共变壳生长参数和海洋双壳类壳形状的规定:一个案例研究在Tellinoidea

文摘

具体参数描述壳形状可能可以说是一个重要的角色在双壳类软体动物的适应他们的特定的环境。然而,这样的功能相关形状参数(壳牌大纲伸长、不对称和腹侧凸性)并不是那些动物可以直接控制的参数。而不是壳形状,动物可以调节壳的生长。因此,另一个,以发展描述shell-shape最好安装在了解动物可能控制实现壳形状。关键的一点是,在实践中,将这两个选择之间的联系shell-shape模式描述,即获得连接的方程组以发展shell-shape参数功能相关shell-shape参数。因此,初步这个注意的对象推导出这组方程作为进一步的调查工具。第二个对象的工作是提供一个说明性的例子,这个工具的实现。我一个意想不到的负面报告以发展之间的协方差参数和说明这一协方差结果严重限制的范围的种间变异程度的腹侧凸性的壳内轮廓Tellinoidea总科。假设提出了关于这个限制的限制可能在原点的种间差异。

1。介绍

自列氏寒暑表[1至少,软体动物贝壳的形状是贴切地理解,不是简单的几何外形本身在一开始就定义,但也累积生长过程的结果(生物矿物的吸积)。因此,软体动物的壳是汤普森[青睐的那些“原型”的例子2),增长绝对规则生成的过程形式这的确没有任何意义分开生成途径。

定义更精确地实现壳形状有关的几何关系涉及shell-growth参数是最近和刚发展起来的框架大约conispirally盘绕的腹足类动物壳(3- - - - - -7]。在双壳类,shell-growth过程经常被系统化使用一组向量不同阀门的浮雕和重返阀保证金(8- - - - - -10),因此,每个向量的长度代表相对增长相应的方向进展。这以发展shell-shape描述尤其合适当的方法解决动物如何控制壳增长,从而达到一个明确的外壳的形状。另外,当焦点上功能作用外壳的形状,优先需要另一种形状描述符,通常包括壳牌伸长,不对称的程度,和腹侧凸性的壳大纲9,10]。因此,同时提供替代的描述相同的现实(外壳形状),这两种截然不同的方法,分别处理不同,互补的环境中,动物的问题。换句话说,虽然动物生存的成功部分取决于(大概)功能相关组shell-shape参数(9- - - - - -29日),动物控制在这一类shell-shape参数只是间接,容易操作通过壳的加积生长过程,占了最好的组以发展形状参数(下面定义)。

因此,一个理性的了解功能足够的壳的轮廓是通过动物的直接控制shell-growth需要推导过程,首先,两组之间的关系描述参数壳的轮廓。因此,方程组的推导过程联系在一起功能相关设置和以发展设置的参数描述壳轮廓是一个初步的对象的工作。

然后,在实践中,这些方程可以作为一个工具来调查的以发展参数(碰巧,这些参数之间存在特定的协方差)最终可以控制每个变化的范围功能相关参数。提出了一个说明性的例子,在海洋双壳类总科Tellinoidea (Blainville 1814),演示了强烈的负面两个特定之间的协方差以发展参数(“α”和“ρ”,下面定义)的结果,特别是在很大范围的局限性之一的种间变异功能相关shell-shape参数,腹侧凸性的壳大纲的程度。协方差和由此产生的种间变异的范围限制的腹侧凸性可以说答案生态约束应用于双贝壳的形状。有趣的是,值得注意的是,涉及故意调节过程之间的协方差负增长参数已知,在腹足类(30.,31日和双壳类32),作为一种手段来限制过度内部adult-shell的具体变化大小(同时,规定旨在限制国际米兰具体差异壳形状)。

2。相关的功能相关外壳形状参数以发展壳形状参数

在一个以发展壳形状的方法,壳的矢状轮廓可以适当parameterised综合使用三个指标相关联的三个“典型的增长向量”(图1),每个人从阀门的浮雕。浮雕的定义(或“顶点”),在这里,“极端的背侧附近的浮雕本身”,援引Galtsoff [8];参见[9]。在阀门长度,那么向量和分别加入顶点壳牌大纲的四肢和段的和向量连接的顶点壳的轮廓点通过中间段的。最后,段垂直于xx′,平行来。

