检测生物活性化合物的粘液网Dendropoma最大值,Sowerby 1825 (Prosobranch腹足类动物Vermetidae软体动物类)

文摘

的固着suspension-feeding wormsnailDendropoma最大值Sowerby 1825 (Vermetidae)分泌粘液网来捕捉浮游的猎物。网队在珊瑚和经常有非凡的有害影响增长的变化形式和色素的变化常常导致组织坏死。直到现在,没有解释这一现象虽然指示以及理论对其《创世纪》中提到的几个出版物。Vermetids深入研究关于与邻近的种内竞争个人而不是他们的交互与其他类群像珊瑚和鱼。我们进行了广泛的原位视频记录和观察到鱼避免plankton-load网虽然已知molluscivores几种特殊类群,mucivores和/或以浮游生物为食。尽可能多的软体动物使用化学武器作战喂养压力和抵御捕食者,我们筛选空plankton-load粘液网潜在的生物活性代谢物。生物活性测试与最近开发的系统进行了基于色谱分离(高性能薄层色谱分离法()和发光细菌的生物测定费氏弧菌。因此,我们发现至少有两个专门wormsnails自己积累的活性化合物。这是第一个记录的生物活性属性Vermetidae全家的。

1。介绍

vermetid的腹足类动物Dendropoma最大值Sowerby 1825 (Vermetidae Littorinimorpha,腹足纲)是一个占主导地位的,非常丰富的包馅机种类的热带珊瑚礁外,遍布IndoPacific [1- - - - - -3]。在红海,d .最大值种群数量会达到实质密度,这一现象很大程度上局限于这个区域(4,5]。Wormsnails主要生活在潮下带和upper-circalittoral破波区和外礁边缘面对当前(1,2,6]。对抗的竞争空间和营养物质,wormsnails发达尤其强烈衬底的偏好。在红海中,基质活珊瑚像水螅虫类的Milleporaspp。(图1(a))Poritesspp。死珊瑚礁石旁边的岩石边缘,或者他们可以找到在无生命的礁坪基础(2,7]。

Vermetids是一个相当奇特的和差研究家庭。尽管他们是常见的珊瑚礁和岩石海岸的居民,对大多数物种的基本生物学(5]。Wormsnails不规则钙质壳铺展,巩固或嵌入在衬底(2,3,6,8]。壳牌的增长率是比较快,使vermetid逃离过度生长的珊瑚和保持食物(9]。通常,只有蛋白质的盖是可以看到形成了一个插头外壳孔的直径是一个很好的体型指数(5,10]。

方面的摄食生态vermetids已经在许多研究研究(例如,3,6,8,9,11])。Wormsnails是主动和被动悬架喂食器(9]。旁边ctenidial纤毛过滤器喂养,略d .最大值,vermetids分泌的粘液网(含黏多糖和黏蛋白(糖基化的蛋白质))能很好地适应捕捉near-bed桡足类的小型浮游生物为主,rhizopods,较小型水底生物,碎屑3,6,8,11,12]。

分析wormsnails之间的种间相互作用和珊瑚下层透露,生活d .最大值抑制了珊瑚生长在该地区的侵扰(科尔根(9])。Zvuloni et al。1报道的存在d .最大值在亚喀巴湾(红海)与形态异常和减少大小的珊瑚他们住在里面。这表明wormsnails伤害珊瑚或他们招募优先退化珊瑚栖息地(13]。

挤塑网似乎比vermetids周围更多的有害生物的身体。他们经常联系邻近的基质包括珊瑚(2,14]。田间试验证明有害vermetid网对珊瑚的影响(13]。自底层机制仍然未知的(13),理论说珊瑚虫的研磨效果,对基质的竞争和浮游生物的食物,或生物活性次生代谢产物的存在1,15]。据推测,有一个额外的影响周围的无脊椎动物殖民地和鱼有关。例如,卫兵蟹梯形serenei改善的强烈的负面影响d .最大值通过移动和消费增长率pocilloporid珊瑚vermetid粘液(沉积物)一样16]。

