比较三种方法确定猎物Muricid蜗牛的偏好Reishia clavigera

文摘

我们建议一个适当的方法调查的猎物偏好muricid蜗牛Reishia clavigera(昆明理工,1860)限制住猎物的集合。我们比较3检查食物偏好的方法。首先是一个捕食的实验,对死的猎物,而不是活的猎物。第二个是一个猎物的选择测试使用一些猎物。在这个实验中,两个活和死的猎物。最后一个方法是稳定同位素分析r . clavigera及其假定的猎物。使用活的猎物,双壳类是最喜欢的猎物,但鹅藤壶是最首选的猎物在实验中使用死的猎物。碳和氮稳定同位素分析支持住猎物的实验。自r . clavigera喜欢掠夺住猎物,但将清除或蚕食自然栖息地没有其他食物时,实验方法使用死猎物不适合调查猎物的偏好。考虑到破坏自然栖息地,猎物选择测试是生态良性的。综上所述,我们的研究结果表明,猎物选择测试是最适当的方法确定的猎物偏好muricid蜗牛当大量的活猎物很难收集。

1。介绍

捕食被广泛认为是一个重要的过程,调节动物的空间分布和种群动态,进而决定了各种生态系统的群落结构。例如,在Kasumigaura湖位于日本中部,入侵的食肉鱼Ictalurus蜥(Rafinesque, 1818)可以直接减少物种多样性通过捕食其他物种(1,2]。在这种情况下,非选择性捕食猎物种群的崩溃。然而,捕食也可以有相反的效果。海星海星ochraceus(布兰德,1835)中的顶级捕食者是西北太平洋沿岸潮间带岩石海岸,可以通过选择性消费维持物种多样性,调节贻贝竞争物种的丰度(3]。在这种情况下,捕食间接促进物种不如竞争对手。因此,猎物的偏好可以社区结构在许多水生生态系统的一个重要因素。

muricid蜗牛Reishia clavigera(昆明理工,1860)是一个食肉动物捕食者在潮间带岩石海岸在温带和热带西太平洋地区,包括日本。属于骨螺科的物种有不同的饮食(包括藤壶,硬着头皮,和双壳类)每个物种都有特定的猎物偏好(4]。他们被认为是重要的捕食者,确定潮间带群落结构的岩石海岸。使用捕食猎物的偏好进行了调查实验来确定各种猎物项目消耗的数量5]。这样使用各种肉食海洋食肉动物捕食实验已经进行(6,7),但他们通常需要大量的住猎物。因此,执行这样的掠食实验r . clavigera可能是困难的,由于限制获取的猎物。猎物包括脆弱的藤壶物种(例如,Tetraclita粳稻(1916)Pilsbry),收集许多完整的个人的岩石基质发生时是很困难的。由于这个约束,需要另一个更合适的方法来确定猎物的偏好r . clavigera。

其中一个方法是一种捕食实验使用死而不是住猎物。显然使用活的猎物是最好的方法来确定猎物食肉物种的偏好。然而,这种方法可能会成为下一个最佳选择住猎物的供应受到限制。第二个可能的替代方法是一个猎物选择测试。类似的方法中经常使用的栖息地选择实验(8,9如果修改),这种方法可以有效确定猎物选择相反的栖息地选择。尽管这个方法不评估捕食目录,而是只对猎物由取向的偏好,它可以执行使用少量的活的猎物。碳和氮稳定同位素分析最近被应用于确定的利率不同猎物资源消耗(10]。然而,消耗的速度并不总是反映猎物的偏好,因为这可能取决于猎物丰富的自然栖息地。然而,结合大量的数据在捕食者猎物物种的栖息地,这种技术可能是有价值的。

因此,我们执行(1)捕食实验中,(2)猎物选择测试,和(3)碳和氮稳定同位素分析和比较的结果来确定最合适的方法确定的猎物偏好r . clavigera。

2。材料和方法

2.1。样本收集和网站描述

样本收集从三个潮间带岩石海岸(Nabeta、Shirahama Suzaki)在伊豆半岛南部,日本静冈县。所有的网站体验半日潮汐潮汐变化范围为0 - 1.8,一年一度的水温从13°C到26°C。Nabeta平坦的岩石海岸位于内部的一个小海湾有限破浪带(34°40′N, 138°56′E)。Suzaki坐落在一个突出粗笨的海岸,有宽破浪带(34°39′N, 138°57′E)。Shirahama是一个相对孤立的岩石海岸沙滩包围(34°41′N, 138°58′E)。

