampi 1950]。

4.5。校正的诊断适宜(图6 (b)、表1)

4.5.1。适宜哈利姆1960校正戈麦斯&阿提加斯

Gonyaulacoid甲藻没有或缺乏细胞压缩和缺角或刺。扣带深,中位数,降一cingular宽度,没有突出。膜通常是光滑的,只有在一些物种装饰。板公式是阿宝,4′,6′′,6 c > 8年代,5′′′,2′′′′。镜板1′,狭窄,不对称,可以在顶端孔板直接接触或间接通过薄缝合连接(线型流程)。适宜insuetum,已严重网状膜的盘子和突出的1′。板6′′通常是狭窄的。后沟的相对较少,更广泛的比长。顶端孔板包含一个comma-shaped孔隙。chain-forming物种相对较少,附件毛孔,如果存在,在外侧顶端孔板。后连接孔通常缺席。的物种通常bloom-forming富营养的和/或局限浅海水域。PSP毒性已被报道在许多物种。(1)种类型:适宜minutum哈利姆1960 (=答:ibericumBalech 1985,答:lusitanicumBalech 1985,答:angustitabulatumf·j·r·泰勒1995年nom. illeg)。(2)属的其他物种适宜:(我)适宜andersoniiBalech 1990。(2)适宜insuetumBalech 1985。(3)适宜ostenfeldii(1904年Paulsen) Balech &他1985 [=Goniodoma ostenfeldii鲍尔森,Gonyaulax ostenfeldii(Paulsen) Paulsen 1949,Protogonyaulax ostenfeldii(Paulsen) s弗拉加& f·j·桑切斯1985Heteraulacus ostenfeldii(Paulsen) a。r . Loeblich 1970,Gessnerium ostenfeldii(Paulsen) a . r . Loeblich &洛杉矶Loeblich 1979Triadinium ostenfeldii(Paulsen) j·d·道奇1976 ?Gonyaulax globosa1971(1945年Braarud) Balech nom. illeg。,吗?Protogonyaulax globosa(Braarud) f·j·r·泰勒1979年?Gonyaulax trygveim·帕克& j·d·道奇帕克&迪克逊1976年?Gonyaulax tamarensism . Lebour var。globosa1945年Braarud吗?Gonyaulax dimorphaBiecheler 1952]。(iv)适宜peruvianum(Balech &开国元勋之一B.R.安贝德卡对Mendiola 1977) Balech &他1985 [=Gonyaulax peruvianaBalech & b . r . MendiolaProtogonyaulax peruviana(Balech & b . r . Mendiola) f·j·r·泰勒1979年?答:ostenfeldii1904年Paulsen) Balech &他1985]。(v)适宜tamutum蒙特莎,Beran &美国约翰2004年。(3)的位置适宜轮需要进一步研究物种:适宜diversaporumSh。默里等。2014年,答:leeiBalech 1985,答:margalefiiBalech 1994,答:pohangensea . s . Lim & h·j·宋Lim,宋,金&李2015。

4.6。属的恢复Gessnerium(图6(一)、表1)