鱼类在脊椎动物有明显的比较广泛和灵活的饮食17,18]。在红海,许多黏液状的(例如,Labroidesspp。Chaetodonspp)和molluscivore(例如,Anampsesspp。Bodianusspp。Cheilinusspp)。珊瑚礁鱼是已知的。直到现在还没有出版任何predator-besides卫兵蟹梯形serenei书中建议的那样(16)——以wormsnail的粘液甚至网另外富含浮游生物,主要是桡足类,应该感兴趣的浮游生物喂养礁居民。已经在1973年,它被认为vermetid粘液必须的其他动物作为一个有效的喂养抑制剂(19]。

软体动物是一个占主导地位的集团内水生无脊椎动物产生生物活性物质。其中,opisthobranchs,尤其是海蛞蝓,大多是捕食(20.]。作为软体动物往往缺乏足够的形态保护机制,他们采取了一系列令人印象深刻的防守策略(21,22]。被动和主动的化学防御(粘液)分泌在众多海洋软体动物(23,24]。除了机械保护,腹足类动物粘液可能包含特定产品呈现动物有毒的,令人反感或刺激性,这些已知的或一些组合从许多粘液生产无脊椎动物(19,23,25]。实验与食肉鱼类作为潜在捕食者表示拥有化学防御机制opisthobranch腹足类,包括强酸性或有毒物质的分泌与ichthyotoxic和抗菌特性(26- - - - - -28]。许多这样的威慑diet-derived或建立在活的有机体内从饮食前体(如海绵dorid海蛞蝓),而不是合成新创(22,29日- - - - - -31日]。

直到现在,没有什么是已知的捕食者捕食plankton-load网或任何周围的海洋生物之间的相互作用(除了珊瑚)和粘液Vermetidae的面纱。没有研究已经完成分析潜在的有毒粘液净成分珊瑚与vermetid腹足类,珊瑚礁周围居民或其潜在的应用在人类医学。海洋无脊椎动物是最有效的来源生物活性次生代谢产物与制药属性(24,32- - - - - -35]。一些已进入临床前和临床试验,甚至使它的商业部门(34,36- - - - - -38]。

因此,我们制作了视频观测记录交互礁鱼vermetids能力作为食物来源和篮网对生物活性物质的筛选。最近优化系统(高性能薄层色谱分离法/生物测定)生物活性筛选的无脊椎动物(使用39]。

2。材料和方法

2.1。研究区域

现场工作进行了亚喀巴海湾(红海)埃及东部和西部海岸线达哈伯附近(苏莱曼礁),以北100公里沙姆沙伊赫和红树湾(沙姆Fugani)以南30公里的El Quseir期间(埃及)于4月15日至12月15日,2010年。Dendropoma最大值个人是非常普遍使用珊瑚礁石上嵴(Millepora dichotoma,Millepora platyphylla(图1(一)),Porites lutea,Porites nodifera)作为他们的主要基质,和后面的礁坪上,生物体往往是死或活珊瑚碎石块。后者的功能使得d .最大值非常适合水族馆实验。它们的栖息地总是表现为强烈的波浪作用,强电流和高大量的珊瑚礁鱼。

2.2。文档和视频录制

拍摄实验完成前几个wormsnail人口礁坪,边缘,和斜率,覆盖在一天不同的时间超过12个小时。是用数码相机拍摄在一个水下情况下(博秀G9、佳能、德国)。相机是连着一个小wormsnail社区附近的灵活的三脚架和定位。聚焦后,系统只剩下半个小时为了不干扰生物体。视频材料评估通过识别鱼类(40,41)和计算他们的网络攻击或咬伤。

2.3。原位和非原位抽样的粘液网

原位抽样是集中在浅潮下带,通过浮潜。所有人都表现出孔径宽度约15毫米。分泌粘液网用金属导线环放置在收集的外周边壳牌的光圈。收集之前,plankton-load净被扭曲的金属wormsnail手中的设备。删除网队刺激wormsnails开始生产一个新的在不到一分钟。合并后的面纱被立即转移到实验室和提取。此外,浮游生物被15μ米孔隙大小浮游生物网和沉积物wormsnails的旁边原位栖息地。