三个以发展指标定义如下:(我)的散角”α”(角BAC);(2)的微分增长指数”ρ”确定为轴向(背腹侧的)之间的比率增长,意味着横向生长,;(3)的不对称的增长指数”δ”确定为更大的比例较小的横向增长向量,。

这三个参数几何独立因素,在某种意义上,没有相互依赖α,ρ,δ强迫是纯粹的几何约束:每个向量的方向和/或模块,实际上,两人的独立自由被改变,在一个纯粹的几何角度。

这三个参数从而账户示意图增长模式的阀门。

或者,在一个功能相关方法,壳的形状轮廓的主要特征可以综合的特点是(我)壳牌伸长,也就是说,伸直长度比轮廓高度,(ii)阀门不对称,即不对称的程度的位置的浮雕与壳牌的前部和后部四肢,和(3)腹侧凸性,也就是说,突出的程度的腹侧壳轮廓,相反的浮雕。三个指标定义相应的(图1):“壳牌伸长“指数”“比“壳牌不对称”指数”“比“腹侧凸性“指数”,“比。

注意选择,在这两种方法中,数量有限的参数来描述壳的轮廓,而不是实现更多的精制方法,如傅里叶分析壳的轮廓,是经过深思熟虑的。壳牌轮廓的双壳类通常相对简单,壳牌大纲的主要特征可以很好的被甚至有限数量的适当选择参数(33]。此外,限制参数的数量的一个主要优势是,方程连接以发展和功能相关的形状参数可以得到明确分析形式,更适合容易和突出了背后的方程。

至于三以参数α,ρ,δ以上,这三个功能相关参数,,,本质上是不受任何几何约束先天的因此相互独立。然而,,,是完全依赖后验在生长参数α,ρ,δ根据以下三个几何方程(见附件详情和演示): 每个三个参数的方式,,取决于这三个控制参数α,ρ,δ可以量化考虑相应的偏导数:,,,,,,,。简而言之:(我)shell伸长(预计)单调递增散角吗α并与differential-growth指数单调减少ρ;的依赖在growth-dissymmetry指数δ不太直观,但也单调积极;(2)外壳不对称强烈增加growth-dissymmetry指数吗δ直觉,是减少顶角α;(3)腹侧凸性壳的轮廓强烈增加与顶角α和differential-growth指数ρ和弱growth-dissymmetry指数下降δ。

变化的概述(我)壳牌的伸长和腹侧凸性,根据α,ρ在给定的δ提供的数据2(一个)和2 (b);(2)壳的不对称,根据α,δ图中提供2 (c)。

3所示。以参数之间的负协方差α和ρ和后果壳伸长的种间变异的范围和腹侧凸性在Tellinoidea

增长向量的模块,,和顶角α之间的和测量了85种属于总科中的两大属Tellinoidea,分布式全球:36种吗Donax49种Tellina,由罗宾使用肖像的数据(34]。参数α,ρ,δ和,,然后根据上面的定义和公式计算。

一个特定的,意想不到的功能从这项研究是一个微分之间的协方差出现负增长指数ρ和顶角α(图3)。趋势是统计上非常重要(,,为Donax; ,,为Tellina;不建议解释为什么协方差似乎更强大的力量Tellina比Donax)。没有或弱显著的协方差之间发生不对称指数增长δ每个两个生长参数,α和ρ(,;,;,;,)。

出现一个强大的生长因子(这里之间之间的协方差α和ρ)是意想不到的,正如上面提到的,这些因素是相互独立的先天的之前,不受任何几何约束。反过来,这表明另一种的参与约束,可以说生物起源的讨论。

