配子形成、胚胎发生和受精的生态学Platygyra acuta在香港在边际Nonreefal珊瑚的社区

文摘

理解主导珊瑚物种的生殖生物学亚热带nonreefal珊瑚社区提供重要信息过程中是至关重要的潜在珊瑚物种的分布范围和社区。这是第一个研究调查了生殖周期中,配子发育、受精生态Platygyra acuta。结果表明,p . acuta是雌雄同体的,展示一个年度gametogenic循环。Oogenic和精子发生的周期为6 - 7个月和2个月发生,分别前年度质量产卵活动在5月到6月在香港。花了18个小时p . acuta完成胚胎发育,发展纤毛,开始旋转。高(> 70%)受精成功可以实现在一个广泛的精子浓度从10⁴到10⁷精子毫升⁻¹。受精成功仍持续高产卵后6 h,表明长期生存能力的配子,比这长得多的时间记录为其他珊瑚物种。更高比例的受精成功记录在第一个连续两个晚上的产卵,表明不同的鸡蛋的质量和/或精子之间的天的产卵。这些结果作为重要的基准信息更好地了解珊瑚在边际的社区。

1。介绍

珊瑚展示性生殖模式两个方面。他们可以是雌雄同体的或gonochoric性,他们可以广播配子在质量/ multispecific产卵(广播)或育他们的幼虫(孵卵器)作为幼虫发展的模式。雌雄同体的珊瑚有雄性和雌性性腺发达在息肉或在不同的息肉在同一个殖民地,而gonochoric珊瑚有单独的性别在殖民地级别。广播已成熟的雌鱼在水中进行体外受精列,而孵卵器进行体内受精母体内息肉和释放浮浪幼体幼虫(1- - - - - -5]。总体而言,基于信息的可用性和发展模式在世界范围内,大部分scleractinian珊瑚是雌雄同体的广播公司(3]。广播产卵物种的繁殖季节相对较短和离散;每个殖民地通常只产生一次每年季节性周期,oogenic周期通常从6到14个月(1,3]。

因为珊瑚是固着生物繁殖无法聚集,同步释放体外受精的配子繁殖成功率的关键。高度的同步产卵最大化配子受精成功通过增加机会从同种的个体在水柱或表面,防止配子受精发生前被当前散去,降低精子的稀释效应,避免捕食(4,6,7]。因此,需要详细信息配子发育的时间作为基准为更好地了解珊瑚产卵模式以及它的生殖策略和影响其可持续发展的地区。

首次记录大量产卵scleractinian珊瑚在大堡礁,澳大利亚,在1980年代初8]。此后,有性生殖和质量研究——或者珊瑚multispecific产卵的数量大大增加,扩大到不同的地理区域在过去二十年中1- - - - - -4,9,10]。尽管有评论珊瑚繁殖和发展,许多珊瑚物种的发展概要的描述是必要的(11]。尤其如此珊瑚物种中发现边际社区。边缘珊瑚礁和社区是那些存在接近或超出正常礁分布的环境限制,如低温、低霰石饱和状态,光限制(12]。研究边缘社区可以提供重要的信息流程潜在的珊瑚物种的分布范围和社区。

香港位于亚热带地区,经历大年度热与月平均海温变化,范围从14 - 16°C在夏天冬天30°C (13]。这个大温度范围内使其边际造礁珊瑚scleractinian环境。然而,香港的珊瑚多样性相对较高的至少有84 scleractinian珊瑚物种记录(13]。沿海亚热带环境中,像香港,可能成为一个重要的避难所珊瑚范围扩张在未来应该继续目前的气候变化模式(14- - - - - -17]。Platygyra acuta是一种最主要scleractinian珊瑚在香港东北水(18]。尽管其关键作用在塑造当地的珊瑚群落结构,其繁殖和配子形成从来没有详细研究无论是本地还是其他地方。珊瑚繁殖和发展的理解p . acuta因此特别重要的如果珊瑚群落的保护和珊瑚礁被认为是在一个全球视角。

