比较丰富和多样性的附生植物的Microalgal组合在海草的叶子上伊大洋洲(l)和Cymodocea nodosa在突尼斯东部Asch (Ucria)

文摘

我们研究空间模式组合的附生植物的叶子上的微藻两种海草具有不同形态和长寿,Cymodocea nodosa和伊大洋洲在突尼斯东部,cooccur Chebba。附生植物组合被描述为每个物种在夏天。叶子上的附生植物microalgal组合更丰富c . nodosa但更多元化的叶子p .大洋洲。我们建议不同的物种组成和数量之间的海草物种可能反映了一个交互的时间尺度海草长寿藻生殖生物学的时间表。短暂的c . nodosa主要是快速增长的物种如蓝藻细菌物种颤藻属sp。,p .大洋洲叶子被殖民更加成熟和多样化的物种如原甲藻目。当地环境条件(水动力学、光穿透),主机特点(草地类型、形状形式的叶子,寿命,和增长率),和放牧影响的附生植物的差异似乎还负责这些微藻的社区。

1。介绍

海洋被子植物门的栖息地伊和Cymodocea与珊瑚,地中海的最重要的海洋生态系统。树叶提供基板适用于建立和发展微和macrocolonizers形成分层组合具有较高的物种多样性(1]。

先前的研究表明,附生植物的群落结构受到生物因素的影响如叶年龄、季节循环的主机和放牧压力,食草动物2- - - - - -5),以及非生物因素,如光、温度、营养物质和水运动(6- - - - - -8]。海草的密度树冠和拍摄大小可以显著修改附生植物的生物量,大概由于光线渗透的影响9,10),而拍摄形态、叶和茎的年龄差异会影响附生植物分布和丰富可用的表面积为附生植物解决(11,12]。

附生植物的微藻类包括许多有毒物种[13- - - - - -16]。附生植物和潜在的有毒物种的知识微藻是必要的,以评估这些物种对渔业开发和人类健康的影响。此外,不同的研究已经证实,一个好的那些有毒物种的丰度之间的相关性在水柱及其丰富大型植物(15,17]。尽管很多调查都集中在北方的附生植物的社区地中海盆地,南部的部分却没有得到足够关注。

本研究的目的是调查叶附生植物的多样性和物种丰度的微藻类伊大洋洲(l)和Cymodocea nodosa(Ucria)阿希在突尼斯东部几个养鱼场最近安装。我们的目的是检查以下假设:(1)由于其大叶子,叶子上的附生植物的微藻伊大洋洲可能更加多样化和更丰富的比Cymodocea nodosa叶子;(2)寄主植物的物候参数的变化可以解释microepiphyte丰富的模式;(3)有毒物种可能会发现一些潜在的附生植物的社区之一伊大洋洲和Cymodocea nodosa叶子。

2。材料和方法

2.1。研究区域

本研究是在当地进行的旱谷Lafrann (35°15′18′′N, 28 11.07′′′E)在该地区的Chebba(突尼斯东部)32水产养殖笼的海梁最近安装。半干旱气候(每年平均降水量350毫米)和阳光明媚的强劲的北风。这个区域是考虑作为一个海洋保护区(提交Italo-Tunisian项目iTunES)由于其biocenotic丰富和独特的生态系统尤其是大型植物,主要Cymodocea nodosa,附近发生伊大洋洲床上,Halophila stipulacea,和许多macroalgae。

测量和取样进行了在2013年9月通过潜水两站相隔1公里(图1):伊大洋洲草甸(P)Cymodocea nodosa草甸(C)。减少栖息地变化在目前的研究中,所有样品在同一深度5米。抽样是在同一天进行的,温度是22°C,水盐度g·L⁻¹(平均数±标准差),风速约20 km / h。由于取样站的距离,不进行测量的物理化学参数。

3所示。采样处理

研究附生植物的微藻类伊大洋洲和Cymodocea nodosa叶、芽收集使用金属广场样40厘米的内在优势。随机放置在样芽,都仔细地收集。在每一站,六个复制样方取样。的射击密度p .大洋洲和c . nodosa测量在六个复制0.25吗²并表示数量的芽·m⁻²。

在实验室,从每一个方形的,树叶从15芽在二列的顺序插入和定义的不同类别分为Giraud [18]。对于每一个拍摄,下面的叶子特征得分:(1)站总数叶子,(2)和(3)长度总数成人和中间的叶子,和(4)叶宽度。叶面积指数(LAI m²·米⁻²)确定产品叶片表面积(叶总长度×意味着叶宽度、厘米²·拍摄⁻²)和射击密度。

