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Thijs克里斯蒂安·范的儿子符文Halvorsen卡尔·Norling Torgeir巴克,玛丽亚Kaurin,弗雷德里克·Melsom, ”识别精细海洋底栖生态变异由多个并行祝圣礼”,海洋科学杂志》, 卷。2014年, 文章的ID462529年, 23 页面, 2014年。 https://doi.org/10.1155/2014/462529
识别精细海洋底栖生态变异由多个并行祝圣礼
Thijs儿子克里斯蒂安·范
,1,2
符文Halvorsen,2
卡尔Norling,3
Torgeir巴克,3
玛丽亚Kaurin,1
和
弗雷德里克·Melsom1
1海洋生物学项目,生物科学,奥斯陆大学,邮政信箱1066 Blindern, 0316年奥斯陆,挪威
2Geo-Ecology研究小组(GEco),自然历史博物馆,奥斯陆大学,邮政信箱1172 Blindern, 0318年奥斯陆,挪威
30349年挪威水研究所Gaustadalleen 21日奥斯陆,挪威
文摘
species-environment关系是自然生态系统的一个基本结构属性。海洋沉积大型生物是由一系列结构化的环境变量;然而,环境变量的机制共变形成complex-gradients(即。,groups of intercorrelated environmental variables), and how these are related to coenoclines (i.e., gradients in species composition), remain poorly understood. We classified our study area into geomorphological features that were used for stratified sampling of macrofaunal polychaetes, molluscs, and echinoderms. The resulting species-by-site matrix was subjected to indirect gradient analysis by a multiple parallel ordination strategy, using detrended correspondence analysis and nonmetric multidimensional scaling. One major and one minor coenocline were identified. Based on the correlation between complex-gradients and the main coenocline we hypothesise the existence of two ecoclines that we have termed定期组织缺氧和定期身体强迫。我们得出这样的结论:复发性(期刊)和极端事件可能会确定变化中发现海洋沉积的物种组成的生态系统。根据我们的研究结果,我们得出这样的结论:间接梯度分析是一个有用的工具来增强我们的流程管理的基本机械理解海洋沉积物的成分结构的社区。
1。介绍
species-environment关系是自然生态系统的一个基本结构属性。这种关系在海洋沉积系统的几项研究表明,海洋底栖大型生物结构等一系列环境变量沉积物粒度组成(1,2],有机质含量[3- - - - - -5],盐度[6,7)、温度(8- - - - - -10,接触电流或波浪能源(11,12]。
species-environment关系可以从研究中获得的基本知识和一般的目的,也就是说,总结主要species-by-site矩阵结构,该结构涉及环境变量,生成假设species-environment关系(13,14]。在植物生态学家,但在海洋生态学家,这是通过应用间接梯度分析三步过程:(1)总结了主要coenoclinespecies-by-site矩阵结构等使用无约束分类方法去趋势对应分析(DCA)或非度量多维标度(nmd)。提取的祝圣礼轴代表主要的物种组成的梯度,也就是说,coenoclines(14]。species-by-site矩阵通常包含一至四coenoclines15]。(2)联系记录提取coenoclines环境变量。在这一步中,组相关变量与coenoclines共变,也就是说,complex-gradients,识别。(3)使用共变的模式识别在步骤2中设定生态变异(14),也就是说,物种组成的梯度受制于环境的变化。重要的是要注意,生态变异和主要complex-gradients [15)抽象概念或假设造成归纳方法(16随后可以使用——演绎方法进行测试)。
