多毛类环节动物生物量大小谱:缺氧胁迫的影响

抽象的

从2004年至2012年在路易斯安那州大陆架的三个地点拍摄了定量的底栖样品，以评估缺氧对多芯片环形蠕虫的平均尺寸（湿重）的影响。虽然整个64个样品的平均体尺寸为34个样品的湿重，但平均值在持续缺氧条件下（<2mg / L）至高于7.13±7.60 mg（）在氧化条件下（> 2 mg / L）。在常规生物质尺寸光谱（BSS）和常规的生物质尺寸谱（NBS）上估计组件中的尺寸的变化横跨众异的氧浓度。尺寸下降是由于在缺氧条件下消除大物种（<2mg / L），而不是物种内的大小减少。在“严重”水平的缺氧（<1 mg / L），最小的物种也在丰富下降，而普遍存在的“中等大小”paraprionospio pinnata.蓬勃发展。这些结果表明，对于体型较小的物种和鳃触角增大的物种，例如在P. Pinnata.如果如上所述，缺氧在全世界的时间和空间中变得更加普遍。

1.介绍

墨西哥欧式架子北湾距离密西西比河三角洲西部季节性态度普遍存在[1那2］.缺氧（溶解氧别<2 mg / L）的两个协同因素：水柱的夏季垂直分层防止氧气混合到深水中[3.-5.]通过斑态细胞以下有机物分解对氧气的需求[1那6.］.由于Benthic Infauna移动的流动性而不是Defersal甲壳类动物和鱼类，因此它们在深近底水中被“陷入困”，因此易于低氧应力。缺氧对沿海Benthos的负面影响（生物多样性，丰度，生物量和生物和生物和生物和生物传道的衰落）已被广泛认识到[7.-9.］.少数可以存活间歇性低氧压力的少数种类是小型聚铬环节蠕虫，最常见的百万罗町之间是最常见的分类物[10那11，但我们对这些生物体如何能在这样的压力下存活下来知之甚少[12］.

体型是一种可量化的特质，反映了物种的演变和生态关系[12-16］.食品可用性[17]， 温度 [18)、深度(19那20.]，纬度[21甚至氧气水平甚至[22[其他人被认为影响体型。氧气与体型之间的潜在关系已经在各种各样的分类群中进行了研究[23-26］.

具有大表面积对体积比的较小动物可以更好地吸收低浓度的氧气[27］.也有人认为，小型生物可能不太容易受到干扰，因为它们的繁殖率高，对资源的需求减少[28］.因此，我们正提出多重尺寸的小尺寸可以是一种特征，使它们在缺氧条件下持续存在。为了追求这个想法，我们已经产生了一组关于遇到极端营养和季节性氧浓度的多档尺寸的数据。

尺寸和低氧应力之间的关系不一定简单直接。压力可以消除大物种，只留下小物种来生存。或者，大小可以在物种内下降，或者在整个分类群内鉴于广泛和发散的功能形态，存活率可能与大小无关。幸存者可能具有一些形态或生理人才，使它们能够在非常低浓度下利用氧气[29那30.］.

生物量大小谱(BSS)的生成是一种简单、省时的方法来比较集合或种群的结构[31.]，谢尔顿和帕森提出的方法[32.]用于颗粒物质。人口的大小光谱[33.]和组合[34.]历史上提供了对增长率和二级生产的重要见解，特别是在Benthos内。尺寸光谱已经为压力栖息地的存活率提供了见解，例如氧气最小区域（OMZ）[34.那35.］.

简单尺寸分布谱的结构和形状的变化有时很难量化和比较[36.］.避免这个问题，Platt和Denman [37.那38.]建议构建“标准化的生物质尺寸光谱”（NBS），其将有助于不同社区之间的大小分布的比较[36.］.因此，我们将NBSS图作为在我们的组合中描述尺寸结构的另一种选择。

对于大多数动物群落来说，生物群落生物量是一个线性图，它是生物群落中从小型生物到大型生物的狭窄大小类别的函数-轴。负斜率代表丰富但小的生物，具有相对较高的总生物量到大量的生物体，其数量较少，总生物量下降。小尺寸类的主导地位越大，负斜坡陡峭。

先前已经利用了NBSS回归线的斜率和截距，从不同栖息地的社区尺寸结构的比较中使用了[14那34.］.例如，与反映较大个体的较高频率的中等坡度相比，一个陡峭的坡度说明一个以小型生物为主的组合。因此，根据皮尔逊和罗森博格[39.]模特，一个受到骚扰之后的小机会主义者主导的社区会有一个陡峭的斜坡，但坡度将在恢复期间升高，快速增长的机会主义者被更大，更慢的生长物种所取代。一般来说，截距和回归线的高度上方-axis是总生物质的函数。有人建议，从统计上显着的负面回归的偏离是偏离稳态的偏离[31.那36.那40那41.］.

