帽贝及其藻附生生物:成本和收益Acrosiphoniaspp和石莼以增长

文摘

附生生物和basibiont关系有积极的和消极的影响在两个生物,强度从轻微的重大影响。帽贝的物种Lottia pelta有两个常见藻类物种生长在背上,石莼以和Acrosiphoniaspp。之前的研究表明,basibionts(基质生物)和附生生物(生物表面生长)复杂的交互,可以积极、消极或中性的。水槽和一个测力传感器用来测量拖部队经历纠缠不休在不同水速度。存在的真菌显著增加坚守岗位的阻力。Acrosiphonia产生更大的阻力比的影响美国以,大大提高了力量。当了一辆坦克,硬着头皮与藻类增长明显落了更多比硬着头皮没有藻类的生长。Acrosiphonia种虫害比有更大的影响石莼以。最后,硬着头皮与藻类的生长(尤其是风洞Acrosiphonia)冷却器体温比硬着头皮没有藻类的生长。在结论中,影响这种关系的basibiont正面和负面。

1。介绍

在岩石潮间带环境中,主要空间往往是一种有限资源。由于这个原因,许多生物已经开发出一种表面的生活史策略的另一个有机体。basibiont(基质生物)和附生生物(生物表面生长)往往有复杂的直接和间接的种间关联(1]。附生生物的影响在basibiont可能显示积极、中性或负面影响(1- - - - - -4]。

epizoic增长的力学效应basibiont特别关注的在海洋系统。水动力的影响附生生物已经被充分研究过的epibiont-basibiont系统。附生生物可能会增加阻力和升力与高水流环境,如扫过潮间带(5]。Mytilus足丝接收2 - 6.7倍增加拖曳力引起的压力从残存的海带6]。上残存的藻类Mytilus贻贝增加移动风暴期间,无论藻类的大小(4]。事实上,贻贝赶出由于藻类可能是更重要的比捕食在某些系统(6,7]。

水动力影响basibiont epizoic生物并不是唯一可能的负面影响。在Littorina littorea例如,藤壶的存在增长在蜗牛的壳会增加体积和重量和减少locomotionspeed和生殖的输出(3]。壳体积的增加是特别水动力的重要性;在另一个软体动物壳体积增加附生生物的存在,Mytilus贻贝,可能导致增加的机会移动(8]。

一个系统没有直接研究之间的关系是潮间带帽贝的物种Lottia pelta(Rathke, 1833)中发现的岩石潮间带和epizoic绿色藻类的生长,特别是增长Acrosiphoniaspp (j . Agardh 1846)和石莼以(林奈,1753)。圣胡安岛,甚至在空间不是一个有限资源的地区,发展在帽贝是常见的位置如牛点和死者的湾(个人观察)。可能成本相关的流体动力学epizoic增长特别感兴趣,因为研究表明变位和增加拖曳力等负面影响。三个实验运行分析的成本和收益的关系。

这是假设epizoic增长将导致阻力显著增加部队纠缠不休壳,纠缠不休,导致负面影响,但也有可能利益纠缠不休。硬着头皮脱落时,藻类附生生物可以作为一个降落伞(drag-based机制),扶正的动物,因为它通过水柱向海底。因为脚回贴是一个关键的步骤,它的生存分离纠缠不休,跳伞有可能减轻负面影响,增加了流体动力在坚守岗位9]。另一个可能的好处是,epizoic藻类增长可以减少身体内部温度上升的帽贝时光照、风。这很重要,因为纠缠不休的热诱导应力会导致脱水和死亡。所有这三个可能的影响进行了测试实验。虽然两三个方面调查以下是静态的,热应力的重要性后,气候变化应该注意。

2。材料和方法

2.1。降落伞的假设

从牛点收集24帽贝,圣胡安岛,佤邦,十二Acrosiphonia种虫害和十二美国以增长epizoically壳。每个纠缠不休的长度、宽度、高度和湿质量测量。湿藻大规模测量从纠缠不休切除后壳。藻类的近似长度范围是3到10厘米。附着藻类的大小不是控制了;它仍然具有相同数量收集的字段。藻类质量两个物种之间的测量实验后测试物种之间的显著差异。质量测量是用1/100克的规模。