而植物生态学家都欣然接受间接梯度分析,探索species-environment关系最有价值的工具,海洋生态学家,尤其是海洋底栖生物生态学家,通常更关注他们的研究应用。对于这个应用目的,底漆(17软件是一个有价值的工具。然而,入门并不适合间接梯度分析的研究,目的是确定coenoclines, complex-gradients和生态变异。原因之一是轴nmd天作为底漆中实现,任何范围,因此不解释的成分的营业额。这样的解释对识别coenoclines至关重要,有关这些complex-gradients,关于生态变异的假说(18]。
本研究的主要目的是描述species-environment底栖无脊椎动物的关系在温带峡湾系统,解决隐式间接梯度分析在海洋底栖生物群落研究中的应用。这是通过应用多个并行分类(MPO [19])组成的一个数据集记录多毛类、软体动物、棘皮动物和分层抽样Oslofjord, SE挪威。多个并行任命意味着两种不同分类方法应用于相同的一组平行(多个)数据和结果检查确认成分结构的相似性。多个数据集来自一个原始species-by-site差加权矩阵的物种的丰度。MPO的方法打开检查的定性和定量的属性species-by-site矩阵。识别complex-gradients coenoclines相关,大量潜在的相关环境变量记录洋流、地形、沉积物剖面特性、泥沙颗粒组成、有机质含量。
2。材料和方法
2.1。研究区域
研究发生在西部内部Oslofjord(通常称为Vestfjord;参见图1)和占地1.05公里2(UTM32边界坐标;西北角落:6631500,584725;SE角落:6630500,585775)。研究区被选中,是因为它涵盖了范围广泛的变异环境梯度沿着几个推定地重要,因为它是已知生境多样性高,因为它坐落在一个足够距离奥斯陆避免强烈的人为中心的影响(供应淡水径流、污染物、营养物质和有机物质)。然而,污水厂的vea ca。1200米南部研究区域的边缘。
2.2。深度测量法
在2004年和2005年,挪威的地质调查局水深进行调查,覆盖整个内部的一部分Oslofjord [20.]。上研究船(R / V) Seisma,干涉声纳系统(与125和250 kHz GeoSwath Geo-Acoustics)传感器被用来提供一个三列的与地理xyz-file深度值。xyz-file有解决1 m,并导入到草6.4.1 [21使用r.in水深光栅)作为一个网格。xyz命令。草是用于所有GIS分析。为了减少片边缘附近的噪声的干涉调查,水深光栅被平滑网格应用程序的模式选项的方法参数r。邻居命令。5平方滤波窗口的像素×5像素的局部细胞中心应用于每一个细胞的深度测量法光栅(22]。
2.3。选择和站的位置
抽样地点选择和定位基于分层抽样策略,这反过来,是基于底栖生物地形分类算法由Lundblad et al。23]。这个算法使用细粒度组件和大规模产生位图的斜率和水深位置指数(BPI)对海底进行分类好,不得不地貌特征。
鉴于研究船的大小,能够保持船的位置,和采样深度,采样精度估计的预期半径约为15米。因此我们使用移动窗口的33个像素33像素(33 33米)×××65像素和65像素(米),分别获得精细和大规模产生输入使用的位图的斜率和BPI地形分类算法。
斜率是衡量地形陡峭,正式定义为水深光栅的一阶导数网格。坡措施最强的梯度的大小从一个光栅单元任何邻国。细粒度组件和大规模节能坡使用r.param派生。规模的草。
BPI,海军版的地形位置指数(TPI) [22,23),被定义为二阶导数(斜率)的一阶导数水深光栅的网格。BPI量化的变化率斜率,表明细胞的位置相对于其邻国的海洋景观。细胞形成嵴特性的一部分,位于高于邻近细胞,获得积极的价值观,而负获得了细胞在萧条22,23]。细,大规模BPI位图,BPI33 BPI65,分别推导出使用r的组合。邻居和r。mapcalc命令。由前(参数:方法=“平均”,大小= 33或65,和圆形附近),获得focalmean33和focalmean65位图,由后一个命令用于获取BPI33 =水深−focalmean33 BPI65 =水深−focalmean65。
稍微修改版本的算法Lundblad et al。23)是用于获得一个分类的地貌学研究的区域。算法还考虑了地貌特性的平均深度覆盖整个研究区域的很大比例。这是通过将斜坡和公寓所覆盖的区域划分为浅层和深层部分(深度与两类转换为一个分类变量,分离意味着深度= 58.6米)。就像Lundblad et al。23),得到了两种地貌特征分类;精细分类成最多14类中使用分层抽样,以确保全面研究区地形变化的代表,和一个大规模分类是有用的,因为它代表了一个水平的通用性,适用于交流动物区系的社区结构和地貌之间的关系。这两个分类是没有完全嵌套(图2;见表1概述的精细和大规模节能特性之间的关系,为每个特性)和选择标准。
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| 封面:估计覆盖面积的比例的研究特点;网站:属于每个细粒度组件数量的采样地点和大规模节能特性类;BPI65 BPI33:水深位置指数从65和33位图计算移动窗口;Slope65 Slope33:相应的位图的斜率。58.6米,平均深度的研究被用来区分浅或深的斜坡和公寓,分别。 |