4.6.1。Gessnerium哈利姆1967 ex哈利姆1969校正戈麦斯&阿提加斯

Gonyaulacoid甲藻没有或缺乏细胞压缩,没有刺或角。扣带深,中位数,降一cingular宽度,没有突出。面向顶端孔板是纵向的。典型的gonyaulacoid第一顶板,缩小和长斜方形的适宜s.l。不在。前右边距的顶端是一个前利润率Gessnerium和等效板五角,从未到达顶端孔板。这个盘子是第一个顶板(Po, 4′, 6′′, 6 c, 10 s, 5′′′, 2′′′′)或precingular板严格Kofoidian方案(板公式Po, 3′, 7′′, 6 c, 10 s, 5′′′, 2′′′′)。左前沟的板块(S.s.a)是肤浅的,而在适宜s.l.很小,沉进了沟。有两个相对较大的配件缺失或不可见的沟的盘子适宜s.l。正确的后外侧沟的板(S.d.p)又长又窄。后沟的板(焦燕雄)长于宽,斜向延伸后正确的。第二底板Gessnerium是横向的,而这个盘子比侧背适宜s.l。链的形成在该物种是可变的。更常见的物种在温暖的水域,在寒冷的水域,很少报道。麻痹性贝类中毒没有的存在Gessnerium,但是一些物种被称为fish-killers产生goniodomin, spirolide,或可能参与mixotrophy溶血性毒素。(1)种类型:Gessnerium mochimaense哈利姆1967前女友哈利姆1969 (=Gessnerium monilatum(j·f·豪厄尔1953)a。r . Loeblich 1970]。(2)其他物种的Gessnerium:(我)Gessnerium balechii(1971年Steidinger) a。r . Loeblich &洛杉矶Loeblich 1979 [=Gonyaulax balechiiSteidinger,Pyrodinium balechii1976年(Steidinger) f·j·r·泰勒,适宜balechii(Steidinger) Balech 1995]。(2)Gessnerium concavum(1954年Gaarder) a。r . Loeblich &洛杉矶Loeblich 1979 [=Goniodoma concavaGaarder,答:concavum(Gaarder) Balech 1985修订。Nguyen-Ngoc & 2004年拉森,非Gonyaulax concava(Gaarder) Balech 1967年,nec答:concavum1985年(Gaarder) Balech辅助变流器。非Balech 1995 (=答:gaarderaeNguyen-Ngoc & j·拉森2004)]。(3)Gessnerium monilatum(j·f·豪厄尔1953)a。r . Loeblich 1970 [=Gonyaulax monilataj·f·豪厄尔Pyrodinium monilatum(j·f·豪厄尔)f·j·r·泰勒1976年,适宜monilatum(j·f·豪厄尔)Balech 1985,Gessnerium mochimaensis哈利姆1967前女友哈利姆1969]。

4.6.2。的新组合Gessnerium:

(我)Gessnerium camurascutulum(l . MacKenzie & k·托德2002)f·戈麦斯&阿提加斯梳子。11月。Basionym:适宜camurascutuluml·麦肯齐& k·托德(2002年,有害藻类,1:296年,图1)MacKenzie &托德。32)设计成正模标本图1、7和13。图13还包括答:minutum,图1和图7对应于从不同的地理起源细胞(见第8.1条国际代码命名(I.C.N.)藻类、真菌和植物)。图1(细胞从马尔伯勒声音)被设计为类型。(2)Gessnerium hiranoi(t .北城& Fukuyo 1988) f·戈麦斯&阿提加斯梳子。11月Basionym:适宜hiranoit .北城& Fukuyo(1988牛。Plankt。Soc。日本。35:2 pl。1 a - k,图1 (a) 1 (f))。(3)Gessnerium foedum(1990年Balech) f·戈麦斯&阿提加斯梳子。11月Basionym:适宜foedumHelgol Balech (1990。数字19-33 Meeresunters。44: 392)。同义词:Goniodoma pseudogoniaulax理智北城et al . 1985。(iv)Gessnerium globosum(Nguyen-Ngoc & j·拉森Larsen & Nguyen-Ngoc 2004) f·戈麦斯&阿提加斯梳子。11月Basionym:适宜globosumNguyen-Ngoc & j·拉森在拉森和Nguyen-Ngoc(2004年,歌剧机器人。140:93,pl。7,图8),非Protogonyaulax globosa(1945年Braarud) f·j·r·泰勒1979年。(v)Gessnerium pseudogoniaulax(1952年Biecheler) f·戈麦斯&阿提加斯梳子。11月Basionym:Goniodoma pseudogoniaulaxBiecheler(1952牛。医学杂志。Belg Fr。,Suppl. 36: p. 55, Figures 30–32). Synonyms:Triadinium pseudogoniaulax1981年(Biecheler) J.D.躲避,适宜pseudogoniaulax(1952年Biecheler) Horiguchi 1983前女友北城& Fukuyo 1992。经常被报道为“pseudogonyaulax”的称呼。(vi)Gessnerium satoanum(k .徐怀钰& Fukuyo 1992) f·戈麦斯&阿提加斯梳子。11月Basionym:适宜satoanumk .徐怀钰& Fukuyo (1992, j . Phycol。28日:396年,图1 - 12)。(七)Gessnerium taylorii(1994年Balech) f·戈麦斯&阿提加斯梳子。11月Basionym:适宜tayloriiBalech(1994年,反式。阿米尔。Microscop。Soc。,113:219,数据7- - - - - -11).