珊瑚组合在香港通常小而孤立。这是真的在其他许多高纬度地区(19]。产生配子的总量相比非常有限,在热带礁区域。因此,重要的是要理解自适应策略,如果有的话,被受雇于香港珊瑚为例证p . acuta,以确保或促进受精成功。这些策略可能包括低精子浓度下的受精能力或增加配子寿命提高精卵相遇的机会(6]。操纵实验精子密度和配子老化效果因此在本研究进行的测试显示如果这样的生殖策略的p . acuta。此外,鉴于日益增长的意识研究边际珊瑚地区由于其潜在的重要性在气候变化和有限的可用的珊瑚发育特征描述,这项研究也调查详细的胚胎发生p . acuta。所有这些信息将作为未来重要基线实验珊瑚生物在边际环境的其他方面。本研究的目标是文档的生殖周期和配子形成p . acuta在香港和检查其受精生态学,包括最佳精子浓度受精和配子老化效应,影响其受精成功。

2。材料和方法

2.1。Gametogenetic研究

的样本Platygyra acuta是每月收集的,满月前5天内,1 - 3米水深范围内从马湾(AMW),东平洲(22°54′N, 114°44′E)一段15个月1998年5月到1999年7月,又从赤洲(22°50′N, 114°36′E)的14个月2010年8月至2011年9月(图1)。网站都是在大庞Wan(大鹏湾),香港。在每个采样时刻,五个明显健康的殖民地随意取样,标准,他们已经生殖大小> 30厘米直径(20.]。大约2×4厘米大小的小片段被删除从殖民地使用锤子和凿子。重采样相同的殖民地是在研究期间避免消除,如果任何压力或损伤诱导反应,这可能影响珊瑚正常繁殖的能力。

珊瑚样本在10%福尔马林固定后立即在海水中收集和保存一个星期。固定后,样本在10%盐酸脱钙与活性成分包括两天100毫升浓盐酸(32%)、0.7 g乙二胺四乙酸、酒石酸钾钠0.008克和0.14克每升酒石酸钠脱水的解决方案。样本随后沉浸在一夜之间运行自来水和70%乙醇中保存,直到组织学处理。单个息肉是随机选择和削减从每个样本在乙醇脱水处理系列自动真空组织处理器(1050年徕卡TP,徕卡仪器GmbH)和嵌入石蜡。样本的纵向位置连续切割的厚度7μ每隔400μm和苏木精和伊红染色。幻灯片是光学显微镜下检查卵母细胞或睾丸。的最大长度和垂直宽度六大卵母细胞或睾丸被计算机程序Image-Pro +测量。几何平均直径(GMD)为每个计算获得的卵母细胞或睾丸的乘积的平方根长度和宽度测量。

2.2。胚胎发育和受精的生态学Platygyra acuta

2.2.1。配子集合

配子的Platygyra acuta收集2010年6月和2012年从你们Wan (AYW),东平洲海洋公园(TPCMP) (22°32′N, 114°25′E)(图1)。十个人的殖民地Platygyra acuta标记在深度0.5−−1.5 m海图深度基准面(CD)。产卵活动期间,egg-sperm包分开收集不同的殖民地和转移在岸上进行进一步处理。包收集2010年6月是针对胚胎发育监测。包不同殖民地因此混合在一种文化的坦克和轻轻搅拌,确保受精。文化舱位于semi-indoor并配备流浪汉温度吊坠数据记录器(发病)记录水温每30分钟。随后的发展中胚胎的培养过程遵循所描述的净化等。21和客人et al。22]。Egg-sperm包收集2012年6月被列为受精生态学研究。因此,包集合后,卵子和精子分离为后续实验使用方法改编自奥利弗和巴布科克6]。