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(一)
(b)
(c)
14个精细的地貌特征认可的分类方案,研究区域(表11在场1),而三,当地波峰抑郁,抑郁对波峰,陡坡,也不见了。公寓和斜坡控制研究区,而狭窄的抑郁和狭窄的波峰每个覆盖超过总面积的5%。一些特性,比如当地抑郁平坦,横向midslope抑郁,当地顶平,横向midslope嵴每个覆盖不到1.5%,形成小补丁。
共有28个网站被选为抽样。每个11精细和6的大规模地貌特征中遇到研究区是由至少一个网站(见表1和图2)。为此,24个站点分布的精细功能根据以下标准:功能覆盖不到1%的面积被采样一次,功能覆盖1 - 10%的面积被采样两次,而功能覆盖10%以上取样三次。最后,一个网站被随机的大规模节能特性波峰,抑郁,公寓和斜坡。
2.4。动物区系的样品
底栖大型生物的28个网站从R / V Trygve Braarud采样在2009年3月和4月。在每个站点上,四个样本收集使用0.1 m²van Veen抓住。每个样本都洗到5毫米和1毫米筛子上研究船。残渣(沉积物和动物)从这两个筛子是固定在乙醇和使用玫瑰红染色剂染色。在实验室动物分开剩下的沉积物,主要分为分类群(多毛类、软体动物类、棘皮类、甲壳纲动物和杂物),然后保存在70%乙醇。确定所有多毛类、软体动物和棘皮动物物种水平或最低的分类单元,每一个分类单元的数量的个人统计。在每个样本个体的总数作为衡量丰富。所确定的类群物种最丰富的分类群的代表在该研究领域和可能代表超过90%的总样本动物的物种丰富度。
2.5。环境变量
共有23个环境变量记录所有28个网站(见表2)。从深度测量法光栅网格提供的地质调查局的挪威,我们提取方面,BPI,深度,海底的最大曲率和斜率使用精细移动窗口(33×33个像素)。15米分辨率的网格洋流位图(a . Staalstrøm未发表的观察)被用来推导出变量最大的表面和底部水流的速度和方向。瞬时变化的速度在当前获得的速度估计剖面曲率(24]洋流的光栅表面表示,应用r.param。规模命令(参数:方法=“profc”和大小= 15)的移动窗口15×15像素大小(即。,225×225)。
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三个沉积物样品的上2厘米沉淀物收集从每个站点使用双子座去心器。网站与沉积物样本太粗,双子座去心器采用货车Veen抓住。我们确定了沉积物粒度分数通过wet-sieving先后从2048年小筛子μm - 63μm。随后这些分数都是使用GRADISTAT受沉积物粒度分析(25]。沉积物剖面图像(26)被使用沉积物剖面成像(SPI)设备。这些图片被用来记录穿透深度(27),这是一个代表沉积物密实度(28]或沉积物抗剪强度(高穿透深度对应于低抗剪强度),和生物混合深度(29日]。的欧几里得距离污水污水处理厂(vea)使用草命令r.grow.distance计算。总有机碳(TOC)、总氮(TN)从沉积物样品获得使用热Finnigan EA1112系列Flash元素分析仪(30.],C /噪比(重量/体重)计算从这两个措施。
2.6。数据分析
统计计算软件R,版本2.15 (31日),是用于所有统计分析。除了isoMDS功能质量包(32),素食包版本2.0 - 4 (33)是用于所有多元分析。分析之前,所有环境变量被zero-skewness转换和远程到0 - 1范围内为了提高方差的同质性,使权重归因于他们(34]。
species-by-site矩阵是进行多变量分析根据多个并行的原则分类(MPO)框架(19]。“多个”这一术语是指我们的应用程序分类方法的几个species-by-site矩阵,每个国家都有不同的权重给丰富。丰度权重是由不同的范围丰富的规模,比任何物种的最大丰度值记录,和最小值总是设置为1。一个序列的从定性值(存在/缺失;原始物种丰度数据)的数据(R=个人记录的一个物种的最大数量在任何网站),包括完整的日志2系列的之间的值和(、2、4、8、……,max)获得的权重每个丰度值使用幂函数[35]。“平行”一词指的是两种分类方法的并行使用,这里去趋势对应分析(DCA) [36,37)和全球非度量多维标度(GNMDS) [38(也可以使用其他的组合方法在适当的时候(例如,39)))。这两种方法被应用于数据矩阵值。控制并行分类提供了一个机会,如果两种不同的方法揭示了相同的结构,被认为是一个迹象表明真正的底层结构被发现(18]。平行DCA和GNMDS一致性(即的主教任命。,ordinations based on a specific range of the abundance scale) was assessed by means of Procrustes analysis [38,40),通过计算成对肯德尔秩相关系数相应的DCA和GNMDS轴之间。