4.6.3。不属于下一个物种Gessnerium:

Gessnerium acatenella(文登& Kofoid 1936) a。r . Loeblich &洛杉矶Loeblich 1979(接受Protogonyaulax acatenella)。Gessnerium catenella(文登& Kofoid 1936) a。r . Loeblich &洛杉矶Loeblich 1979(接受Protogonyaulax catenella)。Gessnerium cohorticula(1967年Balech) a。r . Loeblich &洛杉矶Loeblich 1979(接受Protogonyaulax cohorticula)。Gessnerium fraterculus(1964年Balech) a。r . Loeblich &洛杉矶Loeblich 1979(接受Protogonyaulax fraterculus)。Gessnerium tamarense(m . Lebour 1925) a。r . Loeblich &洛杉矶Loeblich 1979(接受Protogonyaulax tamarensis)。

4.7。属的恢复Protogonyaulax(图6 (c)、表1)

4.7.1。Protogonyaulaxf·j·r·泰勒1979年校正戈麦斯&阿提加斯

Gonyaulacoid甲藻没有或缺乏细胞压缩和缺角或刺。扣带深,中位数,降一cingular宽度,没有突出。膜通常是光滑的,很少装饰。板公式是阿宝,4′,6′′,6 c,≥8年代,5′′′,2′′′′。第一个顶板(1′)板长斜方形的,狭隘的和不对称的,总是直接连接到顶端孔板(Po)。板6′′通常是广泛的。后沟的板长于宽,通常两个罕见前拖长某个导演,一个连接孔。阿宝板包含一个comma-shaped孔隙,通常一个前附件孔在正确的顶端孔板的外侧。相对许多chain-forming物种。物种bloom-forming在富营养的和/或局限浅海水域。 Cosmopolitan distribution with a few species reported from cold waters. Paralytic shellfish poisoning toxicity events have been reported in numerous species.(1)种类型:Protogonyaulax tamarensis(m . Lebour 1925) f·j·r·泰勒1979年。Basionym:Gonyaulax tamarensism . Lebour。同型的同义词:适宜tamarense(m . Lebour) Balech 1985,Gessnerium tamarense(m . Lebour) a。r . Loeblich &洛杉矶Loeblich 1979。异形的同义词:Gonyaulax tamarensisvar。excavataBraarud 1945,Gonyaulax excavata(Braarud) Balech 1971,适宜举(1945年Braarud) Balech &他1985。(2)属的其他物种Protogonyaulax:(我)Protogonyaulax acatenella(文登& Kofoid 1936) 1979 (= f·j·r·泰勒Gonyaulax acatenella文登& Kofoid答:acatenella(文登& Kofoid) Balech 1985]。(2)Protogonyaulax catenella(文登& Kofoid 1936) 1979 (= f·j·r·泰勒Gonyaulax catenella文登& Kofoid答:catenella1985年(文登& Kofoid) BalechGonyaulax washingtonensis1967年许,Gessnerium catenella(文登& Kofoid) a。r . Loeblich &洛杉矶Loeblich 1979]。约翰et al。33]提出拒绝这个名字Gonyaulax catenella的basionym答:catenella最近,为了允许使用的名字答:fundyense。建议(2302)是不推荐,Prud’homme van Reine [34)报道:“适宜fundyense和答:catenella当然是同种的,然后”catenella“已命名优先”。(3)Protogonyaulax cohorticula(1967年Balech) f·j·r·泰勒(=Gonyaulax cohorticulaBalech nom. inval。Gessnerium cohorticula(Balech) a . r . Loeblich &洛杉矶Loeblich 1979答:cohorticula(1967年Balech) Balech 1985]。Balech basionym缺乏拉丁文描述描述和指定类型。Balech描述动物命名法下的物种I.C.N. 45(见文章)。(iv)Protogonyaulax泥蜂Fukuyo, k吉田&井上h . 1985 [=适宜compressum(Fukuyo k吉田& h Inoue) Balech 1995]。(v)Protogonyaulax fraterculus(Balech 1964) 1979 (= f·j·r·泰勒Gonyaulax fraterculusBalech 1964G。”fratercula”,nom. inval。Gessnerium fraterculus(Balech) a . r . Loeblich &洛杉矶Loeblich 1979适宜fraterculus1985年(Balech) Balech nom. inval。]。Balech [35]描述了basionym缺乏拉丁文描述和指定类型。Balech描述动物命名法下的物种I.C.N. 45(见文章)。(vi)Protogonyaulax kutnerae(1979年Balech) Sournia 1984 (=Gonyaulax kutneraeBalech 1979)。(七)Protogonyaulax leei(1985年Balech) Fukuyo Pholpunthin & k吉田1988 (=适宜leeiBalech)。(八)Protogonyaulax phoneus(Wołoszyńska & w·康拉德1939)1979 (= f·j·r·泰勒Pyrodinium phoneusWołoszyńska & w·康拉德,Gonyaulax phoneus(Wołoszyńska & w•康拉德)f·j·r·泰勒1975年,Gonyaulax phoneus(Wołoszyńska & w•康拉德)Loeblich & a . r . Loeblich 1975吗?答:ostenfeldii(1904年Paulsen) Balech &他1985]。绰号“phoneus“是男性,而属是女性。