分离叶片microepiphytic社区,从每个样方,叶子脱离他们的表,体重100克与电子精密天平(19]。附生植物被分开的加权叶子剧烈震动和洗涤过滤海水。这个过程重复了几次,以确保大部分的附生物分离。先前的研究人员用这种方法去除microepiphytic物种(15,20.- - - - - -23]。然后过滤材料是经过250年和100年μ米网筛子去除大颗粒和与浓碘溶液,最后保存在固定5%福尔马林和它的体积()指出。所有过滤材料在环境温度保持在黑暗中,直到他们的显微观察。解决长玻璃管用于沉积过程是由21厘米长,2厘米宽的基板包含一个盖玻片的藻类解决。混合样本,瓶子来回轻轻倾斜浇注前的10倍。50毫升子样品注入沉降室和接受24小时。次级样本检查在介质(×200)倒置显微镜放大通过扫描的整个表面沉降室枚举附生植物的微藻(24]。微藻个体的总数()包含在100克鲜重伊(表示为个体的数量每100克新鲜的重量伊(光))通过以下转换:;与=个人清点数量,=体积的过滤材料,=沉降室的体积(50毫升)。所确定的分类单元被划分为组(硅藻、甲藻和蓝藻)。

4所示。数据分析

数据测试正常使用Kolmogorov-Smirnov拟合优度检验和异质性使用科克伦的C测试然后转换如果必要25]。

分析相似(ANOSIM)随机测试(untransformed数据)被用来测试抽样站(物种丰度的差异26]。使用ANOSIM如果发现差异,然后傻笑分析主要是用来确定哪些物种占观察附生植物的组合差异取样站。傻笑生成一个排名百分比贡献的物种最重要的显著差异。这些分析使用一个矩阵由Bray-Curtis相似性系数与生成转换数据。使用统计软件的计算进行引物5.0 [27]。

单变量指标,物种数量(),和多样性(Shannon-Weaver指数每个取样站)计算。单向方差分析是用来测试这些指标和总体差异图基HSD多重比较测试被用于取样站之间的两两比较。单向方差分析(方差分析)是用来测试的假设每个最丰富的团体的丰度变化中取样。图基测试HSD受雇后验的多重比较的意思。使用统计软件的计算进行STATISTICA v10 (StatSoft, Inc .)。

附生植物的物种丰度和生物特征参数之间的关系(射击密度、叶面积指数和平均长度的成人和中间叶)检查在底漆使用相关的过程。相当于一个非参数相关壁炉架测试(28];评估矩阵和之间的对应程度,通过随机测试,它提供了一个衡量统计显著性的关系28]。矩阵的相似之处附生植物的物种丰度(基于Bray-Curtis系数从untransformed数据)与一个矩阵的相似之处生物参数(基于欧几里得距离untransformed数据)。之间的任何关联矩阵的意义与随机测试评估。

典范对应分析(CCA),直接梯度分析技术(29日),被用来研究附生植物的物种和生物特征参数之间的关系的两个抽样大型植物。附生植物丰度数据改变了。Downweighting稀有物种了。我们使用CANOCO 4.5 (Scientia软件)。

5。结果

Cymodocea nodosa展品射击密度最高伊大洋洲最高的叶面积指数(LAI)(图2)。叶平均数量(均值±标准差)为p .大洋洲和c . nodosa分别。最高的叶长度的平均值(厘米)被记录p .大洋洲,而最低的平均值(观察厘米)c . nodosa。

共有52个类群的附生植物的微藻被确定(表1)。收集最多的物种是硅藻(24),其次是甲藻(22)和蓝细菌(6)数量和种类microepiphytic组合指数很高伊大洋洲叶子(图3)。

附生植物的微藻的分析相似(ANOSIM)把硬币丰度显示显著差异(;)之间的p .大洋洲站,c . nodosa站。

的相似性百分比分析(傻笑)显示,平均之间的不同p .大洋洲和c . nodosa附生植物组高(64.44%)。这个过程也让我们确定物种造成这不同;他们是颤藻属sp。Fragilaria,Pseudanabaenasp。Amphiprora constricta(表2),更丰富c . nodosa叶子。