个人,约15毫米孔径宽度,用于非原位净提取收集水平表面深度在0.5和1.5之间。只动物在失去珊瑚块都被转移到水族馆不暴露在空气中后带回来的一天,最后的浮游生物喂食。在插入之前,珊瑚块用钢丝刷清理摆脱微动物区系和植物可以分散在周围的水。plankton-load净生产原位被删除。的非原位坦克与过滤海水冲25°C (< 15μ孔隙大小)摆脱大部分悬浮粒子。过滤海水含有可见碎屑颗粒的密度高;过滤后的海水出现清晰。水族馆是配备了一个多孔有机玻璃架的珊瑚块的位置。这有助于控制电流引起的从下面,横斜的泵。vermetids被触发产生粘液网向上浮动的外部刺激。ventilation-air-stone定位下架提供小气泡附着在半透明的粘液链呈现网可见(8]。水族馆的背面是覆盖着黑色板以提高对比度。收集是根据完成的原位抽样。从不同的人结合起来,明确网覆盖着溶剂。

2.4。提取粘液网

粘液网(收集原位和非原位)从不同的个体在反应管和提取结合详尽一夜之间在甲醇、乙醇、乙醚、乙酸乙酯(~ 5面纱毫升⁻¹溶剂)。离心后,上清液转移效果普遍瓶。沉积物和浮游生物样本和提取粘液网(~ 500毫克毫升⁻¹溶剂)。

2.5。高性能薄层色谱分离法

色谱法进行硅胶60 F_254年盘子(默克公司,达姆施塔特,德国)。所有盘子被发展甲醇水洗,然后干在100°C,持续15分钟,在干燥器和存储保护。样本应用于板4毫米波段,9毫米,从较低的边缘10毫米,15毫米的左边缘通过TLC自动取样器4 (ATS4、CAMAG、瑞士)。的应用程序体积粘液提取从20到80不等μL /乐队。盘子是用12步骤梯度通过使用自动化的多个开发系统(AMD2 CAMAG)。梯度是基于甲醇,乙酸异丙酯n -己烷(技术等级和蒸馏前,巴斯夫,路德维希港,德国)使用4毫米的增量先后提升迁移距离。最后AMD2一步的干燥时间是15分钟提高到避免和随后的生物测定残留溶剂干扰。盘子被DigiStore 2文档系统的使用记录(CAMAG)在254海里,366海里,用白光照明(反射和传输模式)。所有仪器进行数据处理的软件平台winCATS (CAMAG)。数字评价(从图像转移到模拟曲线)与独立的软件处理(商业操作,CAMAG)。使用的商业操作的设置是:“跟踪边界和斜坡”被选为集成模式,Savitsky-Golay滤波器的宽度是11,抵消被设置为“yes。“跟踪边界设置外的分数使背景减法的区域边缘像素。

2.6。生物荧光分析与费氏弧菌

开发板是自动浸3.5厘米的速度⁻¹和1 s的浸泡时间,通过TLC色谱浸设备III (CAMAG),发光细菌(费氏弧菌)暂停,这是根据Bioluminex准备试验协议(从ChromaDex培养基和缓冲,博尔德有限公司,美国)。成像的效果板放置在车厢里的BioLuminizer (CAMAG),一个黑暗与冷却室16位高分辨率CCD相机上,专门为HPTLC-bioluminescence检测。在隔间里,效果板是由一个玻璃板覆盖保持潮湿的细菌持续一段时间。捕获图像的曝光时间30年代在一段30分钟。这使得研究任何时间更改。

3所示。结果

3.1。观察Coral-Wormsnail交互

观察在沙姆Fugani(红树湾,南西奈半岛西海岸,红海)和苏莱曼礁(Dahab,西奈半岛南部,东部海岸,红海)显示,清晰的结构变形的珊瑚周围组织居住Dendropoma最大值。影响较小的火珊瑚属Millepora(图1(一)),由于建立和分支之间的接触面积增长形式和有限珊瑚组织和粘液网。受影响最严重的是大规模的珊瑚属的Porites。这vermetid-coral协会总是以wormsnail的粘液净珊瑚块覆盖的部分。面纱的不同的个体常常合并在一起形成巨大的床单礁表面传播。一些面纱很厚实,陷阱气泡,表面接触珊瑚。不同的host-coral变性状态可观测,从颜料改性和表面平整(图结构1(b)),直到死珊瑚岩的接触被藻类(图杂草丛生1(c))。

