海扇种群的可行性受到疾病的影响:招聘和发病率

文摘

疾病是威胁越来越多的珊瑚种群的生存能力。在这项研究中,我们分析的影响感染和招聘率海扇的可行性和结构(柳珊瑚ventalina)基于人口使用大小的矩阵模型参数化数据领域的研究。模型预测的可行性石帆人群强烈影响疾病发病率和招聘。根据招聘率高,发病率人口生存阈值是0.12 /年。然而,人口没有或低发病率也在本地面临灭绝给予持续低招聘。模型还预测一个招聘对患病率的影响。一切不变的情况下,较低的网站招聘将表现出更高的患病率比高的招聘,特别是在中型和大型的殖民地。弹性分析表明,殖民地生存的变化可能对人口增长率最强的影响,尤其是考虑到低的招聘。我们得出结论,在目前的海扇人群发病率水平在加勒比海并不危险。然而,未来的传染病之一可能产生局部灭绝特别是时空招聘较低的一致。

1。介绍

颞可变性丰富固着海洋无脊椎动物的区别在一个地方=数量的幼虫成功定居在一个给定的时期(即。、招聘)和之前招聘个人或殖民地死亡的数量在同一时期(1]。因此,人口生存能力取决于之间的净效应影响招聘的流程(2)和侵犯的死亡率已经建立了殖民地。越来越多的珊瑚种群被殖民地死亡率由于疾病威胁3,4),特别是在加勒比海,至少20疾病影响不低于55 scleractinian和octocoral物种已报告(5]。然而,在大多数情况下,珊瑚疾病研究衡量疾病患病率和/或组织损失单位面积上的损伤,而不是所需的数据类型将人口评估疾病人口生存能力的影响。

珊瑚的人口明显受到疾病的影响(即。,high disease prevalence) may be at steady state or even exhibit growth, if recruitment rate equals or exceeds mortality rates of already established colonies, whereas an apparently healthy population (i.e., low disease prevalence) but with negligible recruitment during a long period may go locally extinct. In order to quantitatively discern the fate of coral populations impacted by disease we need (1) longitudinal studies in which the fate of diseased and healthy marked colonies is followed through time [6,7),(2)研究模型的影响疾病在珊瑚种群的动态8- - - - - -10]。

海扇的殖民地柳珊瑚ventalina易患这种疾病归因于腐生真菌吗曲霉属真菌sydowii([11,12],然而看到[13,14])。海洋球迷的死亡发生在亚热带和热带大西洋在1990年代初被归因于传染病之一这种疾病(11,15,16]。尽管最近的研究表明低发病率(6,17),这个痛苦的程度提出了当前或未来的威胁石帆种群的可行性在加勒比海最近才开始以定量的方式得到解决(10]。

在这项研究中,我们使用基于一个大小的矩阵种群模型(18]分析的可行性石帆人口发病率和招聘率的函数。我们也分析了影响疾病的发病率在海上风机的人口结构,包括疾病患病率(即。,the proportion of diseased colonies in the different size classes) and the elasticity of life cycle transitions to population growth rate. Although the model was constructed and parameterized forg . ventalina是全面的和简单的方法,鉴于招聘数据的可用性和疾病的影响至关重要的人口珊瑚,它可以作为一个框架来评估其他珊瑚物种种群的可行性受到疾病的影响。

2。方法

2.1。模型

我们海粉丝分为三个大小类基于面积的活组织,小(< 500厘米²)、中(厘米²),大(> 1000厘米²),两类健康,健康和患病。大小类和健康状态跟随Toledo-Hernandez et al。7)除外,我们汇集的数据(即“紫色的殖民地”。,colonies with purple spots but no tissue necrosis) with that of healthy ones, as data from Toledo-Hernández et al. [7]表明生存和增长的紫色殖民地并不不同于健康的。

殖民地的数量在每个生命周期的六个阶段,小健康(),小病变()、媒介健康()、中病(),大健康(),大病变(),在(一年)=

每个生命周期阶段的贡献所有其他(一年)中给出矩阵,项目之间的人口向量和。,,的概率小、中型和大型殖民地,分别剩下活着的同样大小的类。下标的,,,分别是一年一度的概率保持健康,健康的殖民地的病变的一个治疗,健康一个收购的疾病,病变的病变。因此,健康的概率是一个小殖民地仍将小和健康的一年。的代表经济增长转变。的大小退步(即。,becoming smaller by losing tissue either through disease-caused necrosis or by physical breakage). Finally, the的是员工的贡献由当地成人通过有性繁殖(g . ventalina不无性繁殖)。注意(1)病变殖民地不繁殖[19),(2)中健康的殖民地导致小健康的通过招聘(通过退化)和(),(3)小病变殖民地不成长为中型企业(7]。方程(1)也认为人口(即关闭。,the contribution of recruits from other populations is deemed negligible) and that colonies are infected only after settlement.