甲藻、硅藻和蓝藻附生植物叶子(图上是很常见的4)。丰度的这些组包括单变量方差分析。钩鞭藻站之间没有显著差异(= 1.31,)。之间的显著差异被发现Gymnodiniales和Peridiniales站(= 2868.42,;= 1666.78,、职责)丰度高的叶子Cymodocea。相比之下,原甲藻目更丰富的叶子伊(= 15.79,;图基测试)。附生植物的硅藻更丰富伊树叶(= 13.64,;图基测试)。相比之下,蓝藻更高Cymodocea树叶(= 1749.26,;图基测试)。有毒物种的丰度分组时,发现了显著差异在电台(= 57.63,)丰度高伊叶子。发现的物种数量和显著差异指数(= 34.005,;= 14.14,);和的p .大洋洲高于吗c . nodosa(表3)。

有关测试的结果表明,有一个生物特征参数之间的相关性(射击密度、LAI和普通成年人和中间叶)和物种丰度(斯皮尔曼等级相关统计,ρ= 0.684;)。

典范对应分析(CCA)表明,高表达的轴和轴II累积方差species-biometric参数(98.1%,表4)。站P C分别放置在左边和右边的图,分别。物种与样品p .大洋洲(P)站主要属于原甲藻目。物种密切放在样品c . nodosa站主要属于蓝藻(图5)。

6。讨论

叶附生植物的微藻群落之间的差异被发现c . nodosa和p .大洋洲在我们的研究区域(突尼斯东部);叶microepiphytic社区伊更多样化的比c . nodosa(和:表3)。那会令人恐慌。" Mazzella发现了相同的结果(30.]在亚得里亚海和突厥语族的19在突尼斯北部]。与预期相反,附生植物的微藻总丰度较高c . nodosa。一个可能的假说来解释这个结果p .大洋洲发展更大的比叶面积指数的值c . nodosa造成光衰减海草树冠内叶曲棍球(31日]。不幸的是,光测量没有在这项研究中,但是之前的研究表明,光衰减的树冠与叶面积指数下降(减少32]。因此,更高的光可能发生的可用性c . nodosa草地可以解释越丰富的附生植物的微藻中发现这些草地。

我们的结果表明,microepiphytic富足与射击密度和寄主植物的物候参数(相关过程);原甲藻目丰度与叶片长度和叶面积指数,而蓝藻有关Cymodoceashootdensity (CCA过程;图5)。相关性microepiphytic物种和寄主植物的叶物候参数已经被先前的研究也发现p .海洋(5),对目前(33]。事实上,叶子形状之间的差异可以解释附生植物的物种之间的可变性p .大洋洲和c . nodosa。的叶子p .大洋洲是带状的(40 - 140厘米,7 - 11毫米宽)聚集在神经束(从5到8叶)的茎和有5至13个月的生活34]。的叶子c . nodosa比也是带状的但是短伊大洋洲(10 - 30厘米,2 - 4毫米宽),聚集在较小的神经束(从2到5叶),并有2到8个月的生活35,36]。Cymodocea nodosa的更高的价值比生长速率(4.7%)比的p .大洋洲(1.5%)(31日]。短寿命c . nodosa可以解释控制快速增长的物种如颤藻属sp。37和其他蓝藻细菌物种。伊大洋洲叶子老;他们为附生植物的物种提供更多时间来解决和附生植物的社区将会组成一个更成熟和更多样化的社区。

附生植物的组成是影响寿命的主机之间的交互和附生植物的生殖寿命38]。主机是长寿的,至于吗伊当地招聘,从现有的附生植物快速繁殖策略可以不断加强当地的成分。例如,硅藻密度的增加相对较快,成为主导(7 - 10周后)的部分表(1,22]。包括一些快速增长的物种,如蓝藻颤藻属sp。37]。Borowitzka et al。38]表明,海草附生植物可以分为团体基于季节性分布:(a)附生植物全年发生,(b)附生植物的发生有明显的季节性模式,和(c)短暂的殖民者。

区别附生植物的叶子上的作文海草物种研究了世界各地,显示更持久和结构复杂的海草物种往往有更多样的附生植物组合。短暂的海草种类等Heterozosterasp.和Halodulesp.可能相对萎缩的附生植物物种丰富度而持久的海草物种等Amphibolissp。38]。结果Aligizaki和Nikolaidis15]显示,最大的丰度的附生植物的腰鞭毛虫在支macroalgae记录,而丰度显著降低在绿叶等海洋phanerogame越少Cymodocea。