2.2.2。胚胎发育

产卵的Platygyra acuta观察2100年和2200年之间h 6月6日,2010年。蛋包从10珊瑚殖民地收集和混合。受精开始在2325 h,精子浓度约为10⁷精子毫升⁻¹。早期阶段的发展被抽样检查每小时发展中胚胎培养箱在受精后的第一个12 h (= 0= 12),每2 h= 12 - 24,每4 h= 24 - 72,每12 h。大约50卵子或胚胎Platygyra acuta是在每个采样和收集固定在2.5%戊二醛(GA) 4 h在4°C。固定样本被0.2米洗磷酸盐缓冲剂(PBS)和后缀1%缓冲四氧化锇在4°C。后缀样本被0.2米洗磷酸盐缓冲剂(PBS)和保存在埃普多夫管直到被准备好处理。准备扫描电子显微镜(SEM)的样本,样本脱水在增加乙基丙酮的浓度。干燥是由使用无水丙酮作为中间液体和tertramethylsilane液体(TMS)作为过渡。在干燥阶段后,样品扫描电镜下观察(s - 3400 n、日立、日本)的工作电压20 kV。

2.2.3。最佳精子浓度在受精成功

实验是在2012年6月进行,重复生成事件的连续两个晚上。精子的浓度稀释股票调整到10⁶到10⁷精子毫升⁻¹。这些悬浮液被连续稀释10倍和40μm sperm-free过滤海水提供精子浓度的标准范围,范围从10²到10⁷精子毫升⁻¹。对于每个浓度,50毫升的精子悬液分别添加三个复制玻璃瓶(100毫升)。大约100个鸡蛋被添加到每个瓶子,放在长凳上在环境温度(26°C)和安静的离开了。受精卵的数量,也就是说,鸡蛋,或超出了两个阶段,在立体显微镜下检查,4 h后记录。

2.2.4。配子老化影响受精成功

实验是在2012年6月进行,重复生成事件的连续两个晚上。在每种情况下,50毫升精子悬架(10⁶精子毫升⁻¹)增加了另外三个复制玻璃瓶(250毫升)。大约100个鸡蛋被添加到每个的瓶子。在实验的第一天,每个组混合进行了30分钟的间隔为3.5 h评估潜在的配子长寿。在第二天,进行了混合1 h间隔6 h。这种变化是必要的在复习第一天的结果。精子的浓度保持10⁶精子毫升⁻¹直到配子涨跌互现。所有实验在环境温度下的长凳上,混合后不加以干涉。受精卵的数量是4 h后立体显微镜下检查并记录。

2.2.5。受精的Platygyra acuta

评估受精所需的能力p . acuta从相同的殖民地(收集、蛋包)搅拌轻轻打破包至少4 h,原状。受精卵的数量,所表示的乳沟,是立体显微镜下计数。这个实验是在2012年,2013年重复进行产卵的事件。

2.3。数据分析

所有数据都arcsine-transformed和测试正常使用一个示例Kolmogorov-Smirnov测试使用列文和方差的同质性的测试。单向方差分析(方差分析)被用来确定是否有显著性差异()在精子浓度的影响受精成功百分比在实验1中,以及年龄对百分比配子受精成功的影响在实验2中。事后比较意味着找到重要的分组是使用图基HSD测试。SPSS 16.0版Windows (SPSS Inc .)、美国)是用于统计分析。

3所示。结果

3.1。配子形成的Platygyra acuta

采样Platygyra acuta殖民地覆盖三个产卵事件1998、1999和2011;都有一个年度gametogenic周期和类似的年度配子发育模式与卵子发生发生6 - 7个月从1998年11月至1999年5月和2010年11月到2011年6月(数字2和3)。精子形成监测仅在2011年,发现前两个月发生于2011年5月到6月产卵。卵母细胞第一次出现在p . acuta组织在1998年11月(μm)和2011年11月(μ米)(图3)。通过gametogenic大小增加周期达到最大的意思(±SD)的大小μ米,μm,μm,分别在1998年6月,1999年5月,2011年6月。睾丸首次出现在2011年5月平均(±SD)的大小μm(图3)。他们在一个月内发展迅速,取得了最大的平均大小μ2011年6月。卵母细胞和睾丸共存于息肉和配子消失在2011年7月的样本。同样,卵母细胞的样品也没有检测到1998年7月和1999年6月(图3)。这表明p . acuta在香港开始在11月和质量产生配子形成发生在第二年5月或6月。两个样品收集,一个在2010年11月,另一个在2011年3月,gametogenetic期内被发现不包含配子。这种类型的样本的数量,然而,小(5%抽样殖民地)。

