心脏的运动和功能性脊柱形态学海胆Brisaster fragilis,比较b . latifrons

文摘

心脏的海胆Brisaster fragilis是一个重要的bioturbator发现在圣劳伦斯河口和海湾。几个适应性允许它继续在细沉积物(如测试形状、脊柱形态和分布),这里比较的太平洋兄弟的物种b . latifrons。而腹侧用刮刀涂敷刺背和前外侧的曲线刺两个物种之间的相似,前刺显著差异:sigmoid-shapedb . fragilis和曲线b . latifrons。这种形态差异,除了一个狭义的胸甲b . fragilis,表明不同的挖掘策略。原位视频的观察b . fragilis显示“挖掘和移动”策略:前刺“挖”在沉积物而胸饰刺海胆“搬”到新创建的空间。b . latifrons另一方面使用一个斜摇摆运动。这表明,归纳推导出从一个或几个物种显示类似的体型可能是不可能的。沉积物深度(即等因素。,the amount of sediment above the urchin) are likely to affect movement and force the animal to employ a different digging strategy, even within a single species. The role of spines for locomotion is further discussed, with additional reference to tubercle morphology.

1。介绍

心脏的海胆Brisaster fragilis是一个不规则的海胆属于棘皮类订单猬团类;一群适应挖或洞穴内的海底沉积物。Brisaster fragilis这一组是唯一一种常见的圣劳伦斯河口和海湾,生活在从相对浅深水软细泥1]。还发现在西北大西洋和巴伦支Sea-Faroe通道(10 - 1700米深度范围(2,3])。在北太平洋,其兄弟姐妹的物种,Brisaster latifrons,发现位置类型(巴拿马湾)和从北阿拉斯加和加利福尼亚湾西到日本,深度从11到1820米(4]。

半固体环境中的能力如海洋泥需要变通,使有效的泥沙颗粒位移通过间隙水和氧气。像大多数spatangoid海胆,适应性允许Brisaster fragilis将单向沉积物中包括测试(即形状。,bilateral body plan, low test profile) and the morphology and distribution of their spines (e.g., division of labour with functionally and structurally distinct areas of spines and tubercles [5])。

虽然许多测试形状观察在不规则的海胆,金泽[6他们主要分为四类:球状,圆顶,平的或楔形。这些形状已经应用于其他种类的不规则海胆在沉积物对他们的动作进行预测(7]。Brisaster fragilis下降楔形的范畴内,因此可以比其他楔形海胆(例如,Brisaster latifrons, Brissopsis lyrifera,和网状Schizaster)的运动。测试起到很大作用的形状如何海胆穿过沉积物;对于这些楔形的物种,测试本身是用来推动沉积物(6]。这也影响如何定位相对于周围的沉积物刺(8]。

促进spatangoid测试的不同地区的比较,因为他们非常强有力的双边对称,我们选择偏离传统的海胆测试命名和使用术语“腹”(而不是“口头”)和“背”(而不是“对口的”)。以这种方式我们认为读者更容易与动物有关的方向运动。

不规则的海胆有几个脊柱形态不同的类型,根据那些刺位于海胆测试。在这些海胆的腹侧,结构称为“胸甲”(图1熊大量spatulate-shaped刺,中间分开,微微张开侧向9]。人们常说,胸甲和大药刀状的刺是主要的运动的结构(5,9]。然而,这些刺的精确运动是难以观察,因为这些海胆住在沉积物。其他类型的脊柱提供保护(4,支持6),或挖掘功能。

吉布斯(4)研究Brisaster latifrons在细节,强调其普通生物学,测试和管脚的形态和呼吸。然而,很少发表的功能形态学spatangoid海胆刺,因为它属于within-sediment运动。因此,对b . fragilis,没有发布信息的具体形态、运动、刺参与运动的函数。然而,这是一个顶级的圣劳伦斯河的沉积物中生物扰动物种深水海洋生态系统(人类。盖格农、个人观察)。因此,本研究的目的是描述棘突的形态b . fragilis在运动的背景下,在细小的沙尘。特别是,我们检查的具体函数用刮刀涂敷刺发现胸甲和位于前外侧的部分的测试中,这似乎是专门与挖掘。早些时候实验室观察(人类。个人观察Gagnon)建议的药刀状的刺b . fragilis而前刺服务很大程度上支持作用的excavatory函数。脊柱结构的结节在脊柱的运动中也扮演了重要的角色10]。在目前的研究中,我们专门比较胸甲的结节和前两者之间和前外侧的区域Brisaster物种。我们假设后者刺驱逐沉积物远离前线的动物和胸甲刺(即支持。、电梯),帮助推进海胆填补挖掘空间。测试和脊柱形态也对比b . fragilis和b . latifrons,吉布斯(4]。