因为天获得表达的模式不同的权重函数常常大大不同,表达成分变化的不同方面(生)的数据(19),我们报告分类结果三个丰富原始species-by-site矩阵的权重:没有丰富的权重(丰富的权重,presence-absence),中间(中间,请参见下面的选择标准),和强大的重量给丰度(、原始或close-to-raw观察丰富)。中间的选择权重函数用于报告的结果是基于以下标准:(1)普罗克汝斯忒斯的相关系数平行DCA和nmd主教祝圣是中最高的一系列中间权重(见表3);(2)肯德尔的平行DCA第一轴和GNMDS主教任命的最高(表3),(3)第二分类轴(即相互确认。,tau between second axes of parallel DCA and GNMDS ordinations ≥ 0.4; [41])。强烈的加权函数选择同样的标准,但是考虑到最强的丰度的权重(生),然后随后那么强势的重量,直到标准得到满足。
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DCA主教祝圣decorana函数通过使用素食包中使用默认参数:消除趋势段,非线性尺度改变轴,没有重量降低稀有物种。一百二维GNMDS主教祝圣与Bray-Curtis不同矩阵作为输入被首先应用isoMDS函数获得以下参数:距离= initMDS(不同矩阵),最大迭代次数= 500和收敛公差=轴的数量= 2。随后,post-MDS函数的应用程序,所有配置都集中和旋转主分量和轴都是单独新线性成half-change单元。
环境变量是被动地适合第一天使用envfit函数的两个轴。这个函数发现,通过二元线性回归,向量指向最快速增长的方向在每个环境变量的分类图33]。envfit函数使用一个随机排列程序来测试假设给定变量的拟合优度并不比一个随机变量(每个环境变量交换999次)。只为了图仍然可读,肯德尔的环境变量任命轴高于阈值为0.225(对应于一个这个数据集的值约为0.10)显示出来。ordisurf函数是用来显示选定的变量的变化DCA祝圣礼空间以及总丰度、物种丰富度和物种均匀度。轮廓是安装使用各向同性光滑的表面通过广义可加模型(GAM),假设高斯(环境变量和物种均匀度)或泊松(丰度和物种丰富度)分布的错误。
因为确认轴提取梯度结构非常相似,只有结果的方法,DCA,显示。DCA DCA的主教任命的被选中,是因为没有显示任何扭曲的迹象,如舌的效果(38,42),因为DCA提供了一个直观的可伸缩SD单位(13),因为DCA物种使用获得的分数“希尔的缩放”可以理解为物种估计最适条件对同一轴的伸缩网站评分(36]。
3所示。结果
3.1。物种丰富度,物种丰度模式和核心
共有122种总丰度12 672人(多毛类、软体动物和棘皮动物)被观察到。多毛类物种最丰富的集团是有76个类群,其次是软体动物,33个类群和棘皮动物13类群。多毛类也数值占主导地位(68.9%的人),其次是软体动物(29.2%)和棘皮动物(1.9%)。Spiophanes kroyeri(2389人),Pseudopolydora paucibranchiata(746),Heteromastus filiformis(585)和Chaetozone setosa(534)是最丰富的多毛纲的物种;Ennucula清塞音(2216)和Thyasira equalis(465)是最丰富的软体动物物种,Ophiocten亲近种(105)是最丰富的棘皮动物物种。16个物种在样本频率高于90%(出席26日或更多的网站),而总共有39种罕见,有一个总丰度≤3。42种(36.9%)被发现在所有六个,而13种(10.7%)发生在只有一个或两个的大规模地貌特征。后者的大多数物种与波峰和浅斜率特性有关。这两种功能类型也特别丰富的稀有物种(动物的完整概述及其与地貌特征,见下表4)。
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| 频率:总网站频率;occ:总站点出现;ab.avr:总体平均丰度存在网站;ab.tot:整体网站总丰度存在。 |
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3.2。动物区系的分析:对应DCA和GNMDS主教任命
DCA1和DCA2的特征值分别为0.184和0.0981,分别。压力的百分比GNMDS天20.3之间范围()和12.9 (;见表3)。普罗克汝斯忒斯的分析显示高并行DCA构型之间的一致性和GNMDS天:普罗克汝斯忒斯相关系数介于0.78和0.93之间(见表3)。所有平行DCA第一轴和GNMDS主教祝圣是高度相关,肯德尔的值范围在0.83和0.92之间(表3)。相比之下,相应的肯德尔的第二轴表现出实质性的变化丰度之间(表范围3)。定性(的)表示species-by-site矩阵,第二轴没有证实根据“经验法则”之间的平行的主教任命。主教祝圣与第二轴中间给丰富和强大的权重被证实。只是确认了轴受到环境解释。