在本文中，我们将（1）在墨西哥湾北部的狭窄深度范围内（11至CA.20米）内的三个标准位置，在春季和夏季在春季和夏季比较春季和夏季的底部水氧浓度;（2）从在每个位置处经过不同氧浓度的底栖样品构建聚铬曲线尺寸光谱;（3）将生物量尺寸光谱（BSS）和归一化生物质尺寸光谱（NBSS）与不同氧浓度的组合物之间的归一化生物质尺寸光谱（NBS）进行比较。这种比较旨在提供对季节性缺氧对多芯片体尺寸结构的影响（A）氧（> 2mg / L），（b）缺氧（<2mg / L），（c）严重缺氧（<1 mg / l）条件。

2.方法

2.1。抽样策略

本研究中的抽样始于2004年，直到2012年延伸到略微不规则。在大陆架上靠近密西西比河Birdfoot三角洲的站（图1，a）并在10到20米的isobath之间扩展到西部（图1， C）。这种模式遵循所占用的抽样网站机制控制缺氧（MCH）项目试图始终如一，重复采样从早春的同一地点，分层发作，到夏季，当缺氧和分层往往是最强烈的（图1和表1）.该地点旨在比较缺氧在靠近河口（A）靠近河口（A），“绿色”水区的强度和原因，即位于西部的“绿色”水区，“绿色”水区棕色水（B），以及B的西部的“蓝色”水区，水柱相对透明（C）;当它流动和分散到西部时，这些区域沿着河流的延伸甚至均匀地放置了河流羽毛[42.]，由Rowe和Chapman提出[5.］.这种时间和空间上的简化模式的目的是观察春季防止深水充氧的物理分层的设置[43.那44.并最终导致夏季时的缺氧。一个有点类似的取样位置线已被用来评估缺氧对多毛类营养结构的影响[45.，沉积物内的生物结构[46.]和沉积物蚀刻[47.]但是在稍深的水中。

使用海鸟911 CTD系统分析了从水面到海底上方1 - 2米的水体中的氧气浓度。CTD配备了SB43氧电极，以及电导率和热敏电阻探头。由12个尼斯金瓶组成的花环收集了不同的水样，分析了植物色素、盐度、溶解氧和无机营养成分[48.］.使用四瓶采样器采用近底（CA. <0.5米）水样。当触发重量遇到泥浆时，跳闸。MCH数据可通过REDION NUMAND 0088164下的NODC获得。

从单个0.2米取出直径为13.9厘米的三个子核²在每次巡航的每个位置安装gomez箱形取心器。这些次核最初在船上的水浴中培养数小时，以确定沉积物群落耗氧量和养分再生[49.那50.］.然后通过0.5mm不锈钢网筛分每个子核心的整个沉积物，通过0.5mm不锈钢网筛分，以除去Macrofauna。2012年三复制0.1米²gomez盒芯取自2009年和2012年添加的中间站点B、C和AB(图)1和表1）.每个15厘米的表面也通过0.5毫米不锈钢网筛过。在海上筛分后，所有样品在船上用10%缓冲福尔马林在过滤过的海水中固定。

２.２.样本和数据处理

在实验室中，将筛分和福尔马林固定的子样本固定的Biota染色，用几毫升5％玫瑰瓣染色24小时，使用解剖显微镜将染色的无脊椎动物分类到最低可能的分类水平。在分选之后将样品保存在70％乙醇中。然后将分选的多芯片环（分段蠕虫）分数再次分类到鉴定的物种（可根据要求中或从作者提供的物种列表）（根据要求）（参见在线提供的补充材料http://dx.doi.org/10.1155/2015/983521）.64个样品是来自25个盒核的子核（假志寄存物），因此将三个子核聚物聚集成单个样品的位置。因此，物种样本基质含有25个样品，该样品含有总共146个单独的多芯片物种。

将分选后的样品放在Sartorius CP2P和OHAUS AS260D天平上称重，用纸巾吸干30秒，得到各多毛类总湿重(mg)。然后，将种的总重量除以亚核中的个体数，计算出每个“小”种在每个亚核中的个体的平均体重。大型物种的个体被分开称重。

构建了物种样品基质，并且物种丰度数据在多变量分析之前是第四根转化。使用底漆6.0进行群集。SIMPROF（相似性配置文件）与集群同时使用以测试意义（)的差异[51.］.SIMPER估计每个物种对动物群体的贡献，以及每种物种对群群体之间的不同的贡献。为一个群体提供最大的物种被认为是“特征”种[52.］.Sigmaplot 10.0和Excel 2007绘制了回归。基于调整后选择最佳拟合回归模型和数量的数量。通过对方差的单向分析评估平均丰度之间的显着差异（ANOVA）。