2。材料和方法

标本的Brisaster fragilis在加拿大从无脊椎动物获得收集自然博物馆(复合材料;466 - 700米深度的拉布拉多,620米深度现成南新斯科舍省,和146米深度芬迪湾西南部),从皮埃尔·布鲁内尔博士的海洋无脊椎动物收集(大学蒙特利尔;329 - 355 m深度降低圣劳伦斯河口),从2013年渔业和海洋底栖生物调查加拿大北部的圣劳伦斯湾(148 - 343 m深度范围内)。标本的b . latifrons,也从复合材料收集,收集在La Perouse银行和巴克利声音(90 - 100 m深度温哥华岛)和北夏洛特皇后群岛。除了少数例外,标本保存在70%乙醇。七个标本b . fragilis和一个标本b . latifrons本研究检测和拍照。

Fluid-preserved标本一个奥林巴斯SZX12解剖显微镜下观察配备PixeLINK相机。图像捕获和使用PixeLINK堆叠μ专业的软件范围。刺的海胆的不同区域测试比较两种形态的差异进行评估。干燥的标本被用于高放大图像的刺和结节在前,前外侧的,背和胸甲地区。这些图像得到使用飞利浦XL30ESEM扫描电子显微镜(SEM)。之前没有涂层应用于标本扫描电镜;在一个实例中,软组织被使用低浓度的过氧化氢/盐酸处理。

一个人的延时视频Brisaster fragilis(= 3.4厘米,长度= 3.75厘米,宽度和高度= 2.0厘米)穴居在10厘米深度附近的水族馆的玻璃幕墙mesocosm实验(11]分析了;它显示原位运动的前外侧的部分刺的海胆12小时期间(1帧/秒)。图像捕捉每隔3分钟以量化和描述的运动通过沉积物样品。这些照片被用来估计的速度和角运动的标本。然后他们被与相应的视频片段来描述原位脊柱运动。剧照也与脊柱形态学描述他们如何影响通过泥沙运动。最后,沉积物位移率()估计通过计算表面积(最宽处)海胆的横截面,认为这里是一个椭球(,在那里是宽度和是高度),乘以净海胆的水平运动(),除以时间持续时间(水平运动);也就是说,。

3所示。结果

3.1。保存标本的观察

一些重要的之间的差异被发现Brisaster fragilis和b . latifrons测试的形状、胸饰大小和前刺的曲率。外侧的Brisaster fragilis显示了一个更截断后结束(图1(f))比b . latifrons(图1(我))。在背侧端,两个后步行足(我和V)b . fragilis短(数据1(一)和1(d)),而不是达到早在的b . latifrons(图1(g))。后者物种的腹侧,胸甲也更广泛(数字1(b),1(e)1(h))。胸饰宽度之比的上腹部与试样宽度的最大显示重叠(图2),只有一个标本b . fragilis从圣劳伦斯海湾显示一个相对广泛的胸甲。虽然胸饰宽度明显不同,刺的平均数量在上腹部的胸饰只是略低b . fragilis(图2),而不是明显不同(一个反面以及,=−1.46,,= 30,)。

用刮刀涂敷刺点主要是对前结束,几乎平坦的胸甲上休息的时候,动物处于保留状态(数据1(b)和1(h))。一些最长的刺实际上扩展超出了嘴,几乎可以达到前的测试。附近的后端胸饰,然而,用刮刀涂敷刺短很多,向四周呈放射状排列(图1(b))。用刮刀涂敷刺的形状是两种非常相似,几乎直轴和广泛,paddle-like远端(图3),通常弯曲略向动物(数字3 (b)和3 (d))。一些最大的药刀状的刺也显示一个想汤匙凹面的广泛的末端,因此他们相似之处一个木制抹刀。

两个物种的胸饰结节也相似Brisaster。他们稍微向前倾斜的位置,着生面扩大的方向相反的方向脊柱(数字4(一)和4 (b)),其中的大部分脊椎肌肉纤维连接。的细褶皱区域平台(数字4(一)和4 (b))也更发达的相反的方向脊椎,平滑或有时面积减少脊柱。结节圆丘提出高于平台,有点偏心,拉长(椭圆形)穿孔。后者是面向的主要轴线的方向脊柱(数字4(一)和4 (b))。韧带位于圆丘穿孔和附加到脊椎的底部防止后者变得混乱,特别是在倾斜位置(10]。

前和前外侧结节没有一个网眼状空隙那样明显的扩大与胸甲刺(数字4 (c)和4 (d))。圆丘也提高了穿孔,但后者几乎是循环(图4 (d))。细褶皱更对称分布在平台和更发达的胸甲结节,结节的扩大,形成小隆起(图4 (d))。