一个圆形,深度为0.5米和0.5米半径坦克在星期五港湾实验室用于帽贝。在流动海水坦克帽贝维持三天前被用于实验。每个纠缠不休举行略低于水面,然后下降的三个位置:坚决,结算,或侧面。五滴是由每个位置和数量的坚决登陆记录给平均降落位置每个纠缠不休的每个方向的比例下降了登陆总数的下降。帽贝被刮干净的epizoic增长和下降过程重复每个清洗纠缠不休。

应急测试运行在所有降落伞数据,因为数据不符合方差分析测试的假设。数据的非正态的,通常由0年代和100年代。单向方差分析是用来看看硬着头皮开始取向的影响美国以,产生的数据是正常的足以满足测试的假设(不像Acrosiphonia轴承帽贝)。使用人民币进行了方差分析测试(SAS, 2007)。2-tailed学生的以及做了比较大规模的藻类物种来确定平均质量有关的物种。学生的以及是只有两种藻类被发现越来越epizoically壳在两个集合地点。

2.2。拖拽力

20从牛点收集额外的帽贝,圣胡安岛,佤邦,十Acrosiphonia和十美国以增长epizoically壳。帽贝壳清洗身体的组织和充满环氧垂直固定螺栓。螺栓是用来把帽贝力传感器安装的墙壁充裕再循环水槽(0 - 3 m / s;工作段0.15米×0.15米×0.30米);看到鲍勒和卡灵顿2006详细描述。拖(牛顿)记录使用8.6虚拟仪器软件(奥斯汀,得克萨斯州)的八水速度(0.2,0.7,1.2,1.7,2.2,和2.7 m / s)。数据收集和测量的均值计算为每个速度。藻类随后从坚守岗位的贝壳和阻力测量重复清洗外壳。

牛顿每厘米计算的力量²做了估计,该地区面临的坚守岗位的水流。区域估计价值取决于测量壳的高度和宽度,然后利用三角形的面积公式给向前面临外壳表面。然后,记录力除以这个数。这样做是为了规范化阻力增加部队发生由于帽贝壳大小的差异。我家的重复测量方差分析进行测试的影响存在一个附生生物,种类的藻类,和水速度。线性回归分析是用来比较藻的质量在给定的水阻力速度1.71米/秒,最大速度数据收集了所有与他们所有的帽贝开始藻类(一些美国以在水槽)被人宰了。从水槽拖动数据分析使用一个完全的阶乘三通与藻类物种(ANCOVAAcrosiphonia,以),附生生物的存在与附生生物(或删除),速度和水为主要影响,坚守岗位的横截面面积作为协变量。非线性回归进行创建一个模型来估计拖动力量超出了水槽的功能。最小和最大力量去纠缠不休,2 N和25个N,计算来确定所需的水速度只有拖部队驱逐纠缠不休。这些力值来自研究Cellana tramoserica(Holten, 1802),另一个坚守岗位的职员由于没有具体的力所做的工作l . pelta(10]。2-tailed学生的以及做了比较海藻的质量来确定平均藻质量不同的物种。

2.3。温度实验

收集十硬着头皮从死者的海湾,圣胡安岛,佤邦,五Acrosiphonia和五个帽贝美国以。从他们的壳帽贝勺。贝壳满心Z-Spar环氧热电偶插入和放置在一个风洞。Z-Spar-filled帽贝匹配实际坚守岗位的内部体温平均0.99的相关性0.01 [11]。温度测量每20秒的数据记录仪(CSI 21 x,洛根,UT) 5个小时。风洞速度是0.3米/秒,光强度在700 - 800瓦/米的范围²穿过隧道。坚守岗位的贝壳和海藻被淹没在流动海水12小时前被放在风洞。基质是花岗岩放在一个40度角水平表。

