协同效应的盐度和温度两个非本地的双壳类软体动物的生存,佩纳冬青(林奈1758)和Mytella charruana(d 'Orbigny 1846)

文摘

这项研究检查了合并后的盐度和温度两个海洋双壳类软体动物的宽容,佩纳冬青和Mytella charruana最近入侵美国东南部。必须理解这些非生物变量在入侵和扮演的角色建立外来物种。我们同时探索生存三个盐度范围(5 - 9、20 - 22.5和35 - 40 ppt)在寒冷和温暖的水为青少年和成人的两个物种。我们决定,佩纳冬青可以在广泛的温度下生存(9-35°C)第35 - 37当盐度ppt;然而,随着盐度降低,热的生存范围p .冬青变得更窄。与m . charruana,我们的数据表明,青少年和成年个体可以生存在一个广泛的盐度(有些ppt) 20°C,但盐度耐受范围缩小温度降低或增加。另外,我们观察到温度迅速影响生存p .冬青和m . charruana(数小时内),而盐度影响更渐进的(天周)。这些数据可以帮助预测成功的介绍和未来的扩张p .冬青和m . charruana在介绍了栖息地。

1。介绍

全球运输提供了一种对海洋无脊椎动物物种被转移到新的位置1- - - - - -3]。物种可以运送幼虫在压载水和成年后附着在船体,在水族馆贸易、休闲划船,和水产养殖(例如,1,4- - - - - -8])。在全球范围内,软体动物是臭名昭著的入侵者在新鲜和盐水,因为它们容易运输,难以确定,难以根除一旦确定(1,9- - - - - -12]。因此,入侵软体动物的数量继续增加(13]。例如,超过88种软体动物已成为建立在美国通过压载水和船体污染(13]。尽管全球传播的模式正变得更好的以软体动物,少仍然是理解这些生物的影响因素建立在新位置。

佩纳冬青和Mytella charruana两种非本地人,海洋软体动物最近入侵的潜在原因是佛罗里达(美国)和担忧美国东南部。这两个p .冬青和m . charruana已经记录在潮间带牡蛎珊瑚礁在佛罗里达(14,15),发现东部牡蛎产生负面影响Crassostrea virginica(12]。我们有兴趣了解独立的非生物条件温度和盐度,协同作用,影响生存(以及随后的建立)这两个外来的软体动物和推测这些因素如何进一步限制分布在河口东大西洋从佛罗里达到新斯科舍(加拿大)东部牡蛎所在地(16]。

上有丰富的信息协同温度和盐度对本地的影响软体动物(17- - - - - -19),而其他研究人员已经研究了这些非生物因素的联合效应更好地理解全球入侵潜力的软体动物(例如,20.,21])。例如,莎拉et al。21)调查了入侵Brachidontes pharaonis,现在发现在地中海,同时测试一系列的盐度和温度来确定它的生理对喂食。这些研究人员认定的清除率b . pharaonis拒绝低盐度、低温度条件下。同样地,他的et al。20.)检查上的温度和盐度的入侵日本牡蛎c .牡蛎在法国和确定牡蛎表现出最好的增长在更高的温度。

先前的研究已经独立调查生存的盐度和温度的作用p .冬青在生存和盐度的作用m . charruana(22- - - - - -24]。佩纳冬青已经被记载在盐度从19岁到44 ppt在其原生栖息地25]。Segnini de布拉沃et al。22)确定p .冬青能容忍一个更广泛的盐度在实验室条件下(25°C)和上下致命的盐度是0和64 ppt,分别。佩纳冬青存活在温度范围从10到42°C在实验室(25- - - - - -29日]。这广泛的温度范围应该启用p .冬青生存在热带和温带地区。

Mytella charruana幸存在盐度范围从2到40 ppt在20°C (24]。我们不太清楚热耐受性m . charruana,所以我们研究的第一个目标是解决温度如何影响生存m . charruana、独立的盐度。通过处理这些知识差距,这样就能够对salinity-temperature交互实验确定合适的温度范围。

本研究的总体目标是调查同时盐度和温度对外来的影响佩纳冬青和Mytella charruana为了更好地理解各自的入侵潜力。具体来说,我们解决以下问题:(1)什么是生存的温度公差范围Mytella charruana吗?(2)盐度和温度如何交互影响成人和青少年的生存佩纳冬青吗?(3)如何交互的盐度和温度影响成人和青少年的生存Mytella charruana吗?这些结果将有助于预测合适的环境中成人和青少年个人的软体动物可能成为建立和预测未来的范围扩展。