生物质尺寸光谱（BSS）和归一化生物质尺寸光谱（NBS）由14个对数构建（日志₂）生物质（Mg湿重）尺寸类。这些尺寸的类沿着-轴作为“独立”变量。NBSS是一个大小类别的生物量图表[]除以该尺寸类别的“宽度”(在日志中，大小类的上边界和下边界之间的差异₂依赖的单位或-axis作为日志中大小类别的函数₂独立的单位或-轴。在图中，我们代表了作为；也就是说,[37.那38.］.协方差分析（ANCOVA）用于测试NBSS线性回归线的斜率和截距差异的意义。所有统计测试都是用SPSS 17.0进行的。

结果

3.1。氧气浓度

在取样过程中，底部水中的氧含量有明显的变化(图)2):含氧12例，低氧12例。在2004年4月和2007年3月，这三个地点都是oxic。另一方面，在2004年6月和8月，三个地点都是缺氧的。在其他地点和时间，这些地点是混合的，但不是以一种可预测的方式。2005年3月，中间部位B缺氧，A和C缺氧;到2005年5月，离河(A)最近的地点已经下降到低氧边界，但中间地点B已经上升到含氧浓度。最近的三次取样都被间隔了几年，并显示了各种各样的条件:2007年3月的完全缺氧，2009年8月4个地点中的3个缺氧，以及2012年8月3个地点中的2个缺氧。在2009年夏末和2012年增加的一个近岸地点AB5，一直是缺氧的;最远端位置C在2007 - 2012年始终为缺氧状态。在最遥远的地点，早春(C, 2007年3月)单浓度最高，为6.76 mg/L，夏末(B和AB5, 2009年8月)最低，为0.12 mg/L。 In general, as expected, higher values were located at the greatest distance from the river (C) during spring (March and April), whereas the lowest were in mid- to late summer and close to the river (A, AB5, and B). There were however some persistent exceptions. Likewise, there was not a consistent spatial pattern. (It should be noted that variations in oxygen concentration in time and space have been the subject of numerous publications, especially near sites B and AB5, for several decades [1那2那46.那47.那53.那54.]。）所有MCH数据都可以通过RADION号码0088164下的NODC获得。

3.2。平均动物尺寸的分布

所有64个子座上的多重聚氯的平均丰度为2746 ind。Polychaetes / M.²（=±2258)，即6.9克湿重/米²（=±5.3)。在平均体型和底部氧浓度之间有显著的关系(图3.）：较高的氧气意味着更大的蠕虫。平均体尺寸范围为0.6mg至30毫克，平均值为每蠕虫3.99mg（=±4.7)。最高的平均大小(30毫克)是在2009年8月取样的，其中包括大型竹虫Clymenella Torquata.和Asychis Elongatus.。

在大多数早期采样期（2004-05）中，取样的多芯片种群的平均体型为2.97mg湿重（=±2.87）;然而，在2007 - 09年度，总体尺寸升至7.13毫克（=±7.60）（）.到2012年，这个值掉回了2.85毫克（=±2.97），但后者意味着没有显着差异（)从任何先前的值。

总体平均生物质为6.9克湿重/米²（=±5.2通用/ m²；）对于整个研究。如果整套样本被任意分为三个时间块（2004-05,2007-09和2012），则所有多重均为湿重量生物量的平均值为7.6（=±5.9），6.3（=±4.4）和4.7（=±2.7）g / m²，但这些没有统计学不同（）.因此，虽然缺氧条件下大小可能降低，但总生物质保持相对较高的6.9克湿重/米²并且没有始终如一。

总体平均丰度为2,747 ind./m²（=±2259;）.在早期强烈的缺氧期间，这是3321（=±2447）Inds./m²，而产量下降到inds. / m²在两年后的抽样中（2007年至2009年，）.七年后（2012年）丰富处于中级（2226年INDS./m²那=±1049 Inds./m²）.