3.3。DCA分类模式的描述
的DCA的主教任命species-by-site矩阵(图3)表现出密度聚类的网站在中间丰度范围(),同时,为定性数据集()和数据,并有很强的重量给丰度(),这个集群不紧。DCA1波峰网站总是获得高分,虽然一个波峰网站6转向的主要集群增加被观察到。梯度DCA1长度增加而增加重量给丰度(1.97 SD单位3.00 SD单位)。这种差异在梯度长度变化主要是由于在波峰的分离度和浅坡网站从主集群沿DCA1高分一端。浅坡网站表现出相对较高的分数在两个轴,无论丰度范围。其余的大规模功能仍然集中在低分数虽然是一个倾向于浅flatsites走向更高的分数与丰度范围增加。
3.4。DCA轴和记录环境变量之间的关系
有环境变量的总体趋势和DCA关联性更强轴获得强烈的丰富(图权重4;见表5对于一个完整的概述DCA轴和环境变量)之间的关系。有些环境变量,然而,大多数强烈与DCA轴获得定性数据(),例如,BPI (DCA1)和沉积物分类(DCA2),而其他变量最强烈与DCA轴获得中级加权丰度(),例如,深度和沉积物峰度(DCA1)和北航组件底部电流的方向和TOC (DCA2)。整体深度,均获得最高的相关系数高,消极,与DCA1不管丰度范围(≤0.66≤0.82)。生物混合深度和最大表面电流速度也高,消极,与DCA1轴(≥0.3)。生物混合深度、沉积物偏态和海底的最大曲率与DCA2上面都有相关系数0.3还。
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| 大胆的代表值≥0.225,这对应于一个P值约为0.10在测试的假设当。未经证实的第二轴(DCA2。根据标准节中给出)2.6斜体所示。 |
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中间的DCA祝圣礼加权丰度()被选为特别更加谨慎的解释,这表明,沉积物粒度变量与主coenocline弱相关。然而,个体环境变量(图的轮廓图5)表明,粒度变量如沉积物粒度中值和泥浆的内容都是有关DCA1单峰,极端值(最小值和最大值,职责。)的右边DCA1 = 0。这对积极的动机单独的相关性分析,+,子集和消极,−子集,DCA1的结束。我们允许轻微的重叠子集,并包含在子集与DCA1 > 0和+所有网站子集−所有网站DCA1≤0.1。+在子集,深度,沉积物粒度中值、泥浆的内容,和CN-ratio与DCA1高度相关(表6),由一群intercorrelated变量(表7),而在子集−深度,没有与任何其他变量有着密切的联系,是唯一与DCA1变量高度相关(表6和7;见表8所有环境变量两两之间的相关性)。沉积物剖面图像(SPI)显示,极端之间有实质性差异沉积物颗粒组成的DCA1(图6)。
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(一)
(b)
主要的负端coenocline (DCA1)是由深平底鞋网站(7和16)和深坡网站(22和23)。双壳类属于等地下矿床喂食器Thyasira属,双壳类Ennucula清塞音,多毛纲的Spiophanes kroyeri与这个目的有关(表吗9)。表面沉积喂多毛类等Melinna cristata和Pista lornensis附近也有丰富的山峰。主要的积极的一端coenocline(波峰网站5到25和shallow-slope网站9日20日和28)是由悬架和表面沉积喂食器。暂停喂以软体动物Corbula gibba,Pseudamussium peslutrae,Hiatella北极蛤属和表面沉积多毛类喂食器Pseudopolydora paucibranchiata,Anobothrus股薄肌,Melinna elisabethae。波峰网站5和6组成的负端二次coenocline (DCA2)。没有喂养习惯支配,悬挂的混合物喂食器(例如,软体动物阿施塔特elliptica),捕食者(例如,多毛纲的Aphrodita针尾部),地下矿床喂食器(例如,Macoma钙质海绵纲)是记录在这些网站。相反,积极的二级coenocline年底,表面沉积喂多毛类等Dipolydora coeca,Amphicteis gunneri,Streblosoma bairdi(都是兼性悬浮喂食器)记录作为重要的物种。
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| 喂养策略:苏:悬架;SD:表面沉积;SSD:地下矿床;G:食草动物;Sc:拾荒者;P:捕食者。分类单元:E:棘皮动物;M:软体动物类;多毛纲。大胆的符号显示喂食策略,物种与多个策略有最高的亲和力。 Data on feeding strategy collected from the Norwegian Institute of Water Research's Biological Traits Database [75年)和世界海洋物种登记(76年]。 |
