水流影响浮游动物摄食的Scleractinian珊瑚Galaxea fascicularis息肉和殖民地的水平

文摘

有几个因素可能影响异养喂养的底栖海洋无脊椎动物,包括水流速和息肉上下文(即。邻近的息肉的存在)。我们测试了水流速和息肉的互动影响上下文scleractinian浮游动物喂养的珊瑚Galaxea fascicularis。单个息肉和殖民地孵化流与周围细胞30分钟卤虫10000年无节幼虫的浓度和水流率从1.25到40厘米。水流速和息肉上下文显示显著的主要和互动对摄食率的影响g . fascicularis息肉。更具体地说,喂养率最佳流速的1.25厘米对单个息肉和5到10厘米对息肉居住在殖民地。的存在epizoic acoelomorph扁虫可能负面影响观察喂养率,特别是在高流量。我们的研究结果表明,水流影响珊瑚喂养,因此异养营养输入在息肉和殖民地的水平。这些发现的相关性对我们理解如何在珊瑚异养生物和非生物因素相互作用,可能有助于优化珊瑚水产养殖。

1。介绍

异养珊瑚健康至关重要,因为它提供了共生功能体的基本营养素包括氨基酸和脂肪酸(1]。scleractinian珊瑚,深远的影响生理上的异养珊瑚主机及其共生的甲藻有记载。浮游动物摄食已经发现提高珊瑚钙化,有机基质合成和光合速率2,3]。高达100%的日常代谢碳需求可以由浮游动物,在漂白事件(4)或猎物浓度高时用于水产养殖(5]。这些发现很适合珊瑚浮游动物摄食的长期效应,这表明,异养可以限制因素增长1,6]。

几个因素可能影响珊瑚喂养率,包括漂白状态(4],猎物密度[7),共生生物如epizoic扁虫(8),水的流量(9- - - - - -16),和蚁群的规模12,16]。水流在这方面是一个关键参数,作为固着生物包括珊瑚取决于水运动给他们提供的猎物(17]。增加流量会增加食物的接触率或通量粒子(10,14,18,19),但也会增加粒子的动能接近珊瑚虫。更高的食物残渣动能可能限制珊瑚虫的捕捉能力,作为octocorals[已记录20.- - - - - -22]。此外,拖曳力引起的水流会导致畸形的进料结构,减少捕获效率(9,10,15,16,22- - - - - -24]。此外,珊瑚可能合同他们的触角如果扩展不再是合算的9]。这些机制解释了为什么钟形水流速之间的关系和猎物捕获已发现几个珊瑚物种(9,12,13,16]。

殖民地的大小也会影响个人息肉喂养率,在消极和积极的方面,由于息肉在殖民地的交互。负面影响可能包括息肉阴影(即。,polyps covering and obstructing one another) and local particle depletion, resulting in decreased prey capture by downstream polyps [19]。积极影响可能包括intracolonial湍流的产生和由上游息肉粘液分泌,提高捕捉猎物的下游息肉(5,12,16,25]。

更多了解不同因素影响浮游动物喂养的珊瑚将有助于我们理解benthic-pelagic耦合在珊瑚礁上。此外,随着异养是增长的限制因素(1,6可以通过优化)、珊瑚养殖因素考虑提高珊瑚喂养。因此,我们决定水流速度如何影响浮游动物摄食的scleractinian珊瑚在息肉和殖民地的水平。为此,我们进行视频分析scleractinian珊瑚Galaxea fascicularis(林奈1767)喂养卤虫无节幼虫在不同流动制度。作为这个物种经历高度可变的水流,从约5到50厘米⁻¹在这个物种是常见的深度(9 - 12米)(26),我们使用一个类似的流速范围。