大型植物的两种不同的栖息地取决于当地的环境条件(营养、基础、当前等);我们的展望伊草原是一个单一的岸礁,而抽样c . nodosa是一个持续广泛的床上。差异这两个栖息地和波之间的流体动力接触也可以负责附生植物的群落的物种多样性。事实上,海草是能够修改电流,这取决于物种39]。例如,波衰减时最高的海草占据很大一部分的水列等伊大洋洲床(40]。结果床树冠高低于low-canopy海草床(41,42]。的树冠p .大洋洲倾向于削弱水流和波浪从而减少个人拍摄的力(42]。即使在树冠的边缘,海草芽可以在一定程度上保护相邻芽的存在(43]。自然水流的波动也会影响附生植物的社区。如果一个附生植物的社区发展在相对平静的情况下,物种高阻力(即。,large area exposed to the flow) may become dominant, but if the flow increases over a short period of time (e.g., storms), these epiphytes are then removed [44]。我们的研究是在9月(夏季),这是相当平静期自风暴加剧尤其是秋天在突尼斯东部。因此,去除附生植物的强大的流体动力学的影响就不那么重要了。

epiphyte-grazer交互也起着重要的作用在控制附生植物的丰富和多样性。实际上,海洋大型植物的附生植物是一系列食草动物的食物来源,反过来,他们影响附生植物的多样性和丰富的衬底和寄主植物的生物量38]。放牧的影响也是一个重要因素,导致两个大型植物物种之间的变化,许多物种捕食的附生植物伊,包括海胆状的Paracentrotus lividus,一些十足类,片(45,46]。此外,大约50种鱼类中遇到p .大洋洲床(47]。

食草动物可以高度选择性,因此可能会强烈影响的空间格局periphytic社区(48]。一些食草动物(刮刀)饲料优先紧密连接硅藻(46),而另一些(冲浪)支持上层硅藻(49]。Neckles et al。50]表明硅藻数量减少食草动物的存在。此外,强大的电流(和/或巨浪)可能消除食草动物允许更多的附生植物的生长51]。蓝藻有不同的机制来减少放牧压力,水蚤类的。他们可以形成菌落大小超出了摄取能力;蓝藻可能产生威慑和强有力的木糖醇,释放在消化,而细胞嵌入粘液可以耐消化(52]。

硅藻丰度高p .大洋洲;他们是由naviculales的顺序,包括最丰富的物种出现在的叶子p .大洋洲(53,54]。各种研究表明,硅藻和细菌是第一批生物在水下物体或生物,他们形状影响生物膜的解决一些无脊椎动物幼虫(53]。硅藻也构成为各种生物生活在食物来源伊树冠[53- - - - - -55]。

钩鞭藻的叶子更丰富p .大洋洲,特别是原甲藻目。大量的潜在的有毒钩鞭藻伊叶子是高于c . nodosa叶子。这些发现支持那些Romdhane et al。56)和Armi et al。57]在突尼斯和Aligizaki和Nikolaidis [15北部的地中海。他们是Amphidinium carterae,Coolia monatis,Ostreopsis ovata,Prorocentrum concavum,p .最低,p . rathymum p . triestinum p . micans和p .利马。这些物种潜在毒素生产商(58]。例如,附生植物的Prorocentrum物种主要是与冈田酸和类似物的生产(59]。这些结果是特别有用的在这一领域最近成立的几个养鱼场因为附生植物的甲藻在水中很容易resuspended列(8),大量的浮游植物在植被地区高于unvegetated站(16]。此外,马尔et al。60]认为低估的有毒钩鞭藻与有毒事件可能是由于,在某种程度上,缺乏抽样的底栖生物和附生植物的社区。最后,有必要改进管理程序保护海草物种和它们相关的附生植物在突尼斯东部和卵形的水产养殖农场在海草床的安装尽可能这不仅保护脆弱的生态系统(35]而且卵形的可能污染附生植物的潜在的有毒的物种。

7所示。结论

附生植物的物种组成的微藻的叶子是不同的p .大洋洲和c . nodosa。当地环境条件(水动力学、光穿透),主机特点(草地类型、形状形式的叶子,寿命,和增长率),和放牧的影响似乎负责的附生植物的差异这些微藻的社区。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

本研究支持的研究项目EBHAR”杜状况海底et des栖息地Remarquables”的国家科学和技术研究所的海洋(INSTM)。作者感谢博士Sarra Mabrouk国家科学学院的帮助。作者希望承认使用MapTool程序的图形。他们也感谢安德鲁McMinn教授和评论家的意见,提高论文的质量。

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