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个体的总数(总丰度)与物种丰富度(= 0.37,)。此外,个体的总数从主要的中点coenocline走向积极的结束,同时,更弱,对其负面结束。总数量也减少了从消极到积极的二级coenocline(图7(一))。物种丰富度的增加从左上角(负DCA1,正DCA2)右下角(积极DCA1,消极DCA2)任命图(图7 (b))。物种均匀度是单峰相关主要coenocline(图7 (c))。
(一)
(b)
(c)
4所示。讨论
我们发现高相似性第一轴获得species-by-site矩阵的两种分类方法(DCA和GNMDS)。这清楚地表明存在的主要成分的梯度多毛类、软体动物、棘皮动物,也就是说,研究区主要coenocline。第二之间的相似性分类轴平行的主教祝圣并不一致,表明相当次要coenocline弱。
4.1。生态变异相关的主要Coenocline (DCA1)
基于的对比模式分类轴和环境变量之间的相关性,和环境变量之间,主要观察的两端coenocline(−+子集,子集),我们假设,主要coenocline两个生态变异有关。这个假设也支撑species-environment关系的性质的变化观察到体重的变化归因于丰富。
的积极的一端附近主要coenocline(+)子集,深度形式主要complex-gradient泥一起内容,沉积物粒度中值,CN-ratio。这对于解释complex-gradient是最重要在子集+物种组成的变化。我们假设定期发生,极端情况下的电流是主要的构建过程带来了这种模式。因此,我们叫这个词定期身体强迫这个专业的共变形成的生态变异complex-gradient和相应的coenocline。
支持这一假设来自极端网站在子集+波峰和斜率网站发现浅深度泥含量较低,粒度中值高、低有机(即质量。、高CN-ratio)。表面沉积物剖面图像和图像证实,这些网站是由粗粒沉积物(包括鹅卵石和石头在最极端的网站)。(图的图像6)一层薄薄的观察絮凝的沉积物,表明一些沉降或床上负载运输从软沉积物之间可能发生间歇性的地区,极端情况下的物理迫使。
这样的极端情况下的物理迫使时可能发生的内部盆地Oslofjord完全重新提高盐水,密集,冷的水深水外峡湾的基石。这样的深水续签每年冬天都可能发生(43]。深水更新的程度依赖于物理北风的强迫和程度,推动地表水的峡湾(43),允许更深的水通过的窗台上,增加底部流速内心的峡湾。
表面的存在deposit-feeding多毛类a股薄肌,m . elisabethae和p . paucibranchiata(见表9)也给支持物理迫使假说:他们的存在表明良好的有机材料供应这些网站,而粒径分布表明,这种材料是时期强大的物理强制删除。
沉积物粒度变量历来被认为是最重要的因素解释大型生物在海洋沉积物的分布1,2]。然而,在我们的研究中我们观察粒度变量之间的非线性关系和主要coenocline。虽然粒度的变量,比如泥浆内容和粒度中值,是重要的解释变异的积极的一端附近主要coenocline,我们的结果符合假设沉积物粒度组成并不是关键因素在解释物种组成的梯度本身(4),而是由于其他进程影响沉积物属性在一个特定的网站。应该注意的是,该方法用于估计通过湿或干筛分粒度分布破坏凝聚和絮凝的沉积物颗粒的结构和条件可能会因此不能反映生物体在野外(44]。沉积物粒度特性,记录描述大型生物经历的条件,因此最好应该记录下来原位(45,46]。
深度,并没有与任何其他变量子集有着密切的联系,是唯一的变量与主coenocline强烈相关的子集。鉴于深度限制变异研究中遇到的区域,深度等很难直接重要的物种组成。相反,我们将深度解读为一个代理对许多难以衡量的变量(47,48]。虽然没有直接与深度相关,其他变量,如总碳和氮的浓度以及生物混合深度也达到顶峰附近的负面的coenocline(见表5)。这些辅助变量不单独形成一个complex-gradient但可能解释一些沿着这coenocline物种组成的变化。
我们设定时间周期缺氧,深度作为一个代理,是主要的构建带来了观察到的模式的过程。因此,这个词定期组织缺氧用于这个生态变异。周期性的缺氧假说是由总碳浓度在4%以上被记录deepest-situated站点附近的低分的主要coenocline结束。总碳浓度记录在这些网站因此高于阈值浓度(大约3.5%)可能的负面影响的有机物种丰富度上输入据后于et al。5]。因此,观察到的物种丰富度的减少和丰富这些网站可能表明有机质富集,进而带来缺氧水停滞的时期。的存在t . flexuosa和t .体蚤被视为典型的有机丰富环境(49),进一步支持了这一假说。