2。材料和方法

2.1。研究物种

佩纳冬青亚洲绿色贻贝,原产于印支地区东南亚沿海地区,从阿拉伯海湾到中国南部和日本南部(30.),并于1999年在美国首次被记录下来的冷却系统电力工厂在坦帕,佛罗里达州(31日]。目前,p .冬青成立于美国,从一万个岛屿延伸到墨西哥海湾北部西海岸的佛罗里达,斯图尔特和美国东部海岸线,FL (09.831°27′N;80°11.604 W′)乔治亚州北部(32°01.206′N;80°59.569 W′) (15,32,33]。在坦帕湾,p .冬青密度最高的所有观察到的地点在美国,有2505个人⁻²(34]。

Mytella charruana,俗称charru贻贝或sururu,原产于加拉帕戈斯群岛,太平洋沿岸从墨西哥到厄瓜多尔(35- - - - - -38从阿根廷到委内瑞拉[]和大西洋海岸39]。就像p .冬青的发现m . charruana在美国发生在一个发电厂。Mytella charruana据报道在杰克逊维尔,FL, 1987年;它被认为是当地报告1988年春季(39]。然而在2004年,m . charruana被发现在蚊子泻湖,杰克逊维尔以南212公里(14]。Mytella charruana现在已经记录从泰特斯维尔美国东南部沿海,FL (28°37.221′N;80°48.371′W),查尔斯顿,SC (32°46.452′N;79°57.539 W′) (15]。密度的外来物种在美国已经测量了~ 12个人⁻²(15]。这个密度远低于在本国的栖息地m . charruana密度高达11036贻贝⁻²已报告(40]。

2.2。热的宽容Mytella charruana

Mytella charruana(20-54毫米)之间的寒冷和温暖的月份收集2007年12月至2009年10月从两个浮动船坞网站(阿灵顿狮子俱乐部和朗尼Wurn)在杰克逊维尔,FL(表1(一);图1)。为我们的实验样本收集的位置不同,因为我们不能收集300 - 400年的贻贝每实验需要从一个站点。Stenyakina et al。41)发现,m . charruana在12.5毫米性发育成熟。热耐受性试验中,我们使用成年贻贝≥20毫米。

人适应实验室环境为13天20°C循环的水族缸(151升)的水收集网站。这个温度被选为一个中间所有个体的适应我们此前决定,这个物种放置在水在这个温度总是在大量幸存下来,不管它是否代表了从现场条件温度增加或减少。在佛罗里达州,在1981年至2010年之间,温度范围从3在1月26°C(冷的月)和从19到35°C(最热的月)[7月42]。十三天被用来适应时期。因为它代表足够的时间对任何与收集相关死亡率发生。运行这些试验之前,我们证明,个体存活至少13天将在20°C水域(元,珀耳斯。奥林匹克广播服务公司)。每个试验表中列出的其他详细信息1(一)。

适应后,组25成年个体长度从20 - 54毫米不等被放置在独立的、充气水族馆(L) 21日包含14 L水25%收集网站的比例:75%人工海水(即时海洋®盐和去离子水)维护的盐度收集网站。这不是实际收集足够的天然海水对所有试验。在初步试验生存与这个比例是100%的海水自然海水(元,珀耳斯。奥林匹克广播服务公司)。我们的实验温度范围分为两个季节,寒冷的冬天温暖,夏天条件。为了避免令人震惊m . charruana寒冷和温暖的实验与野外采集的温度。

冷实验是在一个大冰箱进行6°C在佛罗里达中央大学6、9、11和13°C。温暖实验B检查生存20岁,31日和36°C, C实验研究生存在一个窄的温度(20日,23日,28日和31°C)。实验温度控制的水族馆加热器(Hydor®7.5 W,前鳍®25 W或Finnex®50 W加热器)。所有水族缸媒体开始收集网站盐度(见表1)和20°C(控制)。温度调整每5天发生15天平等增量之间的区别取决于20°C和预先计划的实验温度(表1(a))。一旦治疗温度达到15天,试验持续了18个额外的天。盐度和温度监控并根据需要调整每个审判期间每天两次。