3.2。视频观察Fish-Wormsnail交互

视频的评价材料不显示任何鱼咬或对网络感兴趣,尽管满载网络内的浮游生物和细菌积累;即使在识别礁鱼众所周知的黏液状的生物和浮游生物喂养消费,例如,营养丰富的珊瑚粘液总量。观察珊瑚礁鱼分享wormsnail栖息地表中列出1。

3.3。抽样的粘液网和筛选生物活性代谢物(原位和非原位)

初步测试优先显示组件极性unpolar少积累在蚊帐里面。因此,选择乙酸乙酯作为提取剂。浸在一个费氏弧菌暂停导致逆相关性bioactivity-reducing物质的浓度和生物荧光细菌。

粘液网与浮游生物采样原位与乙酸乙酯提取显示至少有四个诉fischeri有毒物质(M1, M3-M5)检测到生物荧光抑制发光背景(黑点)。此外,有一个代谢物(M2)提高生物荧光显示的白点效果板(图2(一个))。由于不同的应用程序数量,更多集中提取导致更强的降低板上的发光。当网粒子富集(原位),它是不可能说wormsnail或捕捉浮游生物是否负责产品合成。

在水族馆(非原位),wormsnails保留生产他们几乎看不见的粘液网由于缺少附着颗粒。排便频繁(h 2 - 4倍⁻¹批量)和喷射颗粒导致所有设施的清理以及污染必须被丢弃的面纱。Wormsnails继续产生黏液网大约24小时,直到他们停止,不能激发又没有额外的喂养。在最后的分析中,wormsnails分泌粘液的小丸积累的嘴唇的o

perculum。

生物活性代谢物,发现原位也可以发现,在摘录网收集非原位(图2 (b))。倒(灰度)的数字检测荧光信号显示相同的生物发光强度抑制有关,最平等之间的非极性物质(M4、M5)集中提取的原位和非原位抽样(图3)。所有其他代谢物披露更强的影响原位提取相比,非原位吊坠。代谢物之间的比率荧光抑制五个,一个是M1 > M5原位提取包括浮游生物和M1 < M5非原位提取不包括浮游生物(图3)。M4均获得相同的结果。因此,M4、M5似乎(专门)合成或从wormsnail积累本身而M1是浮游生物的起源。尽管使用过滤海水,非原位提取不完全免费的浮游生物。这是由于插入一些微动物区系和植物附着在珊瑚块wormsnails住在里面。插入的粒子可能被困在少量的面纱导致灰色斑点(M1)也在非原位提取物。提取的周围沉积物和浮游生物被15μm浮游生物网只表现出进一步极性或非极性生物活性物质洗脱之后HPLTC板(数据没有显示)。这是第一个记录的生物活性在整个Vermetidae的家庭。

4所示。讨论

4.1。第一张唱片Vermetids粘液网的生物活性

这项研究是第一个报道的家庭Vermetidae粘液网的生物活性物质。虽然它已经假定1973年由高斯和Strathmann [19),尽管已知发生的有毒化合物在许多粘液释放无脊椎动物,没有研究已经完成在vermetids生物活性次生代谢产物的检测。腹足类动物的起源的化合物可以是合成了wormsnail本身积累通过被动悬架喂食,或从diet-derived前兆。在这里我们建议M4、M5完全由vermetid本身由于平等的生物发光抑制这些代谢物和反比例M1和M5(或M1和M4)之间原位和非原位提取(图3)。M1, M3的痕迹的效果板清洁提取可能是由于少量的浮游生物转移到非原位坦克,例如,微动物区系和植物附着在珊瑚块,被困在了粘液面纱。的生物活性代谢物wormsnail但不会累积的浮游生物,因此物质数量和生物荧光强度的比值inhibition-between M1和M4、M5和所有其他代谢物应该不断地平等。这需要定性和定量的平等组成的浮游生物非原位坦克和原位栖息地。的分泌粘液从动物聚集在水族馆超过24小时还观察到扬(42]。这些属性的结论d .最大值使用丸来巩固过滤颗粒摄入之前。由于滤波器喂养是可能的但可以忽略不计d .最大值和它完全适应mucus-trap喂养不断滋养泥浆网,丸似乎是一个工件非原位条件。