额外的支持这一假设来自测量氧气浓度在网站的研究区,表明最深的网站可能会经历一段时期缺氧死水质量(50- - - - - -53]。值得注意的是,采样的物种和记录环境变量的当前执行在早春(3、4月份),弹簧质量循环的水后,在一段常氧条件下(52,53]。这也许可以解释CN-ratios相对较低,在7.9和10.5之间,在这些网站上,这表明浮游物质相对近期大量的新鲜。
观察到减少物种丰富度和丰富的负端附近主要coenocline也符合假设动物群是负面影响复发时间在缺氧条件下(54]。这将打开的可能性之间的时间反复缺氧期太短,以便完成动物区系的复苏在接下来的缺氧事件发生之前(48,55]。然而,观察高生物混合结合高有机浓度在这些网站表明,采样的时候,这些网站没有暴露于低氧。因此,生物混合和浓度的有机内容似乎重要结构影响动物缺氧事件之间的关联。
4.2。相关的生态变异二级Coenocline (DCA2)
二级coenocline不一致与环境变量和结果部分未能提供直接的迹象一个重要complex-gradient可能沿着这coenocline变化负责。然而,应该注意到,一些变化沿着这生态变异也占了主要生态变异。这是明显的单一环境变量向量的贡献主要生态变异,尤其是生物混合深度和总有机碳(图4),它是由向量与主要和次要coenoclines。然而,结果也表明存在一个额外的complex-gradient,占剩余成分变异主要沿着DCA2表示。参照组变量最强烈与二级coenocline,由底部电流加速/减速,最大电流,和底部的北航分量电流,我们假设,模拟底流强度因素最生态变异。从较低的最大高DCA2分数高底流速度最大底流速度低DCA2分数,我们这生态变异底部电流梯度。
弱“剩余变异的生态变异”相关的电流强度并不意外,因为该研究区域的水动力机制是由潮汐水流和波浪接触的变化,这两个产生重大影响沉积物稳定(56和大量有机物质4]。这使得水动力机制的一个重要因素一个地区的沉积特征(57]。令人惊讶的是,这项研究地区的物种组成表明变异相关吗底部电流生态变异,或多或少与相关变化无关定期身体强迫生态变异。
探测嵴网站5到25 shallow-slope网站9日所有位于粗粒沉积物,显然暴露于物理迫使侵蚀以外的阈值。物理迫使在这些网站是最可能引起的潮流,考虑到最浅的网站是坐落在深度低于30米波暴露可能是最小的(57,58]。我们当前的模型预测底部电流5 - 6 cm / s的这些网站,根据Hjulstrom图(59),高于noncohesive沉淀物中粗砂侵蚀阈值(56]。观察到的普遍缺乏当前变量之间的相关性和主要coenocline在我们的数据可能,然而,由于不匹配当前模型的空间分辨率和空间分辨率的物种应对构建过程,在这种情况下身体强迫引起的侵蚀。
4.3。沿着生态变异机制和过程,占变异
我们的研究结果表明分化之间沿主要coenocline社区由悬架和表面deposit-feeders在浅水区物理迫使可能的主要结构因素,和社区由地下deposit-feeders在更深的水域定期组织缺氧和高有机输入可能是重要的。捕食者是均匀分布在该地区,似乎没有强烈反应的两个生态变异。
附近的物理迫使主要coenocline,观察suspension-feeding社区,正如所料,但其他喂养策略也观察到。低的营业额(coenoclines相对较短的SD单位用于DCA轴缩放)可以解释缺乏明确的区别在社区营养结构。灰色(60)表明,混合社区deposit-feeders suspension-feeders是一般规则,阐述了海洋底栖生物的社区。另一个因素,可能导致coenoclines短是海洋底栖生物群落的高度的分布(61年,62年]。这种破碎的结果好空间和时间尺度的扰动影响底栖生物操作。例如,Kelaher和Levinton63年]表明在有机浓缩时空变异生成复杂破碎在物种组合和营养结构,和Wieking Kroncke [64年]找到最高营养多样性(许多喂养类型存在)在网站的特点是相对较低但intermediate-quality有机质高度可变的输入。
我们的结果显示一致的模式总丰度和物种丰富度,这两个达到最低的值附近定期组织缺氧和峰值附近结束物理迫使主要coenocline结束。低总丰度和较低的物种丰富度在网站定期组织缺氧和高有机物浓度符合皮尔森的假说和罗森博格(3)流入,增加,有机质含量会导致大量增加,直到达到点氧气供应不足,哪里来超过这个数量迅速下降。这个解释的结果还支持哪怕Snelgrove [65年]报告一系列TOC浓度(0.9 -8.1%)类似于我们的(1.7 - -5.6%),发现总丰度和有机质含量之间的负相关,和Grebmeier et al。9]和安布罗斯和Renaud [66年]发现积极总丰度和有机质含量之间的相关性与TOC浓度显著低于我们的数据集(0.1 -1.9%和0.5 -1.5%,职责。)。此外,Buhl-Mortensen et al。54),在11个峡湾的全面研究,发现对物种丰富度明显缺氧的负面影响。