4.7.2。的新组合Protogonyaulax

(我)Protogonyaulax australiensis(Sh。穆雷在约翰et al . 2014年)f·戈麦斯&阿提加斯梳子。11月Basionym:适宜australienseSh。穆雷在约翰et al . 2014(原生生物,165:797 - 798,图8)。同义词:适宜南极光王et al . 2014 nom. inval。(2)Protogonyaulax fundyensis(1985年Balech) f·戈麦斯&阿提加斯梳子。11月Basionym:适宜fundyenseBalech安德森et al。(1985年,有毒钩鞭藻。第三届国际会议上有毒甲藻学报》上。爱思唯尔,纽约,37页,图18)。Prud’homme van Reine [34)报道:“适宜fundyense和答:catenella当然是同种的,然后”catenella“已命名优先”。(3)Protogonyaulax mediterranea(美国约翰在约翰et al . 2014年)f·戈麦斯&阿提加斯梳子。11月Basionym:适宜mediterraneum美国约翰2014年约翰et al。(165年原生生物:795 - 797,图7)。同义词:适宜mediterranis王et al . 2014 nom. inval。(iv)Protogonyaulax帕西菲卡(约翰Litaker et al . 2014年)f·戈麦斯&阿提加斯梳子。11月Basionym:适宜pacificumLitaker在约翰et al . 2014(原生生物,165:793 - 795,图6)。约翰et al。([36],p . 794)报告”,因为它不再是可以建立材料最初的身份分配答:catenella,我们指定一个新物种命名为第四组隔离-答:pacificum,提交了一份建议拒绝这个名字适宜catenella(约翰et al ., 2014 b)”。建议在约翰et al。(2302)33)不推荐(34]。(v)Protogonyaulax tamiyavanichii(1974年Balech) f·戈麦斯&阿提加斯梳子。11月Basionym:适宜tamiyavanichiiBalech(1994年,反式。阿米尔。Microscop。Soc。,113:217,数据1- - - - - -6)。同义词:Protogonyaulax cohorticula(Balech) f·j·r·泰勒1979秒小玉et al . 1988。(vi)Protogonyaulax tropicalis(1985年Balech) f·戈麦斯&阿提加斯梳子。11月Basionym:适宜硕士Balech安德森et al。(1985年,有毒钩鞭藻。第三届国际会议上有毒甲藻学报》上。爱思唯尔,纽约,37页,图7)。同义词:Gonyaulax excavataBraarud 1945理智Balech(1971年,算是Hydrogr。海军,布宜诺斯艾利斯,H 654: 28日,pl。7:数据119 - 124)。