３．3.生物量大小谱(BSS，图4.）

在三种不同的氧浓度下绘制了生物量大小谱:含氧、低氧和严重低氧(图)4.）.当氧气高于2mg / L时，大蠕虫尺寸为7（64-128mg）和8（128-256mg）。当氧气浓度低于2mg / L时，尺寸等级7和8的物种消失，但是当氧气下降到1mg / L以下时，另外两个尺寸的等级（5和6）也消失了。那是最终，当氧气严重低时，没有大蠕虫。另一方面，也消除了最小尺寸的最小蠕虫（尺寸类-1下至-5），只留下中等大小物种（大小等级0到4）。

三个光谱在相同尺寸的类别（0,3和5，图中有一些类似的峰值4.）;例外是在低于2 mg / L（红线，图形的氧气下非常小的尺寸（-3）中的大数字4.）.该规模类（-3）的物种主要是哥斯图拉酱油那Levinsenia Gracilis.那Prionospio Cristata.,Magelona.sp。H.该峰值表明这些相对较小的物种在中度缺氧条件下繁殖，但随后，随着缺氧恶化，它们也拒绝（绿线）。

3.4。归一化生物质尺寸光谱（NBS，图5.）

氧和缺氧（氧气<2mg / L）条件的标准化生物质尺寸光谱（NBS）的斜率显着（） （数字5.）.缺氧（氧气<2mg / L）NBS的斜率似乎比氧化条件的斜率略有阴性，但差异不显着（-0.68对-0.51;）.当氧气低于1毫克/升时，NBSS回归适合非常低（)，而无明显坡度(）.这反映了在这些严酷的条件下，最大和最小的物种都消失了。

P. Pinnata.（大小0）是一种中等大小的多芯片，“差”中的最高点在尺寸为0级，由P. Pinnata主导(表2）.当氧气浓度高，小尺寸的物种和P. Pinnata.数量几乎相等。当氧气<1 mg/L时，小虫和大虫的比例都下降，离开P. Pinnata.蓬勃发展，丰富超过小型物种的四到五倍。这个峰在中间归因于P. Pinnata.产生了NBS的特殊非线性形状。

3．5．与位置、时间和缺氧相关的物种组

对来自所有25个地点的整个146种物种列表的相似性分析是为了确定物种群，缺氧和东部地区的关系。25个样品表明有五个动物群（> 40％相似之处;）.最大的物种（从图的左侧开始6.）在2004到2009年的站点A，B和C的网站上出现了18个“次”两个都春夏。这表明动物区系在整个研究中的时间和空间非常均匀。另外四个较小的群体仅在七次和位置（在图中右侧）遇到6.）.在这七个中，2012年8月拍摄的三个样本（以红色）脱颖而出。另外三组仅包括在8月份的一个或两个站点，除了4月份在河流入口到大陆架上的河边的一个唯一的抽样（图6.）.

所有地点的物种组合的大量分组和季节进入第1组的展示展示了动物的一般性非常统一;然而，有一些建议是，第1组的动物部可以分为符合Rowe和Chapman的“区域A，B和C”的子组进行分组[5.］.A是聚集在左边的子群(绿色三角形)，而C是聚集在他们的右边，但同样是绿色三角形。最后，B倾向于聚集在一起，然后在子组1右边的绿色三角形(图)6.）.在左侧，大部分类群位于河口附近(A)，而下一类群的许多类群位于最远的位置C, B位于样带中部。因此，这些物种亚群往往反映地点，而不是季节或氧气浓度。2012年8月AB5、B和C的独特性表明，从大小数据推断，该时期的物种组成也略有不同。

几乎没有证据表明，组或亚组在取样时与氧浓度有关。例如，2009年8月的第2组（红色点）均分组，但跨越各种氧浓度。在密切检查中，所有群体都可以说明相同的。因此，物种组成在时间和空间中变化很小，但是发生的变化与取样时的氧浓度无关。

P. Pinnata.长期被认为是居住在墨西哥湾缺氧区的最常见的多芯片[53.]同样，其显着丰富的占主导地位1（18分支）和2（三个红色分支）（图6.）.P. Pinnata.和Mediomastus californiensis在整个研究中几乎每种样本出现，它们的丰富占各处的总丰度的一半以上。它们对第1组和第1组和第2组之间的相似性贡献了最多（表2）.第1组的特征物种（图左侧的18个分支6.）全部沉积饲养饲料（两种选择性和非选择性），而第2组（带红色点的分支）包括肉食病虫病，套生和存款进纸器[55.］.

Neeis Micromma.对组1和组2差异的影响最大(3.7%)。在2004-05年的样本中并不常见;在前五次巡航中只发现了两个人。2012年(图中的红点6.）虽然有98个个体被取样（表3.）.