反过来,这种强烈的负面之间的协方差以发展参数α和ρ直接后果如何功能相关参数,特别是和,都是实际上依赖于α和ρ。从理论上讲,任何给定的shell伸长的价值(或腹侧凸性)可能获得的无穷多的不同的值的组合α和ρ(见(1)和(3)或数据2(一个)和2 (b))。事实上,强者之间的协方差α和ρ强烈约束依赖的模式和在α和ρ突出了人物4(一)和4 (b)和数字5(一个)和5 (b)。例如,壳牌伸长值最低与系统相关的最高价值ρ和最低的值α和反向代表的最高价值。这是特别引人注目Tellina(图4 (b))由于特别强烈的负面协方差在这个属(图3)。这种模式背后的基本原理是容易理解的事实和在(1)(图形呈现在图2(一个))。腹侧凸性的模式是不同的按照和既> 0 (3)(图形呈现在图2 (b))。

4所示。讨论

4.1。连接外壳的主要特征轮廓以参数

减少双贝壳轮廓的形态描述一组只有三个(相互独立)参数似乎过度简化论,一个示意图的方法。然而,通常就是这样简单的形状(至少),甚至一些,但充分选择,参数可能已经捕获的数据显示(33]。此外,集中在几家企业(主要)参数允许保持方便分析形式的方程连接外壳形状的增长发展,从而有助于突出这些方程背后的基本原理。

在双壳类,壳牌伸长,外壳不对称和腹侧凸性(定义在图1)可能是壳的主要特征轮廓乍一看。此外,这些参数可能可以说量化一些壳轮廓特征潜在的有重要的功能,相关动物生存的成功(和/或:【9- - - - - -28];:【29日])。这三个平行功能相关参数,,,三个以发展参数α,ρ,δ提供一个替代的描述壳轮廓,故意集中,这一次,在发展过程中,最后,生成这个壳的轮廓。的功能相关参数有关以发展参数的一组几何控制方程(1),(2)和(3)。这些方程规则符号和每个功能相关参数的依赖程度,,,每个以参数,α,ρ,δ。他们的分析巧表达方式允许一个简单的推导过程的变化趋势,,根据α,ρ,δ,总结如表1。

4.2。的规定通过适当功能相关参数的变异范围以参数之间的协方差

如果给定功能相关参数的依赖性相同符号(> 0或< 0)两个以参数,然后一个积极的协方差这两个会以参数增加范围考虑功能变化的相关参数(相比这是什么范围的变化如果没有这两个以参数)之间的协方差。相反,一个消极的协方差这两个会以参数降低范围考虑功能变化的相关参数。

如果给定功能相关参数的依赖性相反在两个以参数迹象,然后积极的协方差这两个会以参数降低范围考虑功能变化的相关参数。相反,一个消极的协方差这两个会以参数增加范围考虑功能变化的相关参数。

根据提供的信息表1的依赖的迹象,,在α,ρ,δ在双壳类,它就有可能预测的偏差范围的三个功能相关参数,,,,要么是扩大或限制根据发生的任何迹象特殊的协方差以参数之间α,ρ,δ。

4.3。增长之间的协方差参数和结果的监管模式壳形状的总科Tellinoidea

移动现在从理论预赛到实际应用,走出一个重要的和意想不到的特性的调查以参数的种间差异Donax和Tellina,这两个更大的双壳类属属于总科Tellinoidea:一个强大的消极的协方差散角之间的记录吗α和微分增长比率ρ(图3)。该协方差,而意想不到的,因为如前所述,以发展参数α,ρ,δ是几何无关的。换句话说,这协方差对一些生物相关的关注约束的过程。从一个功能的角度来看,这种消极的发生之间的相关性α和ρ结果符合部分4.2和表2:(我)在一个限制腹侧凸性的偏差范围相比(如将这个偏差范围如果没有之间的协方差α和ρ),因为相反的变化α和ρ倾向于相互抵消各自的影响由于这两个和拥有相同的符号(> 0)(3);(2)相反,在一个扩展伸长的变化的范围,由于和有相反的迹象(1)。

因此,实际上限制了变种的负相关α和ρ允许大范围的壳伸长的种间差异然而,有限的间接影响腹侧凸性。具体地说,同样的阀门伸长的变化(从1.2到2.2),由此计算的变化是2.23倍小由于负协方差之间的记录α和ρ比如果伸长,例如,变化的α一个人。