我们收集r . clavigera和三个假定的猎物(5]:t . clavigera鹅藤壶头状花序臂吊带(林奈,1758),贻贝科双壳类Septifer virgatus(Wiegmann, 1837)。我们使用另一个贻贝科物种Arcuatula senhousia因为(Benson在康托尔,1842年)美国virgatus在Suzaki缺席。克服个体发生的变化的猎物偏好的影响,我们收集适当出每个物种的个体:成人掠夺性r . clavigera(壳长度> 2.5厘米),c臂吊带(高度> 3.0厘米),t .粳稻(宽度> 3.0厘米),Mytilidaespecies(高度,> 3.0厘米)。所有的物种都是收集和调查在产卵季节。

2.2。物种组成

评估猎物的成分在每个站点上,我们在2013年5月和6月进行了观察。我们随机放置1 m×1米样的潮间带上部,数了数每个物种的个体数。我们用10复制在每个站点上。每个猎物物种的相对多度随着猎物数量的个人/量化r . clavigera个人。

2.3。捕食实验

我们测量的速度r . clavigera捕食猎物。90年,在每个研究站点r . clavigera个人和60死个人的猎物被收集在2013年6月到8月。在实验之前,捕食者是放置在流动海水为1个月,在饥饿条件下,猎物被储存在−60°C。我们用10多孔塑料杯(身高、4厘米;直径8厘米)的实验。杯子被淹没在一个塑料罐(50厘米×30厘米×10厘米)包含流动的海水;实验设计允许持续的水流,但预防实验对象的逃避。我们把1的r . clavigera猎物和2项(1个人从每个2不同物种通过使用所有的猎物对组合在每个研究站点)到每个杯并记录该物种捕食后2天。我们为每一对猎物复制实验组合为每个网站30倍。

2.4。猎物选择测试

我们观察的速度r . clavigera选择每个猎物来估计对选择偏好的影响化学线索来自猎物物品。除了使用活的猎物进行了实验,我们进行了另一个选择测试通过使用死猎物,为了比较结果与死者捕食猎物的考验。在每一个研究地点,50r . clavigera个人和10生活和死去的人的猎物收集从6月到2013年8月。我们把猎物个人流动自然海水。1个月的食肉动物也饿死了。活的猎物可以消耗颗粒有机质中包含天然海水流动。我们使用一个塑料迷宫(海水流动在每分钟1.5升从顶部两个分支低端)。我们把2穿孔塑料瓶(高度9.0厘米;直径7.5厘米),流入和流出孔(直径1厘米)横斜的末端的分支(图1)。执行这个实验我们放置10个人从一个猎物到一个瓶子里,十个人从不同的瓶子,把一个猎物r . clavigera个人干的15厘米的距离与分支结。海水流过的瓶子r . clavigera包含猎物化学线索。然后我们记录的分支隧道(猎物)r . clavigera优先。我们进行了30试验用住猎物和20试验用死的猎物为每个猎物一对组合在每个学习网站。在每个试验中,我们分配与每个猎物瓶结的两边。试验,实验装置之间的清洁海绵,防止交叉污染的化学信号。

2.5。稳定同位素分析

量化每个猎物项的贡献的饮食r . clavigera在每个站点上,我们分析了碳和氮稳定同位素比值r . clavigera及其假定的食物(c臂吊带,t .粳稻,美国virgatus,答:senhousia)。我们随机从Nabeta收集5个人/物种在2013年9月和2014年5月从Shirahama和Suzaki。肌肉组织样本来自每个人的身体,用蒸馏水洗净。样本干60°C 24 h,直到实现恒重,然后细粉。样本被转移到干净的锡胶囊和引入一个元素分析仪连接在线同位素质谱仪(Thermo-Electron, Flash EA, Conflo三世,δ+ XP)。同位素值表示δ符号是从国际标准差异(维也纳小便迪箭石碳;大气氮): 在哪里是¹³C或¹⁵N和同位素的比率¹³C /¹²C和¹⁵N /¹⁴分别为N的样本和标准。实验精度(基于复制的标准偏差分析的甘氨酸和丙氨酸标准)> 0.2为δ¹³C和δ¹⁵N。