丰富的P. Pinnata.增加了inds. / m²到和inds. / m²沿着逐渐减小的氧梯度。丰富的P. Pinnata.在缺氧条件下（<2mg / L和<1 mg / L）明显高于氧化条件（）.然而，丰富了m . californiensis在3个氧气水平内没有不同。

4。讨论

4．1.缺氧对动物平均体型的影响

（a）各自多重（mg湿重），（b）生物质尺寸光谱（bs）和（c）归一化生物质尺寸光谱（Nbs）的结果，所有这些结果都证明了动物较小缺氧条件。然而，显然，墨西哥北湾缺氧地区不是在流行媒体中经常建议的“死区”。动物很小但没有消失;事实上，当氧气较低时，一些有些很丰富。蠕虫的总生物量在整个范围内没有统计学差异，即使均值尺寸变化也会有所不同。

平均大小的转变的主要原因是排除可能更容易受到低氧生理压力的伤害的大型物种[28]，不是物种内大小的变化[29］.具有更大的体积比的较小物种可以更好地应对低氧比大物种，但中等大小除外P. Pinnata.这可能能够在大鳃肝脏的情况下生存。

大小和氧气之间的正关系与麦克莱恩和雷克斯观察到的模式一致[26[Turrid Fastropods和Amphipod Crustaceans的“极性胶像”[22］.然而，这些环境条件在氧浓度的高端，因此比较与生理应激没有特别相关。

NBSS的一般负斜率反映了小型类的生物量优势。如果低氧压力有利于较小的面积，斜坡的相对陡度(负性)可能是压力的反映。在我们的研究中，NBSS的斜率范围从- 0.56到- 0.48，但Quiroga等人[34.在智利的氧气最小区域（OMZ）中报告了一个更广泛的范围（-0.481至-0.908）。然而，OMZ是一种更加永久性的条件，通常涉及缺氧[35.］.另一方面，Saiz-Salina和Romas [31.[沿着南极（-0.76至-1.31）的深度梯度，表格列出了更大的阴性NBSS斜面，但后者反映了伴随可用食物减少的Macrobenthos的平均尺寸的平均尺寸的常见减少随着水深的增加[17那19那20.那56.那57.]以及高纬度地区浅层的高平均大小[18那22］.

4.2。无处不在paraprionospio pinnata.和“改变”的NBSS

当氧气低于1 mg / L时，在NBS中缺乏显着的阴性回归与对非常小物种的影响有关，但不是普遍存在的影响有关P. Pinnata.。通常，在压力条件下，小型物种往往更加丰富[13那36.因此，由于低氧胁迫，未消除较大的动物的NBSS回归线陡峭;尺寸类的最小多重级-5（Mediomastus californiensis那Aricidea (Acmira)sp。，和Aricidea Taylori.因此，理论上，预计将被占主导地位[13］.但情况并非如此。低氧确实抑制了非常小的物种，但不是P. Pinnata.。相反，丰富的增加P. Pinnata.在中度和严重的缺氧下遇到，加强了Baustian和Rabalais的调查结果[54.]在他们的电台C6B。

Lamont和Gage [29]建议，聚氯乙特的妥协的大小和分支的放大Paraprionospiosp。On Of Continental Slope OfferAman在阿拉伯海的氧气最小区域中适应低氧。形态适应P. Pinnata.从Rabalais等人指出的与氧浓度的反比关系可以推断出低氧。[53.]和包斯蒂安和拉尔莱[54.］.我们的数据同意P. Pinnata.受到缺氧时的密度实际增加。假设它们的大鳃PALP提供更好地以更低的浓度清除氧气的能力是合理的，但这是否是由LAMONT和GAGE暗示的表型选择或遗传分化[29]仍是未知的[58.］.

本研究的结果对整个海洋生物杉有影响。虽然整个多芯片生物量（总克，湿重^-2）保持相对较高，平均组件的大小在连续ul中下降，因为氧气下降。同样地，低氧的整体生态影响是在极端条件下同时在相同的同时减少种类的丰富性和各个尺寸的多样性。虽然海洋动物的大小增加了地质时间尺度[59.在那些氧气过剩的栖息地，必须承认，随着全球许多环境中氧气的减少，面积和多样性也可能在减少[8.］.

利益冲突

提交人声明没有关于本文的出版物的利益冲突。

致谢

该研究得到了美国德州农工大学缺氧机制(MCH)项目的支持，该项目由NOAA资助，首席研究员Steve DiMarco (NOAA资助海岸研究中心NA03N0S4780039和NA06N0 S4780198)。作者非常感谢马修·霍华德博士绘制了这幅地图。美国德州农工大学海洋学系与中国海洋大学签署的研究生教育项目合作协议为曲方圆提供了支持。