2。材料和方法

2.1。选定的物种和畜牧业

在这项研究中,我们使用了印支scleractinian物种Galaxea fascicularis(林奈1767)。珊瑚是400 L的保存在一个封闭的系统,使用以下参数:盐度g L⁻¹、温度°C, pH值322年,光子通量密度μ摩尔米⁻²年代⁻¹(12小时/ 12 h光明/黑暗政权),硝酸mg L⁻¹、磷酸盐mg L⁻¹、钙mg L⁻¹、镁mg L⁻¹。水流由四Turbelle nanostream 6045循环泵(Tunze Aquarientechnik GmbH,潘茨堡,德国)和一个1260年Eheim抽气泵(Eheim GmbH Co KG, Deizisau,德国),提供一个总流量20000 L h⁻¹或5到10厘米⁻¹。单个息肉和殖民地都用于视频分析。

2.2。制备的殖民地和单个息肉

单个息肉(近似珊瑚石10毫米的长度和直径5毫米,resp)。是单独和随机远离父母殖民地用钳子,然后粘上cm PVC板与双组分环氧树脂(GroTech Aquarientechnik GmbH, Affalterbach,德国)。大约100个息肉(约的小殖民地厘米)与电子从父母殖民地手锯(Dremel布雷达,荷兰)。选择这个尺寸是为了确保一段距离(2.5 - 3厘米)流的珊瑚和墙壁之间的细胞,从而减少潜在的边界层的影响。单个息肉和殖民地都是相同的基因型,因为他们都起源于一个单亲的殖民地。

2.3。视频分析

视频分析,g . fascicularis单个息肉()和殖民地()孵化在细胞呼吸运动的流(荷兰瓦赫宁根你,瓦赫宁根)30分钟(图1)。流动单元的外尺寸厘米,其内部体积为3.5 L。水流创建使用修改后的桨轮,由直流电机驱动(Maxon电动机比荷卢经济联盟帐面价值,Enschede, The Netherlands) with a three-channel incremental encoder and line driver that allows precise control of rotational speed. EPOS user interface software (version 2.3.1, Maxon motor benelux B.V., Enschede, The Netherlands) was used to create flow rates of 1.25, 5, 10, 20, 30, and 40 cm s⁻¹。水流率校准使用粒子跟踪,根据舒特et al。27]。贮槽中的水被用于实验排除文物造成水化学的变化。温度保持在°C的一个水套连接到一个TC20水冷却器(Teco SRL,拉文纳,意大利)。光子通量密度将贮槽强度(322μ摩尔米⁻²年代⁻¹),包含四个24 W T5荧光灯具荧光管的14000 k色温(Elke穆勒Aquarientechnik,哈姆,德国)。一个HDR-CX505VE方便凸轮(索尼公司(日本东京)是用来记录高分辨率格式的静态及动态图像(1440×1080像素,25 fps)。卤虫无节幼虫孵化从囊肿(大盐湖卤虫囊肿,卤虫国际LLC费尔文,美国)的盐度25 g L⁻¹和一个温度28°C和孵化后立即使用。无节幼虫的平均大小是440μ根据制造商。浓度为10000卤虫无节幼虫L⁻¹被用于实验。这猎物浓度被选中,因为它反映了水产养殖条件,确保足够的喂养的事件会发生在短的孵化项目。息肉和殖民地适应了流动单元开始前15分钟每个孵化。每个息肉和殖民地分别进行了分析,一旦在每个流治疗。所有治疗都是随机为每个单独的。珊瑚被允许休息之间的控股水族馆至少48小时治疗,他们从未美联储任何治疗。所有实验进行了一段约4周。获取、发布和保留卤虫后无节幼虫珊瑚虫的得分是通过分析视频实验。在殖民地,息肉最中央息肉一直选择分析。由息肉被定义为无节幼虫捕获猎物,息肉表面至少10秒。无节幼虫释放被定义为猎物,息肉表面脱离,保持悬浮至少10秒。无节幼虫保留被定义为无节幼虫的数量仍在接触息肉表面的孵化,在两个或两个以上的集群无节幼虫被认为是一个聚合。保留在骨料被量化为无节幼虫g . fascicularis已发现主要消化猎物外部使用隔膜丝(5]。