3.2。胚胎发生的Platygyra acuta

平均(±SD)的温度°C是维护整个培养时期。束后立即收集、次级样本的鸡蛋(图4(一))释放的解剖显微镜下测量包意味着(±SD)记录为直径的鸡蛋μ米()。

第一次卵裂开始在受精后2 h。卵裂沟出现在胚叶细胞的一侧,创建一个心形的受精卵(图4 (b))。四个同样大小的卵裂球后被观察到3 h第二解理(图4 (c))。第三个乳沟是垂直于前两个乳沟飞机,创建进一步分为八个卵裂球16和32个卵裂球5 h后受精(数字4 (d)- - - - - -4 (f))。32-cell阶段后,卵裂球继续分为高度不规则的形状(数据4 (g)- - - - - -4 (h))。胚胎开始变平,成为碗形(缓冲阶段)7 h(数字4(我)- - - - - -4 (j))。平和的胚胎表面观察到9 h(图4 (k))。10 h后,逐渐扩大,成为球形形状不规则形状的胚胎(数字4(左)- - - - - -4(米))。内陷的胚孔始于16 h(图4 (n)),其次是缩小直径的胚孔(图4 (p))。幼虫开始开发纤毛和18 h开始旋转。浮浪幼体观察oral-aboral轴伸长,开始在36 h(高度移动数据4(问)- - - - - -4(右))。两个胚孔的形成,导致独立观察内陷,但只有在两个胚胎在采样20和22 h。这种现象可能是一个不正常的增长模式(图4 (o))。

3.3。最佳精子浓度在受精成功

在这两个实验天(2012年6月10号和11号)产卵Platygyra acuta观察2050年和2210年之间h。受精成功变化显著不同的精子浓度(1天:_(5、12)= 182.57,;第二天:₍₁₄₎= 132.48,)。高百分比受精成功(> 95%在第一天和第二天> 73%)得到广泛的精子密度介于10⁴和10⁶精子毫升⁻¹(数据5(一个)和5 (b))。意味着(±SD)百分比受精成功是10的精子浓度最低²精子毫升⁻¹第一天(%)和第二天(%)。精子浓度很高的10⁷精子毫升⁻¹只能得到2天的实验,没有迹象显示显著抑制受精(图基HSD测试:)(图5 (b))。然而,在精子受精成功变化百分比浓度的10³精子毫升⁻¹在这两个实验的日子% 1只观察一天%在第二天。最高受精成功取得了10点⁶精子毫升⁻¹在这两天%在第一天%在第二天。

3.4。配子受精成功老化影响

在两个实验,收集鸡蛋包标记的殖民地,催生了2050年和2210年之间h。施肥实验开始有点后精子洗涤分离精子的鸡蛋。因此,时间= 0表示2330 h,产卵后约2.5 h。配子受精成功因年龄不同而不同(1天:_(8、18)= 112.39,;第二天:_16日(7)= 187.87,)。受精成功的百分比是第一3 h(相对较高= 0= 3 h)的实验,从96%到94%在第一天和第二天从75%到73%(数字6(一)和6 (b))。显著减少受精成功后观察3 h(图基HSD测试:)只有在毕业典礼后6 h %受精成功实验(图6 (b))。

3.5。受精的Platygyra acuta

没有受精卵或非常低施肥< 0.6%是观察在这个实验中在2012年或2013年,表明卵子和精子来自同一个群p . acuta不能自交。

4所示。讨论

在目前的研究中,卵母细胞从11月到5月或6月出现,表明oogenic周期的持续时间是6到7个月。精子发生的周期更短。睾丸开始出现只有大约两个月前产卵。哈里森和华莱士(3)报道,广播产卵珊瑚物种释放配子后续配子成熟后的满月。卵母细胞和睾丸后可能的消失(1999)或6月(1998,2011)因此表示,产卵p . acuta在香港发生满月后每年在五月或六月。产卵的p . acuta也被证实了实地观测。我们的研究结果也支持其他地方从先前的研究表明大多数Platygyra物种是雌雄同体的广播已成熟的雌鱼,卵母细胞和睾丸出现在同一个息肉(7,8,23,24]。