前刺在Brisaster fragilis有一种独特的乙状结肠曲率(图5),而刺位于前外侧的曲线(图和背区域6)。在b . latifrons前的刺曲线的形状,类似于其前外侧的和背刺和b . fragilis。曲线的轴刺并不是完全圆截面,但有些椭圆形,通常蜡烛提示(请参见图稍扁6为b . fragilis)。许多曲线刺背,除覆盖前步带(III),逐步扩大和扁平远侧地(图7)。在极端的情况下,这些类似于用刮刀涂敷胸甲的刺,虽然永远一样长或广泛的顶端。

3.2。视频观测

的延时视频Brisaster fragilis旅行沿着一个水族馆的玻璃幕墙(图8,见插入)只显示前外侧的区域的标本。没有呼吸或卫生漏斗是可见的。在大多数情况下,海胆的水平,垂直运动,形成了一个轻微的“浸”水平一半沿其路径(图8)。偶尔,标本倒退。人力资源0.22厘米的速度⁻¹估计基础上的整体向前移动标本在一段8.75小时。沉积物位移率(),根据样本大小(宽度= 3.4厘米,高度= 2.0厘米),观察运动,估计在1.1厘米³每小时的沉积物。

前外侧的刺被观察到的是积极挖掘在前面的沉积物和旁边的海胆,来回移动而取代沉积物(图8,见插入)。这些刺特别感动周围的沉积物被刮沉积物颗粒海胆的前外侧的区域(或肿块的沉积物)前面的洞口并推动横向和海胆。这方面支持运动的个人刺也伴随着侧向运动,这看似协助推翻沉积物。

胸甲刺没有可观察到的在视频。他们的运动,然而,评估是基于这一事实有一个可见的空间下创建海胆的标本被那些用刮刀涂敷解除向上刺(见插入图8)。没有其他刺提供这样的功能。观察到的最大垂直位移在3分钟和6分钟的间隔是2.2毫米和3.0毫米,分别。标本保持水平位置,从不转弯抹角地定位自己。

4所示。讨论

运动的spatangoid海胆在疏松的沉积物是通过劳动分工在不同组的刺(5]。在属Brisaster从几个不同的地区,刺参与运动:用刮刀涂敷胸甲的刺,提升测试;“用刮刀涂敷”曲线的刺背地区,支持周围的沉积物;曲线(b . latifrons)或乙状结肠(b . fragilis)的刺前区域,用于挖掘;和曲线的前外侧的区域,也协助推翻沉积物和横向移动和罕见。

基于保存标本和视频检测在这项研究中,前脊柱形态学的差异表明不同脊柱功能之间Brisaster fragilis和b . latifrons。金泽[6)描述前刺b . latifrons从背刺形态模糊。然而,b . fragilis有sigmoid-shaped前刺(图5)而其背侧和侧刺曲线。这些前刺,随着前外侧的刺,似乎主要是负责挖掘前进。在挖掘这些sigmoid-shaped刺可能是更有效的,虽然从这项研究没有观察确认。视频中,曲线的刺前外侧的区域被积极挖掘的沉积物也脱落沉积物从前面下的动物。脊柱的形状在前结节和前外侧的区域是相似的,主要是对称的(数字4 (c)和4 (d)),支持面向的观察,虽然这些刺通常向下,他们的运动往往是在各个方向挖掘。

吉布斯(4)表明,背刺小和夷为平地Brisaster latifrons。史密斯(10)是指这些用刮刀涂敷,尽管他们仍然曲线和没有独特的小费胸饰刺。金泽[8]形容这些支持性的刺,用来保持球状的洞穴的天花板类型海胆。金泽[6州”密集的背刺提供一个树冠支持和维护的天花板和墙壁洞穴。背侧总是熊上覆沉积物的负载,所以这个函数可能是重要的。向后倾斜的背刺是重要的支持洞穴没有干扰向前运动。“这些支持刺似乎相似Brisaster fragilis和b . latifrons可能扮演相同角色的描述球状类型海胆。

除了脊柱形态学的差异观察前的区域Brisaster fragilis,这个物种减少胸饰大小。然而,用刮刀涂敷刺和结节形态相似、数字似乎比较两种Brisaster(至少在中间和胸甲的前部分)。的窄胸甲表面b . fragilis在运动中表明不同的角色,或许是由于降低杠杆比率。

尼科尔斯(9和史密斯5)描述了胸甲为主要运动的器官。这似乎没有理由b . fragilis。视频中,用刮刀涂敷刺无法直接观察到,但他们的行为可以推断基于空间下创建的海胆和实际观察到的运动。看来,这些刺的支持作用,海胆下保持相对稳定的空间,而不是金泽[描述的“撞击”的角色6,8]b . latifrons。