4.7.3。不属于下一个物种Protogonyaulax

(我)Protogonyaulax亲近种井上h & Fukuyo 1985(放置在一个新的属,见下文)。Protogonyaulax dimorpha(1952年Biecheler) 1979 f·j·r·泰勒(接受Gonyaulax dimorphaBiecheler,可能有关答:ostenfeldii)。Protogonyaulax globosa(1945年Braarud) f·j·r·泰勒1979年[接受Gonyaulax globosa(Braarud) Balech 1971 nom. illeg。,它可能有关答:ostenfeldii]。Protogonyaulax ostenfeldii(1904年Paulsen) s·弗拉加& 1985 f·j·桑切斯(接受Gessnerium ostenfeldii)。Protogonyaulax peruviana(Balech &开国元勋之一B.R.安贝德卡对Mendiola 1977) 1979 f·j·r·泰勒(接受适宜peruvianum或同义词答:ostenfeldii)。

4.8。新立属的进化枝适宜仿射(图6 (d)、表1)

4.8.1。Episemicolonf·戈麦斯&阿提加斯11月。

(1)诊断:Gonyaulacoid腰鞭毛虫没有或缺乏细胞压缩,没有刺或角。扣带深,中位数,降一cingular宽度,没有突出。cingular列表上下边缘都是杰出的。沟的列表在左派和右派的利润率。板公式Po, 4′, 6′′, 6 c,≥8年代,5′′′,2′′′′。第一个顶板长斜方形的,到达顶端孔板。顶端孔板包含一个椭圆或子弹形状顶端毛孔,毛孔与附件背侧躺。沟包含至少八个盘子,两个侧后板长,与正确的时间比左边的一对。后沟的板是正确的流离失所,可能包含一个边际附件孔隙。麻痹性贝类中毒毒性尚未报道。

(2)词源:epi -从古希腊“epi”(=上);分号:标点符号(,)来自拉丁语“半”(=一半),和希腊“kolon”(=诗,诗节的一部分,列)和标点符号(:)的标志。顶端孔隙和背附件孔隙顶端孔板像印刷符号(,)。性别是中性的。

(3)类型的物种:Episemicolon仿射(h .井上& Fukuyo 1985) f·戈麦斯&阿提加斯将军和梳子。11月,嗝designatus。Basionym:Protogonyaulax亲近种h .井上& Fukuyo Fukuyo et al。(1985年,第三届国际研讨会论文集上有毒钩鞭藻。爱思唯尔,纽约,30页,图3(一)-3(c))。同义词:答:仿射1985 (h .井上& Fukuyo) Balech nom. inval。答:fukuyoiBalech安德森et al . 1985年nom. inval。答:仿射(h .井上& Fukuyo) Balech 1995。

4.8.2。其他物种

Episemicolon gaarderae(Nguyen-Ngoc & j . Larsen & Nguyen-Ngoc 2004年拉森前女友f·戈麦斯&阿提加斯)f·戈麦斯&阿提加斯梳子。11月Basionym:Gonyaulax concavaGaarder理智Balech(1967年,启亩。银色。Cienc。Nat。B。Rivadavia”, Hidrobiol。2,108 - 111;板6,图108 - 116)。同义词:适宜gaarderae在2004年Larsen & Nguyen-Ngoc Nguyen-Ngoc & j·拉森前女友f·戈麦斯&阿提加斯答:concavum(Gaarder) Balech 1985,非Goniodoma concavaGaarder 1954年,necGoniodoma gaarderae1980年Balech nom. inval。根据指数Nominum Algarum (http://ucjeps.berkeley.edu/ina/),Nguyen-Ngoc和拉森(20.)没有提供拉丁文描述和指定的类型答:gaarderae(作为一个新名字Gonyaulax concava理智Balech 1967,但实际上一个新物种)。我们指定类型的图4Larsen & Nguyen-Ngoc板6,((p。91)。