我们计算的真正主导特征值投影矩阵及其相应的左、右特征向量得到渐近的人口增长率(),稳定的大小结构()、生殖值向量(),以及由此产生的弹性矩阵(18]。我们计算对于不同的招聘和疾病发病率探索这些变量之间的关系。我们也评估招聘和疾病发生率的影响人口规模结构包括疾病患病率。弹性分析,因为它提供了见解哪个生命周期转换应该有更多的影响在不同疾病发病率和招聘水平场景。

2.2。参数化

如果是年度殖民地生存,年度获得疾病的概率(即。发生率)每年治愈的概率,年度成长为未来的概率大小类,和年度倒退的概率(即。,becoming smaller due to tissue loss), the conditional probabilities of the life cycle states transitions are

年度生存估计决定命运的92名健康和患病的殖民地不同大小类别的一年(7]。生存被发现大小依赖殖民地死亡率的主要原因是超然,发生在所有大小类和健康状态,其次是疾病,只是观察到小粉丝,损失了100%的活组织由于疾病。的数据Toledo-Hernandez et al。7作为我们的估计健康和患病的殖民地不同大小的类(表1)。

成长为未来的概率大小类(),倒退到一个较小的一个(从年度获得()估计(对)或损失)生活组织的区域为每个size-health六州通过计算年(T)的数量需要殖民地获得或失去500厘米²使用的菌落大小动态数据Toledo-Hernandez et al。7]。T的倒数作为估计要么成长为未来的概率大小的类()或倒退()[18]。两个72健康殖民地获得疾病研究期间和一个21病变殖民地失去了视觉疾病的迹象7]。我们使用这些估计和,分别。的值,,,,三个大小类和两个健康状态和相应的生命周期转换表2。

虽然生育力和早期生命周期转换已经估计了一些柳20.),在g . ventalina这个信息是稀缺的;吉冈代替我们使用的招聘数据(21]。吉冈(21)测量了招聘的柳珊瑚作为当地成人丰富的函数一段八年的两个地方在波多黎各。他的数据表明高峰招聘事件大约为1.3g . ventalina员工每g . ventalina成人,其次是减少7倍至基线水平。我们用这个估计的峰值招聘(1.3)和基线水平(1.3/7 = 0.19)作为可能的值的范围可以实现,假设大殖民地已经两次的贡献中对总招聘的。

3所示。结果

高、低之间的区域招聘轨迹图1代表年度渐近可能的增长率(),海扇的人口可能出现的疾病发生率和招聘考虑到参数空间。我们的分析预测,较低的人口持续招聘将灭绝无论疾病发病率(图1)。注意,鉴于低招聘无病人口(发病率= 0)将展览小于1.0。另一方面,人口生存发病率阈值()人口招聘高是0.12。还注意到,招聘有很大的影响低水平的发病率,但随着发病率增加,招聘的效果就可以忽略不计。

稳定的尺寸结构()计算了三个级别的发病率(0,0.1和0.2),高(1.3新兵/成人)和低(0.19新兵/成人)招聘(数字2(一个)和2 (b))。在零攻角和高水平的招聘、小殖民地控制人口。较低的相对丰度大、中型殖民地转变率低的结果小殖民地的媒介。在招聘和高发病率大于零,患病的相对丰度(即殖民地。患病率)在三个大小类相似。相比之下,在低招聘、患病的中型和大型的相对丰度的殖民地增加。招聘对患病率也有影响。对于任何给定水平的发病率、患病率较高人群中经历低招聘,特别是在中型和大型殖民地,比在人群提供更高的招聘。疾病也会影响结构的人口规模,减少小殖民地的相对丰度和增加的中型和大型的(图2)。

弹性分析表明,一个健康的人口(= 0)发生率高的招聘(1.3每站成人新兵),生存可能是最强的影响,其次是经济增长、退化和招聘(图3(一个))。低招聘增加生存和退化的相对重要性和减少的增长和招聘(图3 (b))。发病率降低所有转换的相对重要性健康的殖民地,同时增加患病的。这是特别明显的生存患病的殖民地在低招聘。发病率也增加生存的相对重要性相对于增长和繁殖能力,特别是对于低的招聘。

4所示。讨论

本研究分析了影响感染和招聘率的可行性海扇的人口。这两个过程可以表现出相当大的空间和时间变化珊瑚。例如,柳珊瑚似乎以情景招聘期间人口可以大幅增加的大小(21),其次是长间隔的微不足道的招聘数量预计将达到或接近稳态的结果高生存的成人殖民地,或缓慢下降由于高死亡率的小殖民地(22- - - - - -24]。珊瑚家畜流行病还可以显示复杂的动态时空动力学(10,16]。因此,临界水平的发病率高于殖民地富足会开始下降在给定位置注定是非常变量。珊瑚的人口患病率高的不一定是风险如果垂死的殖民地被新人取代,在一些地方的海扇人口受到疾病的影响在佛罗里达16]。我们也知道珊瑚物种,如疣palmata和答:cervicornis,它的特点是低的招聘和疾病大大促进了他们的崩溃25]。