补充材料

参考

1. N. N.Rabalais，R. E. Turner和D. Scavia，“超越科学成为政策：墨西哥缺氧和密西西比河的海湾，”生物科学，卷。52，不。2，pp。129-142,2002。视图:出版商网站|谷歌学术
2. Z. J. Quiñones-Rivera, B. Wissel, N. N. Rabalais，和D. Justic，“分层富营养化沿海生态系统中生物和物理因素对季节性氧气动态的影响”，湖沼学和海洋学，卷。55，不。1，pp。289-304，2010。视图:出版商网站|谷歌学术
3. W. J. Wiseman, N. N. Rabalais, R. E. Turner, S. P. Dinnel, and A. Macnaughton，“路易斯安那海岸洋流的季节性和年际变化:分层和缺氧，”海洋系统杂志，第12卷，第2期1-4，pp。237-248,1997。视图:出版商网站|谷歌学术
4. G. T. Rowe，“密西西比河三角洲底部的季节性缺氧，”环境质量杂志，第30卷，第2期2，页281 - 290,2001。视图:出版商网站|谷歌学术
5. G. T. Rowe和P. Chapman，“欧式货架缺氧：一些唠叨的问题”墨西哥湾科学，卷。20，pp。153-160,2002。视图:谷歌学术
6. R. E. Turner和N. N.Rabalais，“密西西比河三角洲附近的沿海富营养化”，自然，卷。368，没有。6472，PP。619-621,1994。视图:出版商网站|谷歌学术
7. D. E. Harper Jr.， L. D. McKinney, R. R. Salzer和R. J. Case，“德克萨斯上海岸低氧底水的发生及其对底栖生物的影响”，海洋科学的贡献，第24卷，第53-79页，1981。视图:谷歌学术
8. R. J. Diaz和R. Rosenberg，“死亡区域的扩散和对海洋生态系统的影响，”科学，卷。321，没有。5891，pp。926-929，2008。视图:出版商网站|谷歌学术
9. G. R. Gaston，“缺氧对路易斯安那州卡梅隆外大陆架大型底栖生物的影响”，河口，沿海和货架科学，卷。20，没有。5，pp。603-613,1985。视图:出版商网站|谷歌学术
10. R. Carvalho，C.-1.Wei，G. Rowe和A. Schulze，“墨西哥湾的分类和多重的分类和功能多样的复杂深度相关模式，”深海研究I：海洋研究论文，卷。80，pp。66-77,2013。视图:出版商网站|谷歌学术
11. A. J. Chivers, B. E. Narayanaswamy, P. A. Lamont, A. Dale，和R. turwitsch，“桑戈海山(东北大西洋)北部多毛类种群数量和多样性的变化”，Biogeosciences，第10卷，第5期。6, pp. 3535-3546, 2013。视图:出版商网站|谷歌学术
12. C. F. Rakocinski，“将各种Macrobenthic工艺与彼得斯质量平衡模型联系起来的缺氧，”实验海洋生物学与生态学报，卷。381，补充，PP。S13-S20，2009。视图:出版商网站|谷歌学术
13. E. P. White, S. K. M. Ernest, A. J. Kerkhoff, and B. J. Enquist，《生态学中体型和丰度之间的关系》生态与发展的趋势第22卷第2期6，页323-330,2007。视图:出版商网站|谷歌学术
14. A. Clauset和D. H. Erwin，“物种体型的进化和分布”，科学，卷。321，没有。5887，pp。399-401,2008。视图:出版商网站|谷歌学术
15. A. E.Gagurran，H.L.Lueiroz和A. P. Hercos，“种类富有的集会中的均匀性和体型之间的关系”生物学字母，卷。9，不。6，第20130856，2013年。视图:出版商网站|谷歌学术
16. J. Damuth，“大小和丰富”，自然，卷。351，没有。6324，PP。268-269,1991。视图:出版商网站|谷歌学术
17. P. Polloni，R. Haedrich，G. Rowe和C. Hovey Clifford，“深海动物中的大小深度关系”，Internationale Revue Der Gesamten vetbiologie und水文，卷。64，不。1，pp。39-46,1979。视图:出版商网站|谷歌学术
18. G. Rowe，“北极底栖社区的结构和功能：是高纬度的生态系统不同？”韩国地球研究，卷。8，pp。85-95,1997。视图:谷歌学术
19. H. Thiel，“深海Benthos的大小结构”《国际水生生物学评论》，卷。60，pp。576-606,1975。视图:谷歌学术
20. H. Thiel，“深海Benthos的结构方面”，中特别报道，卷。6，pp。25-31,1979。视图:谷歌学术
21. K. Linse，D.K.A.Annes，和P.Enderlein，“沿南极纬度梯度的Benthic无脊椎动物的身体大小和生长”，深海研究第II部分：海洋学的局部研究，卷。53，没有。8-10，pp。921-931,2006。视图:出版商网站|谷歌学术