4.4。讨论可能的起源-以参数之间的协方差α和ρ

以发展之间的协方差约束参数α和ρ报道中的总科Tellinoidea可能(我)一个发展起源,直接经营方向和相应大小的“增长向量”因此在α和ρ,或(2)一个自适应的起源,是由于一个选择性的过程,更容易涉及一个或多个功能的相关参数,,。

区分这两个假设,然而,远非简单(35]。然而,比较的结果与种内变异的数据记录Donax trunculus(Linne, 1758)Donax vittatus(da Costa, 1778)可能有助于把一些问题。在种内水平,积极之间的协方差ρ和δ记录在两个Donax trunculus和Donax vittatus(Beguinot未发表的数据),而不是消极的之间的协方差α和ρ观察到Tellinoidea内种间水平。之间的这种积极的协方差ρ和δ结果,因此(部分4.2和表1),在种内变异的范围的限制这两个的伸长和腹侧凸性壳的轮廓。

这些对比模式种内和种间的水平,对协方差的类型和相关的后果,应该更有意义的“自适应”的角度比根据“发展”的观点。逻辑是不容易理解,事实上,假设的后面发展约束直接用于以参数和moves-seemingly有点arbitrarily-from积极之间的协方差ρ和δ在种内水平之间的负协方差α和ρ在种间的水平。相关的后果,可能的偏差范围的扩展功能相关参数和将更容易理解。规定是有意义的,它往往会减少变异的范围功能相关的表型特征在种内水平,相反,有助于扩大这些范围变化的种间水平。这是情况下,壳牌的伸长尽管腹侧凸性的偏差范围仍然限制在内部和种间水平。现在,可能是选择性抑制的可变性腹侧凸性的优势在内地,种间水平?一些初步的参数可能建议。阀门的腹侧部分往往是最弱的,因此,在风险(13),因为腹壳的一部分,尤其是posteroventral部门,通常少厚,因此抗比背部分。增加腹侧凸性,腹侧突出,从而扩大相应的弱区。同时,一个更大的凸性会降低密封压力沿腹侧缘(在给定不变的位置插入内收肌的肌肉),从而会更容易壳打开被掠食者。因此,足够水平的壳机械抵抗各种环境诱导应力也会排除高值的腹侧凸性。相反,足够价值的腹侧凸性很可能是由避免过分严重的阀门轮廓在前部和后部四肢(例如,大约和,图1),将不可避免地导致凸性太弱。这样严重的部分将会在更大的风险和更容易受到局部破损。

值的最优集中和size-limited范围壳大纲的腹侧凸性因此可以说是被选中。

诚然,“自适应”的角度还有待更坚定地确认。扩大调查,同时结合功能相关和以发展壳形状的方法和应用相当广泛的双壳类团体可能有助于澄清这一点。

附录

阀门形状参数有关的方程,,生长参数α,ρ,δ

考虑以下: 与;和上面的定义。

注意::为的specific case where shells are (sub-) symmetric (),三个方程简化为

换句话说,这三个方程组(. 1),(a .)和(a .)表达了张量的关系连接两个可选的参数描述壳的轮廓,α,ρ,δ和。

演示(. 1),(a .)和(a .)。以下,古典角度之间的关系,,身高在应用三角形内的三角形(见图1):

阀伸长。考虑 会计的定义和,它是 方程(本)的收益率 从(A.9)和(A.10) 现在,从(要求寄出)和(A.7),它遵循 而且,正如, 替换的表达式(A.10)的收益率然后 最后,(A.11)和(A.14)产生的伸长

阀门不对称。根据(本)和(要求寄出),。()定义(A.10),它是

凸性 腹侧轮廓的阀门。凸性的阀门的腹侧轮廓定义的比率。

从(A.7),占,它是 根据(A.9),和。

替换和上面的表达式最终收益率 与;根据(A.14),定义为(所以)。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

承认

两个匿名评论者的建议大幅提高。

引用

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