2.6。数据分析

在每个站点分析物种组成,数值猎物物种的丰度/r . clavigera瑞安个人受到的多重比较。当一个物种明显比其他人多发生在一个网站,我们将它定义为优势种。

我们从猎物的捕食实验和分析数据的选择测试通过执行以及为每一对猎物项确定每个猎物的首选猎物的组合。的猎物偏好r . clavigera随后被排名。这个物种被分配相同的等级,在没有显著差异在两个猎物之间的偏好。

3所示。结果

3.1。物种组成

每个猎物/数值的丰度r . clavigera在每个站点上(平均数±标准差)如下:Nabeta:t .粳稻 ;c臂吊带, ;Mytilus galloprovincialis, ;Shirahama:t .粳稻 ;c臂吊带, ;m . galloprovincialis ;和Suzaki:t .粳稻 ;c臂吊带, ;Arcuatula senhousia, 。瑞恩的多重比较显示t .粳稻是占主导地位的猎物Shirahama (),但没有明显占主导地位的猎物物种发生在Nabeta或Suzaki。

3.2。捕食实验

捕食偏好的行列r . clavigera如表所示1。在Nabeta,c臂吊带是首选美国virgatus(以及,),t .粳稻(以及,),t .粳稻是首选美国virgatus(以及,)。这些捕食率的基础上,我们推测的猎物偏好r . clavigera在Nabeta按照以下顺序:c臂吊带> t .粳稻> s virgatus(表1)。在Shirahama,c臂吊带是首选美国virgatus(以及,),t .粳稻是首选美国virgatus(以及,)。然而,没有明显的捕食率之间的区别c臂吊带和t .粳稻(以及,)。因此,猎物军衔的偏好r . clavigera在Shirahamac臂吊带=t .粳稻> s virgatus(表1)。在Suzaki,c臂吊带是首选答:senhousia(以及,),c臂吊带是首选t .粳稻(以及,),答:senhousia是首选t .粳稻(以及,)。因此,掠夺性的优先等级c臂吊带> a . senhousia > t .粳稻(表1)。

在所有的网站,c臂吊带的首选猎物吗r . clavigera;然而,t .粳稻也同样喜欢在Shirahama(表吗1)。

3.3。猎物选择测试

的排名猎物选择r . clavigera如表所示1。在测试使用住猎物,执行Nabeta美国virgatus是首选c臂吊带(以及,),美国virgatus是首选t .粳稻(以及,),c臂吊带是首选t .粳稻(以及,)。这些结果表明,住猎物选择Nabeta排名如下:美国virgatus > c臂吊带> t .粳稻。在Shirahama,美国virgatus是首选c臂吊带(以及,),t .粳稻是首选c臂吊带(以及,)。然而,选择率没有显著差异美国virgatus和t .粳稻(以及,)。因此,活的猎物选择Shirahama是按照以下顺序:美国virgatus=t .粳稻> c臂悬带。在Suzaki,答:senhousia是首选t .粳稻(以及,),答:senhousia是首选c臂吊带(以及,),t .粳稻是首选c臂吊带(以及,)导致的排名答:senhousia > t .粳稻> c臂悬带。

当死的猎物,在Nabeta,c臂吊带是首选美国virgatus(以及,),c臂吊带是首选t .粳稻(以及,),t .粳稻是首选美国virgatus(以及,)。因此,死者猎物选择Nabeta排名如下:c臂吊带> t .粳稻> s virgatus。在Shirahama,t .粳稻是首选美国virgatus(以及,),c臂吊带是首选美国virgatus(以及,)。选择率之间没有显著差异c臂吊带和粳稻。因此,死者猎物偏爱r . clavigera在Shirahama被评为c臂吊带=t .粳稻> s virgatus。在Suzaki,t .粳稻是首选答:senhousia(以及,),c臂吊带是首选答:senhousia(以及,)。选择率之间没有显著差异c臂吊带和粳稻。因此,死者猎物偏爱r . clavigera在Suzaki被评为c臂吊带=t .粳稻> senhousia。

一般来说,贻贝是最喜欢的猎物项试验使用住猎物,执行c臂吊带是最喜欢的猎物项试验执行使用死的猎物。然而,t .粳稻也同样喜欢贻贝和c臂吊带Shirahama(死和活的猎物试验,分别地)和c臂吊带在Suzaki(死的猎物试验)。