风洞内空气温度记录实验的过程中暴露数据记录仪,因为空气中温度没有直接控制。通过风洞实验两次每个纠缠不休了。第一,坚守岗位的贝壳被附带他们的藻类仍像在现场收集的风洞。的第一个实验运行,坚守岗位的壳清洗所有的藻类物质,然后放置在同一风洞的速度和光速相同设置。在过去的两个五个小时试验,空气温度的控制和附近18°C附近的实验开始和结束26°C。这发生在两种试验创造相同的条件对于运行期间无论在实验室的温度没有控制。从风洞温度数据分析使用一个完全与藻类物种!我家的方差分析(Acrosiphonia,以),附生生物的存在与附生生物(或删除),和时间为主要影响。2-tailed学生的以及做了比较大规模的藻类物种来确定平均质量有关的物种。

3所示。结果

3.1。降落伞的假设

的存在Acrosiphonia或美国以有高度显著的影响着陆取向的帽贝(图1,,)。虽然藻类物种促进头皮着陆直立,它们之间有不同强度的效果(,)。平均质量的海藻没有明显不同()。具体来说,硬着头皮与Acrosiphonia登陆了> 98%的时间,不管的起始方向下沉坚守岗位(图1)。的存在美国以也会影响降落方向(,),但它并不一致(图1)。不像Acrosiphonia开始,硬着头皮的取向美国以改变(,,图1)。的方差分析测试完成美国以数据之间的显著差异被认为坚决而侧向滴()和结算相比坚决滴()。开始下降了(95%的时间)更有可能比其他土地坚决方向脚侧(63%和55%)。开始横向的比较和结算开始取向表明他们不是不同的频率落了()。开始定位没有影响Acrosiphonia组(图1)。他们几乎总是降落了,无论起始方向。没有epizoic增长,硬着头皮很少降落了。应该注意的是,距离和时间达到了取向是最小的;从释放,纠缠不休从结算取向将旋转了几厘米。

3.2。拖拽力

附生生物存在显著增加拖(表1,图2)。这种影响的强度不同藻类物种之间;Acrosiphonia造成更大的阻力增加美国以。藻质量也对阻力有显著影响()。平均质量的藻类物种之间没有明显不同()。积极、藻类在水质量和阻力之间的线性关系1.71 m / s的速度记录(,)。然而,当最大的帽贝(也最藻生物量)被排除在外,被削弱的关系(,)。水速度附生植物的存在显示出显著的交互作用(表1);表明阻力与流速增加的影响存在,质量,和残存的藻类的物种(图2)。水的我家的交互速度与附生植物种类的藻类的存在也显著(表1);Acrosiphonia比例更大的影响在更高的速度相比缠住不放拖动部队之前和之后的藻类去除效果与相比呢美国以(图3)。

非线性回归模型预测平均减少68%的水速度要求驱逐放松纠缠不休Acrosiphonia只有独自拖曳力而夹帽贝显示下降28%在水里驱逐坚守岗位(表所需速度2)。移动的夹帽贝和帽贝美国以只会发生在波的力量大于30 m / s。拖动部队最大理论水20 m / s的速度也将有更多的大幅增加Acrosiphonia藻类的生长比美国以(表3)。最大理论水速度预计速度有经验的原位允许最大阻力的测定值。两个硬着头皮美国以日益增长的对他们失去了他们所有的藻类达到最高的测试速度之前,这可能表明更多的临时发生藻类物种。

3.3。温度实验

附生生物存在显著减少内部温度升高引起的帽贝(图4、表3)。然而,这种削减效应是生物的力量,Acrosiphonia继续硬着头皮凉爽美国以(表4)。这可能发生由于更多Acrosiphonia目前收集到的帽贝()。平均温度之间的差异与没有藻类还表明,硬着头皮Acrosiphonia对坚守岗位的温度影响更大,但这种模式后才一个小时在风洞(图5)。

在第一次45分钟有最小的温度差异帽贝有或没有藻类(图4)。随着时间在风洞的增加,也有epizoic藻生长的影响(表4,图4)。三通交互时间与附生植物种类的藻类的存在也显著(表4),这表明一个负载Acrosiphonia造成比例更多的冷却相对清洁头皮随着时间的流逝比一堆美国以。的附生植物和附生植物的物种类型对净温度随着时间的推移的影响更大。