22. G. Chapelle和L. S. Peck，“极地彩色彩色氧气可用性决定”自然，卷。398，没有。6732，pp。114-115，1999。视图:出版商网站|谷歌学术
23. J. F. Harrison, A. Kaiser，和J. M. VandenBrooks，《大气含氧量和昆虫体型的进化》，皇家学会的诉讼程序B：生物科学第277期1690页，1937-1946,2010。视图:出版商网站|谷歌学术
24. M. E.Clapham和J.A.Karr，“环境和生物控制对昆虫体型的进化史”，美国国家科学院的诉讼程序，第109卷，第2期。27, pp. 10927-10930, 2012。视图:出版商网站|谷歌学术
25. J. F. Harrison和G.G. Haddad，“氧气对生长和规模的影响：分子，机能甘油和果蝇的进化研究的合成，”《生理学年鉴》，卷。73，pp。95-113，2011。视图:出版商网站|谷歌学术
26. C. R. McClain和M. A. Rex，“深海晕鱼腹足类中溶解氧浓度和最大尺寸之间的关系:分位数回归的应用”，海洋生物学，卷。139，不。4，pp。681-685,2001。视图:出版商网站|谷歌学术
27. D. Singer:“代谢率的大小关系:氧气可用性作为结构和功能之间的‘缺失环节’?”Thermochimica学报，卷。446，没有。1-2，pp。20-28,2006。视图:出版商网站|谷歌学术
28. R. S. Etienne, S. N. de Visser, T. Janzen, J. L. Olsen, H. Olff，和J. Rosindell，“单凭进化枝年龄就能解释体型和多样性之间的关系吗?”接口的焦点，第2卷，第2期2, pp. 170-179, 2012。视图:出版商网站|谷歌学术
29. P.A.LAPONT和J. D.Gage，“Macrofenthic Polychaetes对Oman Continental Slope，NW阿拉伯海的低氧气形态反应”，“深海研究第II部分：海洋学的局部研究，卷。47，没有。1-2，pp。9-24,2000。视图:出版商网站|谷歌学术
30. B. E. Narayanaswamy，T. D. Nickell和J. D.Gage，“深海研究中的适当水分分类歧视水平：物种与家庭”，“海洋生态进步系列，卷。257，pp。59-68,2003。视图:出版商网站|谷歌学术
31. J. I. Saiz-Salinas和A. Ramos，“南极洲沿水深的大型底栖生物组合的生物量大小光谱”，海洋生态进步系列，第178卷，第221-227页，1999年。视图:出版商网站|谷歌学术
32. R.W.Sheldon和T.R.Carsons，“海上颗粒物质的连续尺寸谱”，加拿大渔业研究委员会，第24卷，第2期5，页909-915,1967。视图:出版商网站|谷歌学术
33. R. M. Warwick和R. Price，《河口泥滩的大型动物生产》，英国海洋生物协会杂志，卷。55，pp。1-18,1975。视图:谷歌学术
34. E. Quiroga, R. Quiñones, M. Palma等人，“智利海域氧气最低带大型底栖生物群落的生物量大小谱”，河口，沿海和货架科学，卷。62，没有。1-2，pp。217-231,2005。视图:出版商网站|谷歌学术
35. L. A. Levin, J. D. Gage, C. Martin，和P. A. Lamont，“西北阿拉伯海氧气最低带内和下面的大型底栖生物群落结构”，深海研究二：海洋学中的局部研究，卷。47，没有。1-2，pp.189-226,2000。视图:出版商网站|谷歌学术
36. W. G. Sprules和M.Munawar，“Plankton大小与生态系统生产力，大小和扰动相关的席位”加拿大渔业和水产科学杂志，卷。43，不。9，pp.1789-1794,1986。视图:出版商网站|谷歌学术
37. T. Platt和K. Denman，《海洋生态系统的组织》HelgoländerWissenschaftlicheMeeresuntersUchungen.，第30卷，第2期1-4，pp。575-581,1977。视图:出版商网站|谷歌学术
38. T. Platt和K. Denman，“皮埃基生态系统的结构”，Rapports etprocès-verbaux desréunions，卷。173，pp。60-65,1978。视图:谷歌学术
39. T. H. Pearson和R. Rosenberg，“Macrobenthic继任与海洋环境有机浓缩和污染相关”海洋学和海洋生物学 - 年度审查，卷。16，pp。229-311，1978。视图:谷歌学术
40. s·克尔和l·迪基，生物质谱：水产生产捕食者 - 猎物理论，哥伦比亚大学出版社，美国纽约，2001年。
41. P.Gómez-canchong，J. M.Blanco和R.A.Quiñones，“关于使用生物量尺寸光谱线性调整设计生态系统指标”科学码头，卷。77，没有。2，pp。257-268,2013。视图:出版商网站|谷歌学术