2.4。数据分析

正常测试的数据绘制每个数据集和预测残差值和通过执行Shapiro-Wilk测试。方差的同质性是决定使用列文的测试。球形决心Mauchly的测试。捕获和释放数据没有发现正态分布(),一个log10转换使用。转换后,所有数据是正态分布()。转换还导致方差的同质性()和球形()的数据。我们使用双向混合因子方差分析测试(互动)的影响水流速和息肉上下文捕获猎物,释放,和保留g . fascicularis息肉,水流被认为是重复测量因素(受试的因素)。Bonferroni事后测试用于确定捕获、释放,和保留差异的各种水流速,单个息肉及息肉在殖民地。简单的影响分析来推断捕获、释放和保留单个息肉及息肉殖民地之间的差异在每个水的流量。一个值< 0.050被认为是具有统计学意义。统计分析了使用IBM SPSS 19.0统计(美国IBM公司,阿蒙克)。图表绘制了SigmaPlot 11.0(美国圣何塞Systat软件,Inc .)。数据呈现表达意味着±sd除非另有规定。

3所示。结果

3.1。视频观测

在所有的治疗,g . fascicularis息肉是活跃和扩大。内的所有单个息肉及息肉殖民地捕获猎物(图2)。粘液分泌明显,导致聚类的无节幼虫在粘液骨料(没有显示)。没有摄入无节幼虫期间观察到的任何治疗。相反,通过actinopharynx隔膜丝被和临时空缺的外胚层口腔盘,包膜单无节幼虫和无节幼虫聚集。灯丝驱逐似乎是随机的;然而,在附近的几个孵化项目发生无节幼虫。在一些场合,息肉是殖民地的一部分失去了猎物邻近个体,被动地由水流或触须积极的运动。

息肉是变形观测的流量20厘米⁻¹越高,对单个息肉和里面的殖民地。没有明显的息肉萎缩是观察到的流率。

的存在epizoic acoelomorph扁虫(初步确认Waminoasp)。所有息肉也观察到。这些epizoic蠕虫,约1 - 2毫米长,穿过珊瑚虫,积极捕食卤虫无节幼虫。

3.2。摄食率

猎物捕获、释放和保留的g . fascicularis息肉是高度变量在不同流治疗(图2)。重大的主要影响水的流量和息肉上下文对猎物捕获率(表中被发现1)。一个显著的交互效应被发现(表1),反映的事实相比,殖民地捕获更多的猎物息肉在水流率5单息肉,10和30厘米⁻¹(简单的效果,,,,分别地。,Figure2)。

重要的主要水流速和息肉上下文对猎物的影响释放率(表中被发现1)。一个显著的交互效应被发现(表1),反映的事实相比,殖民地释放更多的猎物息肉在水流率5单息肉,10和30厘米⁻¹(简单的效果,,,,分别地。,Figure2)。

重要的主要水流速和息肉上下文对猎物的影响保持率(表中被发现1)。一个显著的交互效应被发现(表1),反映的事实相比,殖民地保留更多的猎物息肉在水流率5单息肉,10和20厘米⁻¹(简单的效果,,,,分别地。,Figure2)。

4所示。讨论

4.1。水流和息肉上下文对珊瑚礁的影响进食

本研究显示水流率的一个重要主要影响捕获率g . fascicularis在一个近似一个钟形曲线的关系,虽然与息肉交互上下文表明曲线影响的邻近的息肉。这一发现是依照先前的研究在珊瑚9,12,13,16]。更普遍的是,一个重要的流量对粒子捕获的影响已经发现各种底栖海洋无脊椎动物,包括alcyonaceans [9,10,13],pennatulaceans [18],scleractinians [11,12,14,16,28],actiniarians [23],水螅类[19),苔藓虫(29日,海百合24],和藤壶[30.]。的能力g . fascicularis吃浮游动物在范围广泛的流速也与相关的不同的珊瑚礁栖息地发现这个物种,暴露于流速的5到50厘米⁻¹(26,31日]。一些作者指出,悬挂的进食能力和过滤取食无脊椎动物可以受到食物粒子遇到率和喂养结构的变形9,10,13,15,16,18,19,21,23,24]。按照他们的要求,最初的积极影响流量的猎物捕获率我们发现g . fascicularis可能是遇到率或粒子通量的增加造成的吗卤虫无节幼虫。同时,息肉变形会缺席下流速的1.25到10厘米⁻¹,有利于捕捉率高。在20厘米的流速⁻¹越高,息肉触角变形明显由于拖力,从而减少流动面临的过滤面积。这可能负面影响接触率和捕获猎物的流速20厘米⁻¹及以上。另一个限制因素可能是动能的增加无节幼虫在较高的流速,这需要更强的胶粘剂和保留能力的珊瑚触须(20.,22]。这是说明了我们的观察,在较高的流速,由它的无节幼虫似乎有效地瘫痪,但没有保留的息肉。猎人(19)表明,通量和粒子的动能增加流速增加时,分别用积极和负面影响喂养。与更高的流速,捕获率下降的积极效果更高的猎物通量没有补偿的负面影响动能的增加食物残渣和息肉变形。