4.2。营养意义和生物毒性/ Ichthyotoxicity Mucoidal材料

mucoidal材料的意义的鱼类和无脊椎动物起源为热带海洋鱼类是众所周知的食物来源(例如,43- - - - - -45])。外部粘液黏液为捕食者提供了一个丰富、不断更新资源的能量和氨基酸,可能由95%以上的饮食(46,47]。脂质,尤其是蜡酯,黏蛋白含有葡萄糖、半乳糖、葡萄糖、半乳糖胺,和阿拉伯糖被发现是一个重大的、一致的组成部分珊瑚粘液(43,47]。软体动物的粘液与腔肠动物的系统和功能不同黏蛋白但看起来非常类似于化学(47]。捕食者捕食粘液Labroides种虫害清洁隆(隆头鱼科)或少年神仙鱼(Pomacanthidae)但也noncleaning鱼喜欢丽鱼科鱼(44,48]。进一步的家庭包括黏液状的珊瑚礁鱼是蝴蝶鱼科(主要喂养模式),Tetraodontidae, Balistidae, Monacanthidae,雀鲷科和鹦嘴鱼科45]。Corallivores是众所周知的强制喂或兼性营养黏液的珊瑚虫生活。几个珊瑚(例如,疣spp。Poritesspp)释放大骨料变性粘液变得暂停,漂浮在水里列。这些羊群,此外含有藻类,偶尔的原生动物,有机碎屑、丝状藻类、甲壳纲动物脱毛,以及无机粒子,是高度能源丰富,可能是一个重要的食物来源19,43,47,49,50]。

然而,我们的研究没有提供信息生物活性物质是否负责珊瑚组织变性或ichthyotoxic属性有关共享珊瑚礁鱼类栖息地。抗生素的效果也可以用来减少浮游生物的降解细菌虽然被困在网。生物活性代谢物可以解释黏液状的和浮游生物喂养鱼礁不感兴趣的面纱和假定之前19]。我们的研究结果,一些物种的Chromissp.忽略的粘液网与约翰内斯(所完成的研究49),表明这些鱼有一个偏爱粘液床单。也有可能珊瑚礁鱼忽视他们的网,因为维度,如与宏观粘液总量从珊瑚19]。还需要进一步的分析来研究分离代谢物之间的相关性及其影响。

4.3。Vermetids对珊瑚形态和生存的影响

粘液的有害影响网在珊瑚形态导致,例如,扁平的形状,甚至表面和气泡捕获也是之前报道(例如,1,13])。夷为平地珊瑚不能阻止当地的水平分量电流,并可能使腹足类的网络传播在珊瑚的头上。因此,粘液分泌可能在更大的净面积(1]。相对强劲的珊瑚退化的暴露的坏死组织杂草丛生的藻类(图1(c))也发表在13]。他们透露当地vermetids密度和之间的负相关百分比活珊瑚的封面。计划进一步时序记录分析报告是否hostcoral交互的不同阶段反映了真实的梯度跨越时间。与我们的研究相比,Zvuloni和同事(1还观察到分支珊瑚,例如,水螅虫类的Milleporasp,显著影响腹足类粘液网。这可能结束在珊瑚失去典型的终端息肉(1]。直到现在,没有解释观察到的变形和珊瑚的一种退化。的生理效应和vermetid-coral交互的机制仍然未知。以下假设是假定:(1)使粘液网减少珊瑚周围的水流,防止捕食浮游生物诱导竞争压力(科尔根(9]),(2)粘液网有一个磨料影响珊瑚虫(自己的建议),(3)d .最大值消耗珊瑚(二级)的代谢产物和/或他们的粘液(建议的芬纳(51]),和(4)粘液网含有化学物质影响珊瑚生长(Zvuloni和同事提出的1),自己的建议结合(2))。