有四个复制水族馆为每个温度治疗实验A和C ()和三个复制实验B (基于可用性(表)1(a))。个人每天喂食藻10%解决方案由一个含有藻粘贴Chaetoceros-B,Phaeodactylum tricornutum,Nannochloropsis oculata从创新水产养殖(口角公式品牌)。每箱25个人喂2.5毫升(0.1毫升/贻贝);每柜的体积和贻贝死亡率降低。死亡率每天检查在每个试验。个人被认为是死亡如果他们仍然巨大,没有回应的物理刺激。死贻贝从坦克被移除。

2.3。佩纳冬青:盐度和温度的交互作用

佩纳冬青收集在冬季和夏季2009年2月到2010年9月在佛罗里达的东北海岸浮动码头在圣奥古斯丁,FL和杰克逊维尔jetty FL(表吗1(b),图1)。这些位置相隔64公里。佩纳冬青被放置在循环210 L坦克在实验室适应使用上面描述的方法。壳长度生殖成熟这个物种是40毫米43];因此,我们分类p .冬青作为少年不到40毫米,大于40毫米作为成年人。尽管成年p .冬青已报告达到超过220毫米的长度沿东南部大西洋海岸线,没有贻贝大于120毫米用于我们的实验。大小为每个审判提供了表1(b)。所有人都适应水族馆条件前5天每个实验的开始。

适应后,程序是相似的m . charruana热耐受试验。我们用20°C的起始温度在寒冷和温暖的实验,以方便比较。的起始盐度实验p .冬青范围从35到37 ppt根据盐度(表收集网站1(b))。每个试验都有九个salinity-temperature治疗,结合三个盐度水平第35 - 37(5 - 9、20和ppt)和三个寒冷的温度水平(6岁,9岁和20°C)和温暖(20日31日和35°C)试验。每个治疗有三个复制水族缸(),每个水族馆举行10个人。调整温度和盐度发生每5天调整期间,依靠收集网站之间的差异和预先计划的实验治疗。个人留在他们的实验坦克在每个试验。最后salinity-temperature治疗达到所有组合在同一时间在15天。然后,每个实验持续了13天。提供了更多细节表1整个实验中,(b)。p .冬青喂养与藻溶液如上所述(0.4毫升/成人;0.2毫升/少年贻贝)。

2.4。Mytella charruana:盐度和温度的交互作用

Mytella charruana收集在温暖和寒冷的几个月2009年2月到2010年9月在浮动码头在杰克逊维尔(表吗1(c),图1)。个人被安置在循环水族馆(76 - 151升)水从收集网站。所有样品都是在实验开始前7天内举行。Mytella charruana是美联储的藻溶液0.1毫升/贻贝在整个实验。

实验过程是相似的p .冬青相互作用试验。为m . charruana,开始时在河口盐度范围从5到9(表集合1(c))。每个试验过9 salinity-temperature治疗的三个盐度水平(5 - 9、22.5和40 ppt)和三个寒冷的温度水平(6岁,9岁和20°C)和温暖(31岁的20和33°C)试验。最后salinity-temperature治疗达到所有组合在同一时间在15天,然后实验运行13额外的天。每个水族馆包含10个人,有三个复制水族馆为每个治疗组合。提供了更多细节表1(c)。

2.5。数据分析

kaplan meier生存分析(44)是用来比较生存曲线在整个长度的实验使用成对的比较来确定处理间存在显著差异(45]。此外,生存在每个试验m . charruana在热耐受性实验分析了单向方差分析与水箱实验装置。同样,盐度和温度之间的相互作用在每个试验p .冬青和m . charruana分析了双向方差分析。这两个测试用JMP v。10 [44]。方差的同质性是使用列文的测试和检查正常使用Shapiro-Wilk测试检查;所需的数据进行转换。图基的后验测试是用来确定治疗之间的显著差异。

3所示。结果

3.1。Mytella charruana:耐温性实验

冷实验检查生存6,9日,11日,和13°C;治疗有显著不同的基于生存分析(,图2(一个))。13°C治疗稳定生存和逐渐下降,但仍保持了很高的生存在这个实验中(图2(一个))。6°C治疗高死亡率5天后到达6°C和100%在30天死亡率(图2(一个))。在温度的治疗终点生存还显示显著差异(;、表2)。总的来说,m . charruana生存在寒冷的气温低了38%,最高的意思是最终生存13°C。