4所示。讨论

4.1。的成本与效益Epizoic藻类

不同的成本和收益之间的关系硬着头皮和epizoically增长Acrosiphonia和美国以被发现。有一簇Acrosiphonia或美国以纠缠不休的机会增加如果发生变位,着陆了。降落了是很重要的,因为硬着头皮无法对自己倒(个人观察)如果他们的土地。Acrosiphonia充当“降落伞”比美国以;180年只有两个试验他们降落结算,无论开始取向。应该注意的是,一个单一的壳收集美国以降落后坚决灭藻在极少数情况下,几乎完全当开始了位置。看来某些自然帽贝壳形状的变化可能是有益的,但这是没有看到足够的在这个研究得出更多的猜测。这个结果支持的假设可能会有好处有epizoic藻的生长。然而,实际移动的帽贝领域可能是罕见的,至少由于水动力的原因。帽贝运动高潮时期和增加12波浪作用很小,减少水动力地诱导赶出的风险。食肉动物也会导致赶出。螃蟹通常捕食硬着头皮试图撬纠缠不休的边缘壳基质,和其他试图从鸟类捕食硬着头皮来了(13]。当捕食者不成功的坚守岗位的可能离开没有完全连接,容易移动或脚可能会损坏使它更难坚持(13]。还应该指出,捕食的尝试也可以留下一个永久影响壳形态通过疤痕14]。在捕食方面,然而,epizoically种植藻类可以作为一种保护色。保护色是有机体的能力,以避免其他生物的检测。这是有可能的,尽管它不是测量在这项研究中,藻类覆盖外壳使检测更加困难比公开的沿着岩石表面接触。

Acrosiphonia有相对较大的影响的拖曳力帽贝的经验,特别是在高水速度。在某些情况下,它引起阻力增加三倍,相对于朴素的帽贝。因此,在阻力方面,美国以藻类物种以更少的成本纠缠不休,阻力的增加只有场均0.1 N /厘米²。拖曳力,可以成为帽贝的关键。他们受到波浪力超过20米/秒,几乎十倍波部队以本研究[15]。即使在移动的环境中不是主要问题,更高的拖曳力为坚守岗位的运动可能会导致更高的成本。帽贝夹的衬底强度成正比的力量试图将坚守岗位(10]。因此纠缠不休epizoic增长可能持续施加更多的能量,当持有到衬底上。还应该指出,移动风险最小化的帽贝壳形状,从理论上完美的物种和个体差异很大壳的流体动力学(15]。本研究的不足之处和模型应该承认,那就是阻力测量连续流环境中完成,而不是扫过系统。

虽然两美国以和Acrosiphonia降低了全身温度升高的帽贝暴露于太阳和风的力量,Acrosiphonia更有效得多。的epizoicAcrosiphonia维护下级帽贝体温(6°C)比没有发生藻类之后一个小时过去了,水和藻类本身保留足以让这个冷却效果持续至少五个小时。美国以有类似的短期效应,但其快速冷却的影响逐渐减弱,因为它改变更快地看Acrosiphonia。值得注意的是,尽管含水量没有测量,曝光时间,年底美国以完全干燥而Acrosiphonia保持湿润。因为这个冷却效果可能会直接影响藻类的含水饱和度的频率发生,这将是依赖缠住不放的位置关于飞溅区和一般的阳光照射。这可能是更高的藻类数量的质量Acrosiphonia比美国以。干燥是特别重要的坚守岗位的觅食行为和壳牌的形状。帽贝觅食旅行行为优化来减少时间远离家乡的伤疤,岩石表面上的位置经常回到潮消退前,防止干燥和捕食16]。试图减少热应力也可以看到在壳形状的变化比率(17]。热量平衡模型也表明,硬着头皮的体温可以预测的外部空气温度。因此,气温的升高与未来气候变化可能会增加坚守岗位的死亡率由于干燥18]。