广播产卵的Platygyra物种已经被记载在不同地区(4]。然而,只有两个研究详细描述gametogenic周期的长度和模式Platygyra物种,包括p . daedalea在肯尼亚(25),p .扎在新加坡(24]。被发现在大多数单一年度gametogenic周期p . daedalea殖民地在肯尼亚,而较低的人口比例催生了每半年地。oogenic周期持续时间在6 - 7个月和精子发生的周期持续了5个月25]。两个被观察到在产卵季节p .扎在新加坡殖民地,但两个产卵季节是否由多个gametogenic周期或人口分割产卵是未知的。oogenic周期的持续时间p .扎持续五到八个月和精子发生的周期大约两到三个月(24]。在目前的研究中,p . acuta只有一个年度gametogenic周期,可比oogenic周期长度的两个物种的Platygyra上面所描述的。然而,其精子发生的周期是可比的p .扎。一年两次的产卵并不局限于赤道珊瑚礁(24]。未来的研究需要调查单一年度gametogenic周期是否更为常见生殖模式边缘礁社区。有年度gametogenic周期可能是其中的一个自适应生殖策略来确保受精的精子密度高的成功(6]。

我们的研究是第一个详细检查的胚胎发育p . acuta。一般来说,描述的发展阶段是类似的p . sinensis(7),p . contorta(11]。的embryogenetic模式p . acuta也符合这一强劲的珊瑚所描述的大久保et al。11]。然而,大久保et al。11)记录胚孔的形成与单独的内陷p . contorta随后,两个毛孔,合并。在我们目前的研究中,这一阶段有两个毛孔才观察到在两个但不是在> 100剩余的胚胎。因此,我们怀疑这是一个不正常的增长阶段p . acuta。它仍然是可能的,这个阶段是很短,因此我们抽样间隔之间可能已经错过了一个h,或双凹入的特征不是之间共享Platygyra物种。

而一般embryogenetic模式和阶段p . acuta类似于许多其他珊瑚物种的研究到目前为止,他们不同于分支吗疣spp。11,26]。而形成一个很薄的一层prawn-chip阶段的典型疣物种,p . acuta发展一个缓冲阶段(数字4(我)和4 (j)),随后扩大和发展经济萧条的称为“pseudoblastopore”Okubo et al。11]。接着是之前回到球形开始第二个内陷(图4(米))。据报道,珊瑚胚胎所需的时间完成胚胎发育到幼虫活性阶段也各不相同,家庭的物种。疣雅辛托斯和Pectinia以胚胎在48 h和18 h,能动的分别(27]。Favites pentagona和f . abdita胚胎开始游泳大约15到22 h后第一次卵裂[11]。在这项研究中,p . acuta开发的纤毛和18 h受精后开始旋转。这是与p . contorta胚胎的报道开始游泳19 h受精后(11]。现在和p . contorta胚胎发育研究,培养温度保持在26°C。

受精成功的p . acuta强烈影响了精子的浓度。在受精成功百分比明显降低低精子浓度被认为是由于egg-sperm遇到成功的概率降低6]。我们的结果与那些从奥利弗和巴布科克(6]p . sinensis,但随着更多最佳精子浓度记录从10⁴到10⁷精子毫升⁻¹。抑制受精报道当精子浓度大于10⁶精子毫升⁻¹(6),但这种抑制没有观察到在当前的研究中。然而,应该指出的是,统计显著性水平的评估之间的区别在受精成功10的精子浓度最高⁷精子毫升⁻¹低精子浓度是边际(例如,)。显著的抑制作用可能与更多的复制或在重复实验中检测到。尽管如此,我们无法测试精子浓度高于10⁷精子毫升⁻¹。整个受精成功产卵的第二天也低,最高只有80%左右。这表明,卵子和精子的质量可能在不同的产卵天,最终可能影响精子受精成功的最佳浓度。在目前的研究中,最引人注目的差异之间的最佳精子浓度受精成功产卵的两天观察到10³精子毫升⁻¹浓度。更低的百分比受精成功的原因在这个精子浓度的第二天产卵尚不清楚,但可能与低质量的精子或他们的活动从随后的天的产卵。额外的实验应评估这一假设。