缩写

a.a.p。	在顶端孔板前附件孔隙
辅助变流器。非:	auctorum非(作者,(但)没有....),用于误用的名字
英国石油公司:	引导概率
c.p。	覆盖或关闭血小板或顶端孔板的树冠
决策:	有害藻华
I.C.N。	国际代码命名为藻类,真菌和植物
LM:	光学显微镜
路易斯安那州立大学:	大亚基
议员:	边际顶端孔板的孔
nom. inval。	族名invalidum,一个无效的名字
nom. illeg。	族名illegitimum,一个非法的名字。
博:	顶端孔板
p.a.p。	后附件孔后沟的盘子
聚合酶链反应:	聚合酶链反应
PSP:	麻痹性贝类中毒
核糖体rna:	核糖体核糖核酸
s.a.。	前沟的板
烧结铝粉:	前沟的板的孔隙
扫描电镜:	扫描电子显微镜
S.d.a。	右(dexter)前外侧沟的
S.d.p。	正确的后外侧沟的
S.m.a。	前沟的中位数
无子。	后沟的中位数
焦燕雄。	后沟的
s.l。	理智lato
轮上。	美国这篇
S.s.a。	左(邪恶的)前外侧沟的
S.s.p。	左后外侧沟的
四:	小亚基。

数据可用性

分子序列已经提交基因库。他们将正式受理后被释放。

的利益冲突

作者宣称他们没有利益冲突有关的出版。

确认

f . g .部分由CNRS INSU之间的约定(没有:2101893310)和法国生态学(mt)的实现欧洲海洋战略框架的监控程序指令(MSFD)远洋栖息地和描述符“生物多样性”。样本收集在i“演员名”巡航在R / V柯特斯·德·拉芒什海峡(CNRS-INSU)联合欧洲研究基础设施网络的框架沿海天文台——小说欧洲沿海天文台专家(JERICO-Next) H2020 INFRAIA项目没有。654410年。我们感谢i Puillat、项目经理和p . Lazure科学巡航协调员之星”。我们感谢l . Courcot SEM援助。