4.2。环境变异导致附生生物损害和效益的变化

藻类的物种可能会提供最有利于纠缠不休随栖息地。帽贝区域的波高曝光会有一个高成本生活与藻类增长由于拖力。在这个epizoic栖息地类型Acrosiphonia增长可能携带一个特别高的成本。附生生活被测量的额外成本Littorina littorea,蜗牛增长率下降了35% (19]。然而,如果波接触或企图掠夺导致变位,最有利的藻类物种将允许纠缠不休的土地了衬底。如果纠缠不休掀翻或撞side-ways,美国以不会作为一个降落伞在某些情况下,所看到的它只平均降落了一半的时间。在这种情况下,Acrosiphonia可能是一个更好的附生生物。干燥的压力和体温,藻类物种都有影响,如果暴露在空气中是短暂的。然而,随着曝光时间的增加,带来的好处Acrosiphonia变得更加明显。在圣胡安岛,佤邦地区,中午大潮在夏季让这个干燥效果重要的(20.]。因为这些关系,附生生物的积极和消极影响的平衡将是依赖纠缠不休的栖息地。

总之,美国以可能是最有利的藻类物种作为一个附生生物如果波速度很高,赶出低,太阳能和风能暴露低或短时间。Acrosiphonia可能更好,如果波速度很低,赶出的几率很高,暴露于太阳和风力高或长时间。

limpet-alga还有许多其他方面的关系,仍然需要被评估。例如,额外的海藻的质量可能导致纠缠不休的爬行速度下降或移动的可能性增加。如果这是这样,觅食行为可能会改变,因为移动的困难。更少的食物会导致更少的增长或减少生殖输出,这已被证明在以前的蜗牛epibiont-basibiont研究[3]。提升部队也可能会导致一个重要的物理压力帽贝和拖曳力(21]。测量电梯可以产生一个更完整的运动和避免赶出的能源成本。这里没有探索的另一个动力是增加或减少被捕食的潜力。过去的研究在蟹荣誉退职的analoga发现藻附生生物增长增加了捕食可能由于负面影响挖掘的时间和增加了捕食者的可视化(22]。

Epibiont-basibiont交互是复杂的;这里的影响考虑只是一个更大的画面的一部分。这些单一的生物效应和考虑效果和影响生物体的人口水平,丰度和密度等数据,特别感兴趣。这扩大将使研究从个体生理效应将焦点转移到社区的广泛影响。这些潜在的社区广泛影响可以揭示的重要性附生生活作为一个整体的生态系统(23]。最终最理想的附生生物物种可能是上下文相关的所有生物体面临这种交互和进一步的研究可以帮助改善我们的理解不同的净成本/收益附生生物物种在不同的栖息地。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

感谢将艾米丽卡灵顿的使用她的流动实验室以及与项目的指导和援助,凯文Britton-Simmons和梅根Dethier帮助统计专业知识和大量的准备和反馈,嘉莉克雷格•帮助建立风洞和劳拉Elsberry数据条目。升值是由于他当前的论文导师,Kefyn Catley,论文和出版物的援助。由于是由于其他人在星期五港湾实验室对于精神上的支持,使日常生活一个梦想成真。资金是由华盛顿大学星期五港湾提供实验室,华盛顿大学的教务长,和玛丽盖茨基金会的学生。