配子老化效应实验表明,配子受精成功的生存能力是相对较短。受精的能力仍然很高实验开始后的3.5 h。考虑到实验的开始(= 0)约为2.5 h产卵后,这表明配子可行性最高只能持续6小时。尽管如此,这种生存能力已经比这长得多的时间报道其他珊瑚。奥利弗和巴布科克6)显示thatfertilizationp . sinensis保持高只有2 h后产卵。这样的长期生存能力背后的机制p . acuta配子在目前研究中尚不清楚。显然,鉴于配子通常是有限的供应在边际环境中,这样的长期生存能力可能是生殖策略提高受精成功通过增加egg-sperm遇到的机会。它也不清楚失去生存能力在很大程度上是由于卵子或精子或两者兼而有之。有人建议,生存能力的丧失可能与精子的运动性下降由于其有限的能源储备枯竭(6]。长期的配子的可行性超过5 h已经证明在其他海洋无脊椎动物,如鲍鱼石决明laevigata(28)和贻贝贝壳类(29日]。更长时间的精子的寿命超过24小时被报道的海鞘Ascidia mentula(30.]。虽然卵子和精子的珊瑚p . acuta仍可受精的释放后6 h,配子最佳施肥的年龄相对比较短。

可塑性在珊瑚配子产卵期间发布的几天之前已经被记录。Hedouin和盖茨(31日]报道的受精成功的显著差异Montipora性之间之间的连续两个晚上在一个月内产卵,产卵月下铜暴露。它也表明,数量,大小,公布的配子和脂质和蛋白质浓度在不同的产卵天是不同的,因此导致他们的质量差异30.,31日]。一般低得多的受精成功观察到的第二天产卵p . acuta本研究中观察到的可能是这个珊瑚的自适应生殖策略的一部分。最好的和最成熟的蛋包可以立即释放接到的第一个线索受精的各种有利条件,确保受精成功的概率更高。那些发布在第二或随后的日子可能因此被质量较轻。应该进行进一步的调查评估这一假设。

自体受精试验的结果表明,卵子和精子来自同一个群p . acuta不能自交。Scleractinian珊瑚已报告展示自我识别的响应(32]。然而,与物种特异性的程度可能有所不同33]。需要注意的是,虽然在本研究受精试验结束至少4 h配子混合后,据报道,屏障的有效性,抑制产卵受精可能减少几个小时后34]。仍然有可能受精成功的水平可能增加超过4 h后产卵p . acuta。然而,避免受精的能力,加上低精子浓度下成功受精和长时间的配子长寿,都将提供时间配子来自不同殖民地混合,因此提高成功的异花受精的机会p . acuta在自然条件下(6]。

5。结论

生殖生态学和珊瑚从边际环境战略是可以理解的。然而,边际环境可以庇护下未来的珊瑚扩张全球气候变化的威胁。我们的研究首次提供了详细的文档gametogenic周期、胚胎发育、受精生态p . acuta最主要的大规模珊瑚物种之一,在香港在亚热带边际nonreefal珊瑚的社区。我们的研究也贡献了新的见解对珊瑚的生殖策略的理解。这些基本的信息和见解可能进一步阐明理解珊瑚在海洋变化的响应和适应环境和可能导致的发展策略为他们的保护和保护。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

研究在一定程度上支持的香港研究资助委员会一般研究基金。460013年香港中文大学研究委员会组织研究计划。作者感谢k·h·陈,c·h·郭w·w·华h·b·杨和黄懿慧容技术支持,m . h .洲k·w·楚y l .回族y l .锦c . k .郭刘贤Lam h . n .梁黄懿慧Leung) t y Ng, h·l .曾荫权c·w·杨,l·c·杨和项目的学生最后一年2011年,2012年和2013年实地和实验室支持。允许工作在东平洲海岸公园请给予农业、渔业和香港特区政府保护部门。