这将是非常有用的一个评估工具,可以用来确定一个珊瑚人口影响疾病风险()()。我们使用我们的模型来回答这个问题g . ventalina通过确定所需的员工数量的人口处于平衡状态()发病率的函数(图4)。海扇人群提供招聘和发病率下降高于均衡水平阈值将是可行的,而低于风险(图4)。我们的模型预测,人群发病率水平在0.12以上就不再是可行的,即使经历高水平的招聘(图1)。虽然0.12的发病率远高于报道水平(6,17),我们的分析预测,曲霉病可能导致死亡率足以引发人口下降如果招聘持续低。事实上,模型预测,即使是一个健康的人口(即海扇。,incidence = 0) will decline if it receives less than 0.5 recruits per year per standing adult. Given the apparent episodic recruitment in gorgonians, even low levels of incidence will have the effect of accentuating population decline between recruitment episodes. This may lead to local extinction if the interval between recruitment events is too long.

疾病会影响人口的结构,最明显的殖民地的比例(即在给定的时间。、流行),而且其规模结构通过微分死亡率。患病率通常被理解为直接与发病率成正比;然而,我们的分析显示,死亡率和招聘等过程可能影响。模型预测,与所有其他因素不变的情况下,人口接收新兵应该表现出更高的患病率比人口少更多的招聘。因此,当解释流行模式时仍应小心在缺乏招聘和死亡率数据。例如,给定地区患病率的增加可能会减少招聘的结果,而不是发病率的增加,特别是在海上球迷中型和大型殖民地与病变可以持续很长一段时间10]。我们的分析也揭示了影响发病率的石帆种群的大小结构。增加发病率降低的相对丰度小的殖民地,因此增加的中型和大型的。这可以解释为曲霉病可以杀死小殖民地,但对中型和大型企业的生存7,10]。这也解释了为什么在中型和大型患病率较高比小的殖民地。

弹性分析是一个潜在的工具,提供了见解关于生命周期过渡可能有最大的人口增长率的影响18]。我们分析确定生存和增长的健康殖民地作为重要的利率最高的潜在影响人口增长。这是符合其他柳珊瑚的人口22,24),突出了生存的生殖个体变量招聘的重要性。疾病的影响增加患病的殖民地的相对存活率的影响,尤其是在小殖民地和低的招聘。这意味着选择一个足够强的免疫反应来控制和根除疾病(26]。

人口统计分析的主要结论之一g . ventalina由布鲁诺et al。10)是曲霉病很少对人口增长率的影响,最重要的影响这苦难石帆种群大小结构转向更小尺寸类由于组织坏死。这是在对比分析我们提出在这项研究中,我们分析预测人口增长率的下降,发病率增加的范围可以从10%到20%根据招聘制度。之间的差异可以解释为对比模型的预测死亡率模式使用的字段数据的参数化。这两项研究没有发现死亡,可以归因于疾病在中型或大型殖民地。然而,我们的模型并考虑死亡率11%和4%由于中型和大型的超然殖民地,分别据Toledo-Hernandez et al。7]。布鲁诺et al。10),另一方面,报告没有超然的死亡率或任何其他原因在中型或大型殖民地。这种差异是重要的,因为这两项研究发现生存(尤其是大型殖民地)是最高的过渡弹性。人口的生殖个体经验没有死亡率(或非常接近于零)将不受招聘的减少,这也是另一个结论。然而,如果生殖殖民地经常从人口由于,例如,超然,取代他们变得很重要,因此,降低招聘和/或小殖民地由于曲霉病的生存变得至关重要。我们在模型模拟场景前通过减少超然死亡率和匹配我们的招聘评估与他们和能够复制他们的结果(即。、缺乏回应的人口增长率发病率)超然死亡率趋于零。

这就提出了一个有趣的假设人口疾病对海扇种群的影响可以通过死亡率由于调制非生物过程,如波的能量,这也被认为是在其他柳珊瑚(死亡率的一个重要来源22]。事实上,布鲁诺et al。10]没有观察超然死亡率可以用这一事实来解释他们的研究建立了横断面深度6 - 8米,没有飓风等高能事件发生在监控期间,而那些Toledo-Hernandez et al。7)浅(3 - 4米),网站受到季节性很强的波浪作用(尤其是长周期波造成冬季北大西洋风暴)。如果超然的概率成正比波能量,我们可以期待石帆曲霉病有一个更大的负面影响人口在较浅的深度,在前台礁而非礁地区,和高能时期事件。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

本研究在经济上支持的NOAA-CRES (NOAA奖NA170P2919)和海洋格兰特(NOAA奖NA16RG2278项目r - 92 - 1 - 04)的UPR的程序。

引用

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