补充材料

补充1。附录S1。分类、同义、板排列和分类Centrodinium。

补充2。附录S2。详细的形态Centrodiniumspp。

补充3。附录S3。短暂的历史的分类和命名适宜理智lato。

补充4。图S1。最大似然D1-D2域的系统发育树LSU rRNA选定物种的基因序列适宜理智lato和Centrodinium种虫害和特别关注群答:仿射。

引用

1. d·m·安德森·t·j . Alpermann公元Cembella, y珂罗,e . Masseret和m .蒙特莎,”全球分布的属适宜:多方面的角色在海洋生态系统和对人类健康的影响,”有害藻类,14卷,不。1,10 - 35,2012页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
2. 属大肠Balech。适宜或Gonyaulax的tamarensis组”,第三届国际会议上有毒甲藻学报》上d·m·安德森,a . w .白色,和d·g·巴登,Eds。,页33-38,爱思唯尔,纽约,1985年。视图:谷歌学术搜索
3. c . a . Kofoid“科学探险的结果报告热带东太平洋,主管亚历山大·阿加西的美国鱼类委员会轮船“信天翁”从1904年10月到1905年3月,陆军少尉指挥官l·m·加勒特U.S.N.第九,指挥。新物种的甲藻、”《比较动物学博物馆,50卷,第207 - 161页,1907年。视图:谷歌学术搜索
4. e . Balech“Tintinnoinea dinoflagellata从太平洋基于材料Norpac y顺风探险的斯克里普斯海洋学研究所”阿根廷航空杂志上del博物馆de Ciencias一直“B。Rivadavia”, Ciencias动物,7卷,不。1、1 - 253、1962页。视图:谷歌学术搜索
5. e . Balech”新的或者有趣的鞭毛藻类从墨西哥湾和加勒比海,”阿根廷航空杂志上del博物馆de Ciencias一直“B。Rivadavia”, Hidrobiologia,2卷,第126 - 77页,1967年。视图:谷歌学术搜索
6. 大肠Balech”,从西方Microplankton赤道大西洋(Equalant我),“海军舰队阿根廷,Servicio Hidrografico H卷,654年,页1 - 103,1971。视图:谷歌学术搜索
7. f·j·r·泰勒“印度洋甲藻国际探险:报告材料收集的r .诉”安东Bruun”、“藏书神物铺子卷,132年,页1 - 234,1976。视图:谷歌学术搜索
8. 大肠Balech”,从西南大西洋鞭毛藻类,”西班牙人de Oceanografia Publicaciones特别de网页1卷,页1 - 310,1988。视图:谷歌学术搜索
9. d . Hernandez-Becerril, e . Bravo-Sierra j·g·a . Ceballos-Corona k . Esqueda-Lara s Escobar-Morales和d . Parra-Toriz海洋浮游腰鞭毛虫的形态和分类Centrodinium pulchrum玻姆(Dinophyta)从墨西哥热带太平洋,与评论属的分类和分布Centrodinium”,Phycologia卷,49号5,461 - 470年,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
10. f·戈麦斯,”一个清单和分类的生活甲藻(Dinoflagellata Alveolata)”CICIMAR海洋的女神,27卷,不。1,第140 - 65页,2012。视图:谷歌学术搜索
11. 李z . k . n .莫顿,大肠Nezan et al .,“发现了一个新的进化枝属内嵌套适宜(沟鞭藻纲):morpho-molecular表征Centrodinium punctatum(克里夫)f·j·r·泰勒。”原生生物,卷170,不。2、168 - 186年,2019页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
12. m . l . Richlen和p h .理发师”技术的快速提取microalgal单身生活和保存细胞的DNA,”分子生态学的笔记,5卷,不。3、688 - 691年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
13. f·戈麦斯、m . l . Richlen和d·m·安德森”的分子特性和形态Cochlodinium strangulatum,种类的类型Cochlodinium,Margalefidinium11月的将军c . polykrikoides和盟军的物种(Gymnodiniales沟鞭藻纲),“有害藻类,卷63,不。1,32-44,2017页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
14. l . Medlin h·j·埃尔伍德,s . Stickel和m, l·索金说”的特征酶放大真核16 s rRNA-coding地区,”基因,卷71,不。2、491 - 499年,1988页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
15. c . a . Scholin m·赫尔佐格,m·索金说d·m·安德森,“识别集团全球分布的具体和毒株特异性遗传标记适宜(沟鞭藻纲):II。一个片段的序列分析LSU核糖体RNA基因,”藻类学杂志》,30卷,不。6,999 - 1011年,1994页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
16. m·a·拉金g . Blackshields n . p .布朗et al .,“Clustal W和Clustal X 2.0版本,”生物信息学,23卷,不。21日,第2948 - 2947页,2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