温暖实验B和C生存调查随时间在20-36°C和记录治疗在这两个实验之间的显著差异(,图2 (b);,图2 (c))。20°C(和23°C)治疗保持了很高的生存在33天,其次是温暖的温度处理(数据2 (b)和2 (c))。治疗在28日31日和36°C经历了戏剧性的死亡率在达到各自的实验温度(数据2 (b)和2 (c))。端点生存在温暖B和C的实验表明,所有的治疗都与图基相比明显不同后验测试(Exp。B,,;Exp。C,,;表2)。20°C(和23°C)治疗最终由最高在83 - 88%,其次是温度越高,范围从0 (36°C)到24% (28°C)(数据2 (b)和2 (c))。

3.2。少年佩纳冬青:Salinity-Temperature交互实验

随着时间的推移,生存在寒冷的实验是显著不同的整体测试salinity-temperature组合(,图3(一个))。生存模式显示低死亡率调整时期(15天)77%或更大的所有处理组合(图生存3(一个))。两天调整时期结束后,所有的青少年在6°C经历了急剧下降(图生存3(一个))。9°C,没有个人保持在盐度5和20 ppt幸存过去28天,但是个人举行盐度20 ppt展示更逐渐下降。在20°C,生存在盐度最高的36和20 ppt,分别在盐度5 ppt,死亡率大大增加从26天。

与少年温暖的实验p .冬青生存分析显示,salinity-temperature治疗之间的显著差异(,图3 (b))。生存模式显示逐渐下降15天调整期间所有治疗除了盐度20 ppt 35°C,生存更迅速地下降,只有50%的存活15天(图3 (b))。山坡上稳步下降到100%死亡率低盐度和高温组合(图3 (b))。从寒冷和温暖的少年的实验p .冬青模式表明,该物种的生存,更迅速地回应了温度比盐度的影响。

当考虑端点为青少年生存p .冬青盐度和冷温度之间,没有交互(,;表3)。然而,在寒冷的实验数据显示,一个强大的温度效应(,)和一个更强大的盐度效应(,)。个人在寒冷的实验最高生存在上层盐度和温度组合和100%的死亡率较低的盐度和温度组合(图4)。相对寒冷的实验中,一个重要的交互(,;表3盐度和温暖的温度之间)是观察与少年最终生存p .冬青(图4)。

3.3。成人佩纳冬青:Salinity-Temperature交互实验

我们发现显著差异在治疗成人的生存p .冬青在寒冷的实验(,图3 (c))。组合,包括6和9°C媒体逐渐下降,直到15天,紧随其后的是生存更快速下降到6%或更少(图28天3 (c))。生存模式20°C治疗表明,低盐度对成人有负面影响p .冬青这生存的差异更加明显在过去的8天冷实验(图3 (c))。

温暖的实验,也有显著的差异在治疗成人的生存p .冬青(,图3 (d))。温暖的温度生存模式显示最小下降调整期间,除了在盐度为20 ppt 31°C(图3 (d))。一旦调整周期在15天结束,更快速的下降在生存观察测试治疗当盐度5 ppt(图3 (d))。成人p .冬青在温暖和寒冷的实验表明,温度影响了生存比盐度的变化更迅速。

最后一个成人的生存p .冬青在寒冷的实验表明,有一个显著的交互(,盐度之间)和冷温度(表3)。死亡率最高的是观察到最低的组合盐度(5、20 ppt)和最低温度(图(6,9°C)4)。至于温暖的实验中,一个重要的交互(,盐度之间)也观察到在最后的生存和温暖的温度(表3)。在20°C,最终所有测试矿化度存活率最高。与青少年的生存p .冬青,成人中度到高温度下生存和高盐度(图4)。

3.4。少年Mytella charruana:Salinity-Temperature交互实验

生存分析显示显著差异在寒冷的温度和盐度对治疗青少年生存(,图5(一个))。在这个实验中,生存模式显示,生存的所有处理组合逐渐下降到年底调整时期(15天),有67%或更高的生存(图5(一个))。所有6°C治疗生存经验的快速下降到23%或更低postadjustment期间(图5(一个))。观察一个中间逐渐下降9°C和盐度最低最高的生存治疗(图5(一个))。在20°C,生存模式,对于所有的测试都是超过70%盐度(图5(一个))。

在温暖的实验中,生存分析显示显著差异在治疗青少年的生存m . charruana(,图5 (b))。类似的渐进的生存模式调整期结束前对所有治疗观察(图5 (b))。治疗31岁和33°C经历了一个快速下降调整后(图生存5 (b))。在20°C,生存在28天为90%或更高。少年的死亡率m . charruana随着温度的增加,增加死亡率最高的盐度进行测试。