附近的总丰度和物种丰富度高物理迫使coenocline结束可能是由于更高的利基多样性,增加所带来的结构复杂性随着沉积物粗糙度增加,所预测的灰色(1]。越来越多的物种丰富度和更加多样化的社区随着沉积物粒度也报道,例如,Grebmeier et al。9],Buhl-Mortensen和Høisæter [67年),纽厄尔et al。68年],Trannum et al。69年]。物种丰富度高,结构更复杂的网站因为更高的利基多样性也符合一般生态理论(70年]。总丰度和物种丰富度之间的正相关关系表明,竞争,也就是说,相互消极的种间相互作用[71年),没有环境压力的重要生态系统进行了研究。
4.4。间接和直接梯度分析和重量丰富
在这项研究中使用的方法的方法是应用(即间接梯度分析。,unconstrained ordination methods such as DCA and NMDS) in a general-purpose, inductive study [18)的主要目的生成假设species-environment关系。我们的研究结果表明,选择的方法为我们提供了新的见解环保complex-gradients物种组成的结构。另一种解析的方法可能是使用直接梯度分析,基于约束的分类方法,如典范对应分析(CCA)和冗余分析(RDA)或基于BIO-ENV过程在底漆,也属于直接梯度分析方法因为社区作为一个整体的反应(不同矩阵,所代表的不是一个任命)与记录环境变量的子集。
在无约束祝圣礼,物种组成的变化提取轴不受制于记录的环境变量。相比之下,这样的限制是一个约束方法的基本特征。在无约束祝圣礼梯度关系的故事被告知只从物种的角度,约束分类总结的反应物种记录环境变量。像其他模型响应变量相关的独立变量,约束只任命从而总结物种组成的变化,用提供的变量来解释。这有几个重要的意义[18):(1)由于无节制的成分变化,但重要的是,变量是迷失在一个黑盒子的“不明原因的变化”;(2)提供的成分变化不是线性相关变量丢失残余变异;和(3)(线性)的组合环境梯度,轴直接梯度分析complex-gradients,不是梯度物种组成。Økland [18]因此认为间接梯度分析应该用于生成假设species-environment关系,而直接梯度分析应该用于测试假设或分区的变异物种丰度在一组网站或组解释变量(18]。
之间的关系主要coenoclines complex-gradients,辅助变量加权函数是一致的,但是;一个明确的趋势是观察species-environment关系变得更强大和增加丰富的权重。这个结果符合Cushman和McGarigal72年]species-environment鸟类和埃达的关系相比,萨拉斯[73年研究软体动物。他们发现,总体而言,他们的数据集是更强烈的梯度结构与环境相关原始丰度数据时使用。然而,例子也存在的研究(例如,74年])中species-environment关系由presence-absence数据更好的解释,强调罕见和观察物种的存在。一般来说,一个数据集的概率包含丰富独特的定量信息可能会减少与增加成分和环境变化的数据(13]。
5。结论
我们提供强有力的迹象表明,物种组成的主要梯度(即。,the main coenocline) in our temperate fjord system is related to periodic events of缺氧和强大的物理迫使(图8)。此外,我们发现主要coenocline之间复杂的关系和其他几个环境变量,包括有机质的大量涌入,泥浆的内容,和生物混合深度。结果与假设一致,不同生态过程有助于解释物种组成的变化沿主要coenocline,沿着coenocline这些过程的重要性不同。我们得出结论,最强烈的生态过程对物种组成的影响在我们的研究区域可能包括定期复发和罕见的,极端事件。一个小coenocline相关模拟电流强度也确定了。
基于我们的研究结果我们认为,识别物种组成的梯度间接梯度分析,其次是解释这些coenoclines ecoclinal重要complex-gradients和推理的关系,是一个有用的策略为基本,通用的生态学研究的重点是创造而不是测试的假设。我们还认为,应用间接梯度分析方法species-by-site矩阵从各种各样的生态系统和空间尺度上(谷物和区段)将增进我们的基本机械的了解海洋沉积物的生态社区。
利益冲突
作者宣称没有利益冲突有关的出版。
确认
作者要感谢丽塔阿蒙森和Berit Kaasa协助实验室;Øystein Stokland协助识别软体动物物种;安德烈Staalstrøm提供海流模型;末Frode Olsgard, Bjørnar Beylich,哈斯尼尔森,公司Hylland, Gunhild Borgersen,大师的学生,和船员的R / V Trygve Braarud协助现场工作;大船Oug给非常深刻的评论摘要;和挪威水研究所(罢工)提供访问SPI设备和双子座去心器。本文的早期版本从三个匿名评论者的评论明显受益。
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