4.4。结论/前景

这是第一个生物活性属性的记录生产生物属于Vermetidae粘液。非原位喂养实验与孤立的物质进步进一步研究潜在的生物活性属性(例如,ichthyotoxicity)除了抗菌效果。此外,正在进行分析阐明表演化合物的结构式效果/,8经。我们建议其他粘液净生产类群(如多毛类)还含有生物活性物质中打开一个新的领域寻找海洋天然产品可能在人类医学中的应用。

利益冲突

没有利益冲突所提交的论文。

确认

达哈伯作者感谢DiveIn,,所有的员工,尤其是安德烈亚斯tisch和汉斯·兰格的支持并提供设备;达哈伯的海洋研究中心(DMRC)和所有的实习生“挤奶”wormsnails, Stefan Rauchut和蒂姆交叉;此外,特别感谢Nils尖刺外壳、图宾根大学引发wormsnails和提供文学的兴趣。作者感谢默克,达姆施塔特,德国,和CAMAG,柏林,德国,分别支持关于板材料和仪器。

引用

1. a . Zvuloni r . Armoza-Zvuloni y .洛亚,“结构性变形相关分支珊瑚vermetid腹足类动物Dendropoma最大值”,《海洋生态发展系列卷,363年,第108 - 103页,2008年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
2. r·n·休斯和a·h·刘易斯,在空间分布上,喂食,和繁殖的vermetid腹足类动物Dendropoma最大”,动物学杂志》卷,172年,第547 - 531页,1974年。视图:谷歌学术搜索
3. m·g·哈德菲尔德·e·a·凯·m·吉列,和m . c .劳埃德”的vermetidae(软体动物类:腹足纲)的夏威夷群岛,“海洋生物学,12卷,不。1,第98 - 81页,1972。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
4. m . Zuschin和w·e·皮”,软体动物hard-substrate协会在红海北部,“海洋生态,18卷,不。4、361 - 378年,1997页。视图:谷歌学术搜索
5. n e·菲利普斯和j·s .日本岛的“生殖vermetid腹足类动物dendropoma最大(Sowerby, 1825)在莫雷阿岛,法属波利尼西亚。”《软体动物的研究,卷76,不。2、133 - 137年,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
6. g . Ribak j·海勒,a .配基”Mucus-net vermetid喂养有机粒子的腹足类动物Dendropoma最大在下面冲浪区”,《海洋生态发展系列卷,293年,第87 - 77页,2005年。视图:谷歌学术搜索
7. m . Zuschin和m . Stachowitsch软体动物的分布组合及其对珊瑚礁的死亡命运的阿卡巴湾(红海北部),“海洋生物学,卷151,不。6,2217 - 2230年,2007页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
8. Kappner, s m . Al-Moghrabi和c级Mucus-net vermetid喂养的腹足类动物Dendropoma最大值在珊瑚礁。”《海洋生态发展系列卷,204年,第313 - 309页,2000年。视图:谷歌学术搜索
9. t·l·斯莫利”可能影响种内竞争的人口结构单独vermetid软体动物,”《海洋生态发展系列,14卷,第144 - 139页,1984年。视图:谷歌学术搜索
10. r·休斯“喂养行为的无柄腹足类动物Tripsycha郁金香属(Vermetidae)”《软体动物的研究,51卷,第330 - 326页,1985年。视图:谷歌学术搜索
11. a . Gagern t . Schurg n . k .•g .舒尔特d·斯派格和n .尖刺外壳”行为反应在固着底栖滤食性动物干扰竞争,”《海洋生态发展系列卷,353年,第135 - 131页,2008年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
12. c . r . Boettger”Studien苏珥Physiologie der Nahrungsaufnahme festgewachsener田螺。死Ernahrung der WurmschneckeVermetus”,Biologisches Zentralblatt,第598 - 581页,1930年。视图:谷歌学术搜索
13. j . s .日本岛,c . w . Osenberg和a·c·斯蒂尔“vermetid腹足类动物Dendropoma最大减少珊瑚生长和存活。”生物学快报》第六卷,没有。6,815 - 818年,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