与最终生存在寒冷的实验中,没有明显的盐度和温度对青少年之间互动影响m . charruana(,;表3)。然而,有一个重要的主要冷温度和盐度的影响对青少年的影响(,;,、职责;表3)。在温暖的实验,也没有显著的交互影响盐度和温度之间最后的青少年的生存m . charruana(,),但一个重要的温度主要影响(,)。最后少年的生存m . charruana表明他们可以承受的温度范围从6 - 33°C的盐度5 ppt(图4)。最高的生存在20°C和盐度22.5 ppt,但死亡率成为更大的温度和盐度降低或增加(图4)。少年的死亡率最高m . charruana观察在组合盐度最高的最低和最高温度进行测试。

3.5。成人Mytella charruana:Salinity-Temperature交互实验

生存分析显示显著差异在寒冷的温度和盐度的治疗(,图5 (c)在成人的生存m . charruana。在调整周期结束前,死亡率仅观察到6°C的盐度5和40 ppt。调整后,6°C治疗所有显示拒绝7%生存28天或更少,与生存在高盐度下降最快(图5 (c))。成活率高(> 93%)观察到实验的最后20°C盐度测试(图5 (c))。

在温暖的实验与成人m . charruana生存分析显示,生存在治疗显著差异(,图5 (d))。没有死亡率在年底前调整时期(图5 (d))。40个人保存在温度和盐度显示生存在17天开始迅速下降。在所有治疗存活率为97%或更高(图20°C5 (d))。

最后冷生存实验,没有显著的交互作用(,为成人)之间的盐度和温度m . charruana,但一个重要的温度效应(,)观察(表3)。在温暖的温度实验中,一个重要的盐度和温度之间的相互作用(,)在最后一个成人的生存m . charruana观察(表3)。生存在20°C接近100%;生存都下降与降低温度和盐度增加(图4)。死亡率最高的是观察到的高盐度、高温度和组合的低矿化度、低温度。

4所示。讨论

环境因素影响每一个不同的物种和它们的影响可以改变整个生命有机体的历史根据体型的大小和不同的人生阶段(46,47),特别适用于外来物种引入后(例如,48- - - - - -50])。评估是很重要的所有生命阶段的非生物因素的协同作用使研究人员能够预测范围扩张和入侵物种的生存51- - - - - -53),确定物种进化的入侵范围根据改变非生物条件(例如,54])。根据最近的负面影响佩纳冬青和Mytella charruana在生态和经济上重要的东部牡蛎Crassostrea virginica(12),我们比较我们的结果和其他的研究,这些研究结果的含义的长期持久性和传播这些入侵物种。

研究认为入侵贻贝的体型佩纳冬青发现更大的个人可以抵御非生物压力比小型贻贝(27,48]。这种模式也被显示佩纳冬青当暴露在寒冷的空气温度,恰逢低潮汐;更高的生存是更大的个人记录(29日]。相比之下,元et al。24)发现,小m . charruana比更大的个人幸存下来更广泛的盐度,进一步表明的重要性考虑体型理解环境梯度。我们目前的研究发现,成年人p .冬青幸存的盐度和温度比青少年(图4)。最具戏剧性的差异是成人p .冬青没有生存或在寒冷的气温几乎丧生于不管盐度,而青少年能够生存在寒冷的温度下的高盐度试验。此外,生存是少年最低p .冬青在最高最低温度和盐度(图测试测试4)。这是相反的尿色素等。29日),发现大型p .冬青有一个更大的生存比小型个体暴露在寒冷的空气温度。我们的研究之间的区别和尿色素等。29日)能反映淹没(研究)与空中接触。