引用

1. a·h·贝尔德j . r .客人,和b·l·威利斯”系统的生殖生物学和生物地理学模式scleractinian珊瑚,”年度回顾生态、进化和系统误差40卷,第571 - 551页,2009年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
2. p·l·哈里森”scleractinian珊瑚的有性生殖珊瑚礁:一个生态系统在过渡,z Dubinsky和n . Stambler Eds。,pp. 59–85, Springer, New York, NY, USA, 2011.视图:谷歌学术搜索
3. p·哈里森和c·华莱士,”scleractinian珊瑚、复制、传播和招聘”世界生态系统:珊瑚礁,z Dubinsky,艾德,页133 - 207,爱思唯尔,纽约,纽约,美国,1990年。视图:谷歌学术搜索
4. r·h·里士满和c·l·亨特”珊瑚繁殖和招聘:比较在加勒比地区,热带太平洋和红海,”《海洋生态发展系列,60卷,第203 - 185页,1990年。视图:谷歌学术搜索
5. 黄懿慧法“有性繁殖、开发和幼虫生物学scleractinian corals-a审查,”珊瑚礁,卷2,不。3、129 - 150年,1983页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
6. j·奥利弗和r·巴布科克”方面广播产卵受精生态学的珊瑚:精子受精的稀释效果和原位测量,”生物公告,卷183,不。3、409 - 417年,1992页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
7. 和a·j·r·c·巴布科克海伍德,“幼虫发育的某些gamete-spawning scleractinian珊瑚,”珊瑚礁,5卷,不。3、111 - 116年,1986页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
8. r·l·哈里森r·c·巴布科克gdp牛,j·k·奥利弗,c·c·华莱士和b·l·威利斯,“大规模产卵在热带礁珊瑚。”科学,卷223,不。4641年,第1189 - 1186页,1984年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
9. r·h·里士满,“珊瑚繁殖和招聘:关键链接在珊瑚礁的持久性,”生与死的珊瑚礁,c . Birkeland Ed,页175 - 197,查普曼&大厅,纽约,纽约,美国,1997年。视图:谷歌学术搜索
10. j . r .客人,a·h·贝尔德b p l .吴作栋和l . m .周“在赤道礁珊瑚季节性繁殖,”无脊椎动物繁殖和发展,48卷,不。1 - 3、207 - 218年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
11. n大t . Mezaki y Nozawa et al .,“十一种石珊瑚的比较胚胎学(石珊瑚类),“《公共科学图书馆•综合》,8卷,不。12篇文章ID e84115 2013。视图:谷歌学术搜索
12. j . a .形成j . w . McManu l . a . b .弥尼,“珊瑚礁环境限制发展:我们的底线在哪里?”美国动物学家,39卷,不。1,第159 - 146页,1999。视图:谷歌学术搜索
13. p . o .和崔l . s . m . m . Choi et al .,“香港”东亚海地区的珊瑚礁的地位:2004,页121 - 152年,日本野生动物研究中心的环境,日本政府,2005年。视图:谷歌学术搜索
14. w·f·普雷西和r·b·阿伦森“气候闪烁礁珊瑚和范围的变化,“生态与环境前沿,卷2,不。6,307 - 314年,2004页。视图:谷歌学术搜索
15. b和j·m·j·格林斯坦Pandolfi”,转义:热范围变化的礁珊瑚类群在澳大利亚西部沿海,“全球变化生物学,14卷,不。3、513 - 528年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
16. h . Yamano k苏吉哈拉,k .野村,“向极范围迅速扩张的热带礁珊瑚海表面温度上升,”《地球物理研究快报,38卷,不。4篇文章ID L04601 2011。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
17. e . Couce a Ridgwell和e . j . Hendy说,“未来在全球变暖条件下对珊瑚礁生态系统生境适宜性和海洋酸化,”全球变化生物学,19卷,不。12日,第3606 - 3592页,2013年。视图:谷歌学术搜索
18. t.w。Tam和p . o .和Jr .)“重复物理干扰和亚热带珊瑚群落的稳定性在香港,中国,“水生保护:海洋和淡水生态系统,18卷,不。6,1005 - 1024年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