17. 库马尔,g . Stecher, k (“MEGA7:分子进化遗传学分析7.0版本更大的数据集,”分子生物学与进化,33卷,不。7,1870 - 1874年,2016页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
18. e . Balech属适宜哈利姆(Dinoflagellata)出版,Sherkin岛海洋站、软木、爱尔兰:Sherkin岛有限公司,1995年版。
19. l·麦肯齐·m·德·萨拉斯j .亚当森和诉Beuzenberg腰鞭毛虫属适宜(哈利姆)在新西兰沿海水域:比较形态学、毒性和分子遗传学有害藻类,3卷,不。1,第92 - 71页,2004。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
20. j·拉森和l . Nguyen-Ngoc”潜在的有毒微藻越南海域。”歌剧神物铺子卷,140 5 - 216年,2004页。视图:谷歌学术搜索
21. y Fukuyo、吉田k和h .井上”Protogonyaulax在日本沿海水域”第三届国际会议上有毒甲藻学报》上d·m·安德森,a . w .白色,和d·g·巴登,Eds。新页。爱思唯尔,纽约,1985年。视图:谷歌学术搜索
22. m .足立y Sako, y石田”的分析适宜(沟鞭藻纲)物种使用5.8 s核糖体DNA序列和内部转录间隔区地区,”藻类学杂志》,32卷,不。3、424 - 432年,1996页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
23. a . s . Lim h·j·宋,j·h·金和郑胜耀李”,新的光养腰鞭毛虫的描述适宜pohangense从韩国沿海水域sp. 11月。”有害藻类,46卷,49 - 61年,2015页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
24. m .吉田”属的分类学研究适宜,”东京大学、东京,2000年。视图:谷歌学术搜索
25. k . a . Steidinger和k .他“甲藻、”识别海洋浮游植物c·r·托马斯,艾德,学术出版社,圣地亚哥,1997年。视图:谷歌学术搜索
26. k . a . Steidinger和o . Moestrup”的分类Gonyaulax,Pyrodinium,适宜,Gessnerium,Protogonyaulax,和Goniodoma”,有毒的海洋浮游植物、大肠Graneli b . Sundstrom l .联盟和d·m·安德森,Eds。爱思唯尔,纽约,1990年。视图:谷歌学术搜索
27. 属大肠Balech。Goniodoma斯坦(Dinoflagellata)。”Lilloa,35卷,不。1,第109 - 97页,1979。视图:谷歌学术搜索
28. b . k . c . Leaw p t Lim Ng, m . y .却有些a·艾哈迈德和g . Usup”系统发育分析适宜物种和Pyrodinium bahamense(沟鞭藻纲)基于膜形态和核核糖体基因序列”Phycologia,44卷,不。5,550 - 565年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
29. g . Usup a·艾哈迈德·k .松岗p t Lim和c·p·Leaw生物学、生态学和有毒的开花动态海洋腰鞭毛虫Pyrodinium bahamense”,有害藻类,14卷,第312 - 301页,2012年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
30. 大肠Balech”,重新描述适宜minutum哈利姆(沟鞭藻纲)类型属的物种适宜”,Phycologia,28卷,不。2、206 - 211年,1989页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
31. m . c . Carbonell-Moore》(2608)建议来保护这个名字Peridinium splendor-maris(Blepharocysta splendor-maris与一种守恒)(沟鞭藻纲),”分类单元,卷67,不。3、633 - 635年,2018页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
32. l·麦肯齐和k·托德,”适宜camurascutulumsp. 11月(沟鞭藻纲):一个新的腰鞭毛虫物种从新西兰,”有害藻类,1卷,不。3、295 - 300年,2002页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
33. 美国约翰,w . Litaker m·蒙特莎莫里,m . l . Brosnahan d·m·安德森,建议拒绝这个名字适宜catenella(沟鞭藻纲),“分类单元,卷63,不。4、932 - 933年,2014页。视图:谷歌学术搜索
34. w·f·Prud van Reine,“报告命名法委员会的藻类:15日”分类单元,卷66,不。1,第192 - 191页,2017。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
35. e . Balech”3月德银海洋浮游生物在1961 - 62年期间(布宜诺斯艾利斯,阿根廷),“Boletin德尔研究院biologia码头马德普拉塔,4卷,不。1,1-49,1964页。视图:谷歌学术搜索
36. 美国约翰,r·w·Litaker m·蒙特莎莫里,m . l . Brosnahan d·m·安德森,“正式的修订适宜tamarense物种复杂(沟鞭藻纲)分类:引入五种强调分子(rDNA)分类,“原生生物,卷165,不。6日,第804 - 779页,2014。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索

版权

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