3.4。稳定同位素分析

碳和氮稳定同位素比值的猎物r . clavigera如图2。贻贝科物种的氮稳定同位素比率是2.5到3.9低于r . clavigera的,而t .粳稻和c臂吊带显示出类似的价值观的r . clavigera。贻贝科物种的碳稳定同位素比值是0.7到2.0低于r . clavigera的,那些t .粳稻和c臂吊带1.6到5.0和2.3到5.2低,分别比r . clavigera。

4所示。讨论

猎物的状态(即。,alive or dead) had a greater effect onr . clavigera偏好比(即使用的实验方法。,实验或捕食猎物的选择测试)。两个实验使用死猎物执行c臂吊带是最喜欢的猎物,而猎物选择测试执行使用活的猎物贻贝列为最喜欢的猎物。这些结果表明以下两种可能。首先,捕食猎物选择测试的结果能准确反映偏好。猎物选择测试确定了捕食者对猎物的偏爱取向的基础上,而不是掠夺的行为本身。然而,捕食和猎物之间的相似度的结果选择测试使用死的猎物(表执行1)表明,猎物选择测试的结果可能差别不是很明显的捕食实验。第二,选择测试使用活的猎物可以执行一个有用的替代标准捕食实验。r . clavigera刺穿猎物的壳牌和溶解组织消费(11,12]。因此,有一个成本与钻井当捕食活生物体,但不是死。由于捕食成本低,实验和捕食猎物选择测试使用死的猎物不适合执行准确确定猎物的偏好r . clavigera。

碳和氮稳定同位素分析的结果支持这一观点。但不是氮,碳稳定同位素值r . clavigera和贻贝科物种(图中是相似的2)。一般来说,一个一致的同位素差异分数之间发现消费者及其食物来源。低或可以忽略不计δ¹³C浓缩(约1)被发现发生13,14),但更高的分馏(约3.4)通常是假设δ¹⁵N [15]。因此,我们的研究结果表明r . clavigera消耗大量的贻贝。综上所述,这些分析的发现和贻贝科物种并不在任何研究网站表明,优势种r . clavigera倾向于有选择地早贻贝科物种。碳和氮稳定同位素方法似乎是有效的猎物偏好的调查r . clavigera当结合物种组成数据。

考虑到人为的观点对社区的影响研究,我们可以找出最良性的实验方法。猎物选择测试只需要五个人的猎物从每个网站(总共45人),和所有的人回到了他们的栖息地。相比之下,猎物被毁在稳定同位素分析。因此,选择测试看起来最生态良性的方法。此外,碳和氮稳定同位素分析需要耗费大量的时间和成本。因此,猎物选择测试是有益的物种的影响,减少财务费用,和实验时间。

猎物的选择方法可以用来确定的猎物偏好muricid蜗牛。例如,因为,在选择测试,许多目标捕食者可以保持饥饿状态在实验期间,许多复制试验可以在很短的时间内进行。此外,这种方法可能适用于确定食物偏好的食肉动物捕食濒危物种。muricid蜗牛Drupella山茱萸(锚缆,1798)是一个珊瑚化学线索吸引猎物的捕食者(16]。猎物选择测试可以用来确定猎物偏好的蜗牛在不损坏濒临灭绝的珊瑚物种。总之,猎物选择测试使用活的猎物可以执行一个有用的方法对于识别猎物偏好收集猎物在技术上是困难的或道德不良的地方。

5。结论

在目前的研究中,我们提出的下一个最好的方法来调查muricid蜗牛的猎物的偏好,r . clavigera活的猎物收集是很困难的。猎物的偏好通常是调查的掠食;然而,这种方法需要相当数量的活的猎物。我们目前的研究表明,猎物选择测试,需要较小的猎物项的数量,取决于化学线索从猎物的物品是适当的方法调查muricid蜗牛的猎物的偏好。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

作者感谢博士长谷川其它国家自然博物馆和科学,帮助物种鉴定。他们感谢《下田海洋研究中心的技术人员,筑波大学的支持与样本收集和饲养。他们也感谢北里大学中国云南崎博士进行了稳定同位素分析。匿名评论者的建设性评论论文相当感激。这项研究的部分支持由年轻科学家的补助金(B)和ESJ中部格兰特在2014年。

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