金泽[6,8)描述的倾斜运动Brisaster latifrons通过沉积物,允许它内存;它被称为摇摆运动。然而,向前运动b . fragilis观察到的视频是明显不同于上下摇摆运动的报道b . latifrons。正如前面指出的,这可能是由于减少胸饰杠杆在前的物种。相反,b . fragilis使用更多的“挖和移动”技术:它从前面的擦伤沉积物洞穴前和前外侧的刺和移动它,自己之前能够前进的有限推力胸饰刺。

在分析视频(图8),标本旅行主要是水平,一些有限的垂直运动(约一个数量级小于水平),但很少间接转移。这些相对较小的动作表明,不像Brisaster latifrons,b . fragilis不承担30°倾斜姿态描述的金泽[6,8]。同时,斜向运动b . latifrons重复每隔3 - 5分钟;这种运动中没有观察到12小时视频b . fragilis。这表明,提出的泛化金泽[6,8)并不适用于基于楔形的测试b . fragilis。相反,后者在一个时尚类似金泽描述为球状类型海胆。

样品的平均速度(hr 0.22厘米⁻¹在10厘米的泥浆)比,观察慢得多Brisaster latifrons(每小时几厘米6,8),仅略低于Brissopsis lyrifera(hr 0.3 - -0.4厘米⁻¹(7])。然而,标本观察到金泽[6,8]和Hollertz Duchene [7]受到更少的沉积物(2 - 5厘米,2厘米,职责),虽然已报告深度达到15厘米b . latifrons(12]。泥沙计算位移率(= 1.1厘米³人力资源⁻¹)标本中观察到的视频也远低于Hollertz和Duchene报告的值的范围7]Brissopsis(14-22厘米³人力资源⁻¹,;平均试样宽度= 4.2厘米,平均标本高度= 2.8厘米)。

深度的差异,因此沉积物的更大的重量b . fragilis可能会导致更多的水平“挖掘和移动”运动而不是描述的“撞击”机制b . latifrons。体重增加沉积物可能更困难的胸饰反复刺的海胆,这将被要求实现金泽的摇摆运动。在这里,可能小的胸甲b . fragilis显著减少的能力提升测试有足够的力量来实现摇摆运动。史密斯(5州,楔形的概要文件更有效比粗沉积物在软泥。然而,形状的摇摆运动与金泽[6,8可能不适用于所有物种,配置文件也可能取决于挖掘深度。诚然,一个视频观测样本的样本大小,这与金泽他的结论基于b . latifrons是限制。然而,的情况b . fragilis,保存标本的形态特征观察,尤其是前刺的形状和大小的胸甲,似乎支持视频的结论,至少对于标本埋低于10厘米的沉积物。

5。结论

前刺的乙状结肠曲率Brisaster fragilis相比,曲线的形状b . latifrons这些物种,可能产生重大影响的海胆挖好沉积物。而后者的斜摇摆运动报道物种需要用刮刀涂敷胸甲的刺的重大贡献提升动物间接,观察到的“挖和移动”技术b . fragilis似乎更多的挖掘工作转移到前刺。胸甲的差异大小(虽然看似维护一个类似药刀状的刺)被认为是造成这一运动的变化;而b . latifrons利用其广泛的胸饰,推动自己向前,然后使用其脊柱向下挖掘前,b . fragilis利用其前刺向前“挖”的沉淀物,然后使用其胸甲刺“搬”到新创建的空间。

结节的物种的结构是一致的旋转运动前,前外侧的刺和胸甲刺的上下运动和前进方向。较低的沉积物位移和速度b . fragilis相比其他不规则的海胆,部分可能是由于更大的挖掘深度。这项研究表明,概括来源于观察基于一个或几个物种显示类似的体型可能完全没有声音。事实上,沉积物深度(即等因素。,the amount of sediment above the urchin) are likely to affect movement and force the animal to employ a different digging strategy, even within a single species. Further observation and experimentation are required to confirm the digging strategy and biomechanical advantage of anterior sigmoid spines in the locomotion ofb . fragilis。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

以下个人提供标本Brisaster fragilis从现有的集合或最近的底栖生物调查:黛安娜Archambault,渔业和海洋部蒙特朱利,QC,加拿大;皮埃尔•布鲁内尔部门des科学以及大学蒙特利尔;渔业和海洋部,Luc Beaudin蒙特朱利,QC,加拿大。他们的帮助是极大的赞赏。作者还要感谢保罗·汉密尔顿(复合材料)提供援助和SEM成像。最后,他们特别感谢建设性的评论所提供的原始论文Drs。凯萨琳Conlan(复合材料)和安德鲁·b·史密斯(NHM、伦敦)。

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