19. l·c·威克斯,j·p·a·加德纳和s . k .戴维”的空间格局和地区亲和力珊瑚克马德克群岛群岛海洋保护区社区,以新底蕴的边际高纬度地区的网站,“《海洋生态发展系列卷,400年,第113 - 101页,2010年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
20. c·c·华莱士,”繁殖,招聘和碎片在9个分布区重叠的珊瑚属的物种疣”,海洋生物学,卷88,不。3、217 - 233年,1985页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
21. m .净化k . Iwao h .谷口,m . Omori“恢复使用有性繁殖技术,”手动修复和补救的珊瑚礁m . Omori和s .藤原,Eds。,pp. 14–33, Nature Conservation Bureau, Ministry of the Environment, Tokyo, Japan, 2004.视图:谷歌学术搜索
22. j . r .客人,a .海伍德m . Omori k . Iwao a·莫尔斯和c卷,“饲养珊瑚幼虫礁康复,”礁康复手册a·j·爱德华兹,艾德,页74 - 98,珊瑚礁有针对性的研究与管理能力建设项目,2010年。视图:谷歌学术搜索
23. y y Shlesinger, t·l·。古利特,和洛亚,“生殖模式scleractinian珊瑚的红海北部,“海洋生物学,卷132,不。4、691 - 701年,1998页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
24. j . r .客人,l·m·周和b .吴作栋繁殖季节性的造礁珊瑚Platygyra扎新加坡的珊瑚礁。”莱佛士公报动物学25卷,第131 - 123页,2012年。视图:谷歌学术搜索
25. 美国Mangubhai和p·l·哈里森”配子发育、产卵和繁殖能力Platygyra daedalea(石珊瑚类)赤道珊瑚礁在肯尼亚,“珊瑚礁,27卷,不。1,第122 - 117页,2008。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
26. n大久保和t . Motokawa胚胎发生的造礁珊瑚疣spp。”动物科学,24卷,不。12日,第1177 - 1169页,2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
27. t . c . (j .客人,和l . m .周“珊瑚幼虫饲养在新加坡:观察产卵时间、幼虫发育和解决两种常见scleractinian珊瑚物种”对海洋科学的贡献,页81 - 87,新加坡国立大学,2012。视图:谷歌学术搜索
28. r·巴布科克和j . Keesing受精生物学的鲍鱼石决明laevigata:实验室和现场研究,”加拿大渔业和水产科学》期刊上卷,56号9日,第1678 - 1668页,1999年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
29. 洛杉矶Levy a和c女装设计师”,影响精子的寿命和配子浓度在蓝贻贝受精成功,”加拿大水产养殖协会的公告卷,96年,第73 - 71页,1996年。视图:谷歌学术搜索
30. j . n . Havenhand“配子受精和潜在的传播和孤独的海鞘类的幼虫Ascidia mentula穆勒。”欧菲莉亚,33卷,不。1、1 - 15,1991页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
31. l . Hedouin和r·d·盖茨”评估受精成功的珊瑚Montipora性在铜暴露:产卵的晚上有关系吗?”海洋污染公告,卷66,不。1 - 2、221 - 224年,2013页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
32. w·h·Hildemann r . l .存在g .张c . j .船体l .阿冈本和j·“免疫特异性和记忆scleractinian珊瑚。”自然,卷270,不。5634年,第223 - 219页,1977年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
33. j·a·斯托达特d·j·艾尔b·威利斯和a·j·海伍德,“自我识别在海绵、珊瑚吗?”进化,39卷,不。2、461 - 463年,1985页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
34. a·j·海伍德和r·c·巴布科克”自我和异花受精scleractinian珊瑚,”海洋生物学,卷90,不。2、191 - 195年,1986页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索

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