生存在盐度和温度似乎是种特异的海洋软体动物(例如,16,20.,21])。支持”(47)发现一些固着和低迁移率无脊椎动物生存成功在低盐度、低温度大于所有其他相对温度和盐度的组合。同样,安德鲁斯et al。55)认为牡蛎Crassostrea virginica生存很长时间的“麻醉”在低盐度和低温条件。其他研究表明相反,生存在低盐度较高温度和盐度高/低温组合(例如,56,57])。例如,研究非本地的软体动物海洋动物leucophaeata在欧洲发现胚胎死亡率高和高盐度和低温低盐度和高温(57]。盐度和温度影响的生存p .冬青和m . charruana以不同的方式。佩纳冬青盐度和温度的影响。佩纳冬青存活在一个广泛的温度从高盐度时;然而,正如盐度降低,温度的范围的物种幸存下来成为窄。相比之下,我们发现的生存m . charruana主要是由温度。有趣的是,两个物种有一些生存测试盐度(p .冬青:5-36 ppt;m . charruana:有些人ppt)和测试温度(6-33/35°C;图4)。是知之甚少的盐度和温度范围Mytella charruana在原有栖息地,但是p .冬青已被描述在水域盐度范围从27到33 ppt,温度范围从26到32°C在菲律宾25]。

温度变化比盐度对物种迅速死亡。通过分析生存曲线,而不是最后的生存,为一套温度和盐度发现在美国东南部,我们确定温度影响生存比盐度为两个物种调查要快多了。温度效应被表示为生存曲线急剧下降salinity-temperature调整后不久,而盐度影响往往导致生存缓慢下降。许多发表的研究,研究非生物变量的重要性对海洋无脊椎动物主要集中在生物的最终响应不考虑死亡率。繁殖,例如,生存、生理反应和增长通常记录,但这些结果不合并的时机对每个非生物效应(19,21,57- - - - - -60]。施耐德(61年),然而,研究温度和空气的影响在两个潮间物种的生存曲线(Mytilus galloprovincialis,m . trossulus),发现物种特异性差异,快速生存在测试最高温度下降明显。

许多外来物种比本国更宽容的环境压力相关分类学的等价物。成功的外来物种在楞次et al。(62年相比),作者五本地和非本地的海洋无脊椎动物对在全球范围内覆盖5个生物地理的地区,发现nonnatives(双壳类:p .冬青,Isognomon二色的,Crassostrea牡蛎;海鞘类:Didemnum军旗;和甲壳纲动物:Gammarus tigrinus生存和更广泛的公差范围)高于本地物种配对(双壳类:Brachidontes exustus,进行,Saccostrea glomerata;海鞘类:Diplosoma listerianum;和甲壳纲动物:Gammarus tigrinus)。发现了类似的模式在其他类群(如哺乳动物和鸟类63年];植物(64年])。佩纳冬青和m . charruana美国东南部的大西洋海岸被发现在浅,潮滩地区码头与本机双壳类软体动物吗Brachidontes exustus和Geukensia demissa,以及与当地的牡蛎Crassostrea virginica。我们的研究表明,p .冬青和m . charruana没有更广泛的生存公差范围的盐度和温度比这些本地物种65年),而布罗斯基等。66年)表明,本地g . demissa在较低温度下继续生产足丝线程m . charruana。这些结果表明,p .冬青和m . charruana不适应当地环境的极端。在入侵地区,实地研究p .冬青和m . charruana报道称,没有发现个人生活在冬季2009/2010的位置都先前建立(15]。冬天是最冷的纪录之一,有一个异常长时间的寒冷的温度在美国东南部[67年]。两个物种随后被报道在这冷事件后美国东南部[15),但这些物种是否恢复通过新引入的繁殖体或在寒冷的天气事件是未知的。

总之,我们的研究提供了一个更加清晰的了解非生物因素交互影响非本地人的生存p .冬青和m . charruana。许多物种都是宽容salinity-temperature组合在美国东南部,因此应该能够坚持他们目前入侵范围和拓展新河口和海湾佛罗里达大西洋海岸线和西在墨西哥湾。冻结,然而,可以阻止扩张到寒冷的水域。鉴于两个物种产生负面影响东部牡蛎c . virginica(12)和可能的其他许多本地物种,重要的是要继续研究他们的生理生态学和任何分布随时间的变化。

相互竞争的利益

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

资金是由研究所农业部NIFA奖没有提供。2008-32320-04574,印度河流湖国家河口计划,美国大自然保护协会,佛罗里达中央大学。非常感谢m . Achenie玻利瓦尔,j .桥梁,m·唐纳利s Garvis k . Grablow诉李,j . Ledgard j .花环j .酱油e·纳什r .奥多姆,e·奥尔森d . Pasiechnik b . Rodenbeck p .麻袋,l . Sinnett美国史密斯,j .所罗门a . Stenyakina l . Tormoen m .方面的方式,和w·温特哈尔特协助收集、实验室工作,阅读论文草稿。

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