14. j·e·莫顿”,形式和功能的进化Vermetidae,”《英国自然历史博物馆()。动物学,2卷,第630 - 585页,1965年。视图:谷歌学术搜索
15. n e·查德威克和k·m·莫罗,“固着生物在珊瑚礁上,之间的竞争”珊瑚礁:一个生态系统在过渡,z Dubinsky和n . Stambler Eds。美国政府,页347 - 372年,2011年。视图:谷歌学术搜索
16. c·w·a·c·斯蒂尔c·s·麦凯恩Osenberg, j·s·日本岛,”后卫螃蟹缓解vermetid蜗牛在分支珊瑚的毒害效应,”珊瑚礁卷,29号4、1019 - 1022年,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
17. r·h·Lowe-McConnell鱼社区在热带的相似性朗文出版社,伦敦,英国,1975年。
18. p·a·拉金”淡水鱼种间竞争和人口控制”,加拿大渔业研究委员会》杂志上13卷,第342 - 327页,1956年。视图:谷歌学术搜索
19. s l·科尔斯和r . Strathmann观察珊瑚粘液“棉絮”和他们潜在的营养意义。”湖沼学和海洋学18卷,第678 - 673页,1973年。视图:谷歌学术搜索
20. m . l . Harmelin-Vivien和y Bouchon-Navaro喂食饮食和珊瑚的重要性在莫雷阿岛(法属波利尼西亚)Chaetodontid鱼类中,“珊瑚礁,卷2,不。2、119 - 127年,1983页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
21. 诉DiMarzo,马林,r . r . Vardaro l . DePetrocellis g . Villani和g·西米诺”组织学和生化基地防御机制的四种Polybranchioidea ascoglossan软体动物,”海洋生物学,卷117,不。3、367 - 380年,1993页。视图:谷歌学术搜索
22. g .西米诺德罗莎,s . De斯特凡诺和g .大主教,“四个地中海海蛞蝓的化学防御”比较生物化学和生理学B部分,卷73,不。3、471 - 474年,1982页。视图:谷歌学术搜索
23. c·d·德比,“逸出,依靠和分泌:海洋软体动物躲避捕食者通过丰富的化学品和机制,“生物公告,卷213,不。3、274 - 289年,2007页。视图:谷歌学术搜索
24. j . w .钝b·r·库普·m·h·g·芒罗·t·Northcote和m . r . Prinsep“海洋天然产物,”天然产品报告,28卷,不。2、196 - 268年,2011页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
25. m . s .戴维斯和s·j·霍金斯,”从海洋软体动物粘液,”海洋生物学的进步,没有。34岁,1 - 71、1998页。视图:谷歌学术搜索
26. t·e·汤普森“opisthobranchs防御性适应。”英国海洋生物学协会的杂志39卷,第134 - 123页,1960年。视图:谷歌学术搜索
27. j·r··鲍里克“海洋无脊椎动物的化学防御,”化学评论,卷93,不。5,1911 - 1922年,1993页。视图:谷歌学术搜索
28. l . Gunthorpe卡梅隆和a . m .,”澳大利亚提取物的生物活性属性dorid海蛞蝓”海洋生物学,卷94,不。1,39-43,1987页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
29. a·g·西米诺丰塔纳,m . Gavagnin“海洋opisthobranch软体动物:化学和生态学sacoglossans dorids,”目前有机化学,3卷,不。4、327 - 372年,1999页。视图:谷歌学术搜索
30. c·阿维拉,”opisthobranch软体动物的天然产品:生物审查,”海洋学和海洋生物学:年度审查33卷,第559 - 487页,1995年。视图:谷歌学术搜索
31. g .西米诺a . Crispino诉Di Marzo m . Gavagnin和j . d . Ros”产生的氧化毒素生物活性分子海洋opisthobranch软体动物从diet-derived前体Oxynoe本文报道,“Experientia,46卷,不。7,767 - 770年,1990页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