引用

1. 海洋epibiosis.1 m . Wahl。”污垢和防污:一些基本方面。”海洋生态58卷,第189 - 175页,1989年。视图:谷歌学术搜索
2. j·d·之后,t·h·Suchanek贻贝在流:拖epizoans变位,”海洋生态》16卷,第268 - 259页,1984年。视图:谷歌学术搜索
3. c . Buschbaum和k .旅行”效应的藤壶附生生物玉黍螺Littorina littorea(l),“Helgoland海洋研究,53卷,不。1,56 - 61,1999页。视图:谷歌学术搜索
4. n . e . O ' connor t·p·克罗和d·麦格拉思”,残存的藻类对生存的影响,生物质和贻贝的招聘,Mytilusl .(双壳纲:软体动物类),“实验海洋生物学和生态学杂志》上,卷328,不。2、265 - 276年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
5. m·w·丹尼,“提升机制的补丁在河蚌的起始,”实验海洋生物学和生态学杂志》上,卷113,不。3、231 - 245年,1987页。视图:谷歌学术搜索
6. j·d·之后,“潮下的共存:风暴,放牧,互利共生,海带和贻贝的分带,“生态专著卷,57号2、167 - 187年,1987页。视图:谷歌学术搜索
7. a . a .物b . Myrand r . Tremblay诉Koutitonsky大肠卡灵顿,“生物和非生物因素影响附件蓝贻贝的力量贝壳类在暂停的文化。”水生生物学,卷2,不。2、119 - 129年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
8. e·c·贝尔和j . m . Gosline“生活流策略:坚韧、形态测量学,和两个移动的概率Mytilus物种”,海洋生态卷,159年,第208 - 197页,1997年。视图:谷歌学术搜索
9. m . w .丹尼和c·a·布兰切特“流体力学,外壳形状,行为和生存在猫头鹰纠缠不休Lottia gigantea”,实验生物学杂志》上,卷203,不。17日,第2639 - 2623页,2000年。视图:谷歌学术搜索
10. g·k . Ellem j·e·福斯特和k·d·齐默尔曼,“壳牌夹紧行为纠缠不休Cellana tramoserica”,实验生物学杂志》上,卷205,不。4、539 - 547年,2002页。视图:谷歌学术搜索
11. f·p·利马和d s Wethey Robolimpets:潮间带体温测量使用仿生伐木工,”湖沼学和海洋学7卷,第353 - 347页,2009年。视图:谷歌学术搜索
12. w·g·赖特和j·w·Nybakken”效应的波浪作用在猫头鹰纠缠不休的运动,Lottia gigantea加州圣克鲁斯,,”《海洋科学,卷81,不。2、235 - 244年,2007页。视图:谷歌学术搜索
13. r·b·洛厄尔,”蟹捕食limpets-predator行为和防御功能壳形态的猎物,“生物公告卷,171年,第596 - 577页,1986年。视图:谷歌学术搜索
14. j·r·沃伊特和j . d . Sigwart心有余悸帽贝在热液喷口:深海海螺捕食的证据,”海洋生物学,卷152,不。1,第133 - 129页,2007。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
15. m·w·丹尼,“限制优化:流体力学,粘合强度和形状的演变在坚守岗位的贝壳,”实验生物学杂志》上,卷203,不。17日,第2622 - 2603页,2000年。视图:谷歌学术搜索
16. m·r·埃文斯和g·a·威廉姆斯,“时间分区纠缠不休的觅食髌骨vulgata”,动物生态学杂志,60卷,不。2、563 - 575年,1991页。视图:谷歌学术搜索
17. c·d·g·哈利·m·w·丹尼k . j .马赫和l·p·米勒,热应力和形态适应帽贝,“生态功能,23卷,不。2、292 - 301年,2009页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
18. m·w·丹尼·l·p·米勒,和c·d·g·哈利,“在潮间带帽贝热应力:长期追和致命的限制,“实验生物学杂志》上,卷209,不。13日,2420 - 2431年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
19. m . Wahl“犯规蜗牛流:潜在的附生生物Littorina littorea增加阻力,减少蜗牛增长率,”海洋生态,卷138,不。1 - 3、157 - 168年,1996页。视图:谷歌学术搜索
20. l . Tomanek和b·赫尔穆特,”洛基潮间带生物的生理生态学:协同的概念,“综合比较生物学,42卷,不。4、771 - 775年,2002页。视图:谷歌学术搜索
21. m·w·丹尼,”波在潮间带生物部队:一个案例研究,“湖沼学和海洋学,30卷,不。6,1171 - 1187年,1985页。视图:谷歌学术搜索
22. f·j·伊达尔戈,f . n . Firstater b . j . Lomovasky p .盖乐葛斯p . Gamero和o . o . Iribarne”Macroalgal污垢在潮间带摩尔analoga促进鸟类捕食,名誉蟹”Helgoland海洋研究,卷64,不。4、367 - 376年,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
23. m . Wahl“生态杆和接口生态:附生生活调节宿主和环境之间的相互作用,”生物淤积,24卷,不。6,427 - 438年,2008页。视图:谷歌学术搜索

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