42. A. Quigg，J.B.Sylvan，A.B.Gustafson等，“北部墨西哥北部州州初级生产的养分限制以及阿特彻非亚河的重要性”，“水生地球化学，卷。17，不。4，pp。519-544，2011。视图:出版商网站|谷歌学术
43. S. F. Dimarco，P.Chapman，N. Walker和R. D. Hetland，当地的地形控制在东部德克萨斯 - 路易斯安那州架子上的缺氧吗？“海洋系统杂志，第80卷，第2期。1-2，页25-35,2010。视图:出版商网站|谷歌学术
44. L. Rovelli, M. Dengler, M. Schmidt, S. Sommer, P. Linke，和D. F. McGinnis，“北海中部分层的温跃层混合和垂直氧通量”，生物季刊讨论，第12卷，第2期13, pp. 9905-9934, 2015。视图:出版商网站|谷歌学术
45. S. Shivarudrappa，K. Briggs和V.Hartmann，“缺氧对墨西哥北部湾多档社区营养结构的影响”MTS / IEEE KONA会议，Oceans'11，美国，2011年9月。视图:谷歌学术
46. K. B. Briggs，G.Cartwright，C.T.Friedrichs和S.Shivarudruppa，“对Louisiana架子上的经常性季节性缺氧导致的粘性沉积物的生物效果”大陆架研究，卷。93，pp。17-26，2015。视图:出版商网站|谷歌学术
47. K. B. Briggs, V. A. Hartmann, K. M. Yeager等，“路易斯安那大陆架沉积物中缺氧对生物结构的影响”，河口，沿海和货架科学，卷。164，pp。147-160，2015。视图:出版商网站|谷歌学术
48. WOCE《WOCE操作手册、WOCE操作方法》WOCE水文办公室报告WHPO 91-1 / WOCE报告68/91，WOCE，WOODS HOLE，MASS，USA，1991。视图:谷歌学术
49. C. C. nunnally，G.T. Rowe，D.C.O. Thornton和A. Quigg，“墨西哥湾的沉积氧气消耗和营养再生在墨西哥缺氧区”中了解和预测墨西哥北湾沿海生态系统的变化J. C. Brock, J. A. Barras, and S. J. Williams, Eds。，《海岸研究》，特刊第2期。63, pp. 84-96, 2013。视图:谷歌学术
50. C. C. Nunnally, A. Quigg, S. DiMarco, P. Chapman, and G. T. Rowe，“墨西哥湾缺氧区底-远洋耦合:缺氧条件的沉积增强和近底部初级生产”，大陆架研究， vol. 85, pp. 143-152, 2014。视图:出版商网站|谷歌学术
51. K. R. Clarke, P. J. Somerfield，和R. N. Gorley，“探索性社区分析中的无效假设检验:相似概况和生物-环境联系”，实验海洋生物学与生态学报，卷。366，没有。1-2，pp。56-69,2008。视图:出版商网站|谷歌学术
52. K. R.Clarke和R. M. Warwick，海洋社区的变化：统计分析和解释的方法，Pliner-e，普利茅斯，英国，2001年第2版。
53. N. N.Rabalais，L. E. Smith，D. E. Harper Jr.和D. Rewoic，“季节性缺氧对大陆架Benthos的影响”，“沿海缺氧 - 生活资源和生态系统的后果拉尔莱(N. N. Rabalais)和特纳(R. E. Turner)。，第58卷沿海和河口研究，PP。211-240，美国地球物理联盟，2001年。视图:出版商网站|谷歌学术
54. M. M. Baustian和N.Rabalais，“令人生畏的北湾暴露于缺氧的季节性组成，”河口和海岸，第32卷，第2期5, pp. 975-983, 2009。视图:出版商网站|谷歌学术
55. K. Fauchald和P. a . Jumars，《蠕虫的饮食:多毛类摄食协会的研究》，刊于海洋学和海洋生物学 - 年度审查，卷。17，PP。193-284，阿伯丁大学出版社，阿伯丁，苏格兰，1979年。视图:谷歌学术
56. M.Rex，R.J.Teter，J.S.Morris等，“深海Benthos的常规股票和体型的全球沐浴曲线，”海洋生态进步系列，卷。317，pp。1-8,2006。视图:出版商网站|谷歌学术
57. R.L.Haedrich和G. T. Rowe，“深海的Megafaunal生物量”，自然，卷。269，没有。5624，PP。141-142,1977。视图:出版商网站|谷歌学术
58. H. Yokohama和K. Tamai，“四种形式的属Paraprionospio（Polychaeta：Spionida）来自日本，“濑户海洋生物实验室的出版物第26卷第2期4-6, 303-317页，1981。视图:谷歌学术
59. N. A. Heim, M. L. Knope, E. K. Schaal, S. C. Wang, J. L. Payne，“科普在海洋动物进化中的规则”，科学，卷。347，没有。6224，pp。867-870,2015。视图:出版商网站|谷歌学术

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