32. g·j·巴库、n·m·Targett和b·舒尔特“海洋生物的化学生态学:概述”,化学生态学杂志,12卷,不。5,951 - 987年,1986页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
33. d . Bhakuni和d . Rawat生物活性的海洋天然产物Anamaya,新德里,印度,2005。
34. n . Fusetani药物从海上瑞士巴塞尔,Karger, 2000年。
35. p . Proksch r·伊·r·a . Edrada诉雷,和k . Steube“生物活性天然产物从海洋无脊椎动物和真菌有关,”海绵(海绵动物门)艾德,w·e·g·穆勒,页117 - 142,施普林格,柏林,德国,2003年。视图:谷歌学术搜索
36. d·j·纽曼和通用克拉格,”海洋天然产物及相关化合物在临床和先进的临床前试验,”《天然产物,卷67,不。8,1216 - 1238年,2004页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
37. p . Proksch和w·e·g·穆勒,海洋生物技术前沿地平线,生物科学,Wymondham,英国,2006年。
38. a . m . s . Mayer k·b·格拉泽c·奎瓦斯et al .,“奥德赛海洋药物:当前管道的角度来看,“药理科学趋势没有,卷。31日。6,255 - 265年,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
39. a . Kloppel w·格拉斯,f .介绍,g . e .摩洛克”效果加上生物发光和质谱在海洋海绵bioactivity-based次生代谢物的分析,“杂志的平面色谱法,21卷,不。6,431 - 436年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
40. Lieske和r·迈尔斯珊瑚礁指导红海,Franckh-Kosmos -GmbH & Co . KG,斯图加特,德国,2004年。
41. FishBase r .森林和d .保利。”万维网电子出版物。2013年版(04/2013),“http://www.fishbase.org/search.php。视图:谷歌学术搜索
42. c·m·扬笔记摄食和消化Pterocera Vermetus,与讨论腹足纲的水晶风格的发生的第1卷大堡礁考察1928 - 1929年间,科学报告,1932年。
43. a·a·本森和l“的马斯卡廷,在珊瑚粘液蜡:能量转移从珊瑚礁石鱼,”湖沼学和海洋学,19卷,第814 - 810页,1974年。视图:谷歌学术搜索
44. d . l . Gorlick“摄取宿主鱼表面粘液的夏威夷洗濑鱼,Labroides phthirophagus(隆头鱼科),及其对宿主种类偏好的影响,”Copeia4卷,第868 - 863页,1980年。视图:谷歌学术搜索
45. a·j·科尔,m . s .,和g·p·琼斯,“多样性和功能的重要性coral-feeding热带珊瑚礁鱼类,”鱼和渔业,9卷,不。3、286 - 307年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
46. k . o . Winemiller h . y .严,“强制mucus-feeding在南美trichomycterid鲶鱼(双鱼座:骨鳔总目)”Copeia,2卷,第514 - 511页,1989年。视图:谷歌学术搜索
47. h·w·Ducklow和r·米切尔”发布的粘液的合成珊瑚礁腔肠动物,”湖沼学和海洋学,24卷,第714 - 706页,1979年。视图:谷歌学术搜索
48. a . s .格拉特案的裁决和r . Bshary清洁鱼,Labroides裂唇鱼、饮食偏好不同类型的粘液和寄生目前gnathiid等足目动物。”动物行为,卷68,不。3、583 - 588年,2004页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
49. r·e·约翰,“生态有机聚合附近的珊瑚礁,”湖沼学和海洋学》12卷,第195 - 189页,1967年。视图:谷歌学术搜索
50. 美国大富翁、y .洛亚和l . b . Slobodkin“粘液的速度生产由珊瑚礁桡足动物珊瑚及其同化Acartia negligens”,湖沼学和海洋学,20卷,第923 - 918页,1975年。视图:谷歌学术搜索
51. d·芬纳”是一个雕塑珊瑚软体动物寄生虫吗?“在第82届澳大利亚珊瑚礁学会学报会议,使命海滩,澳大利亚,2006年。视图:谷歌学术搜索

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