有主要影响的水流速对整体释放率g . fascicularis息肉是还发现,在一个模式匹配的捕获率。换句话说,增加猎物捕获之后,猎物释放增加,这可能不是故意但息肉粘附能力不足的结果(见下文)。

水流速显著影响总体保留率猎物,与先前发现的滞留率远低于Wijgerde et al。5)(与卤虫无节幼虫息肉⁻¹30分钟⁻¹)。这可能是由于存在epizoic acoelomorph扁虫,在大量观察孵化项目。Hii et al。25)和Wijgerde et al。5)表明,Galaxea fascicularis分泌大量的粘液对浮游动物截留,而瑙曼et al。32)表明,epizoic扁虫积极饲料粘液。因此,粘液清除从口腔盘epizoic扁虫可能影响珊瑚捕捉和保留猎物的能力,特别是在高流率。事实上,Wijgerde et al。33)最近证明epizoic扁虫降低的能力Galaxea息肉以浮游动物为食。尽管Wijgerde et al。5)也报道上的扁虫息肉保留能力高、扁形虫托管密度的差异也许可以解释这种差异。降低粘附能力尤其会影响单个息肉,没有目前上游息肉发生的阴影效果。事实上,视频分析表明,流动的速度5厘米⁻¹越高,单一的息肉都无法成功地留住猎物。此外,Wijgerde et al。8]表明epizoic扁虫积极与珊瑚为浮游动物宿主,这可能会进一步减少捕获的猎物g . fascicularis。未来的研究可能揭示的负面影响epizoic acoelomorph扁虫在其他珊瑚物种,在进食障碍方面,作为许多珊瑚类群的扁虫是常见的共生体,两者兼而有之原位和被囚禁32,34,35]。

流量,气流,因此流动方向,扮演了一个角色在浮游动物捕获的珊瑚。背风一侧的单个息肉和殖民地无节幼虫集中,这显然是涡形成的结果。从这些漩涡,浮游动物经常被推动的方向珊瑚之后捕获有时。在几个测量5和10厘米⁻¹,无节幼虫的数量直接从水流从涡流低于捕获的数量。赫尔穆特和Sebens12)和Sebens et al。16类似的观察描述scleractinian珊瑚Agaricia agaricites和Madracis君子兰,分别。他们发现,捕捉了从上游到下游的地区增加流速。根据他们的观察,他们建议湍流水流形成的息肉或分支帮助捕获的猎物。这种现象导致了捕获率我们观察到交互(见下文)。

息肉环境也对猎物捕获主要有显著影响,释放,和保留利率,息肉通常居住在殖民地捕获,释放,比单个息肉和留存更多的猎物。邻国息肉的明显优势的存在可能是由于粘液分泌和瘫痪的浮游动物的猎物上游息肉,允许更有效的捕获由下游中央息肉。这是由麦克费登(按照早期的发现20.octocorals],发现殖民地聚合显示增强的猎物捕获、和Wijgerde et al。5显示的)g . fascicularis息肉在一个殖民地发展意义重大卤虫无节幼虫聚集。然而,后者作者还发现息肉捕获率在一个殖民地是不完整的,因为只有息肉积累总量的7.7%。这一发现表明,虽然某些单个息肉在殖民地可能更有效地捕捉猎物而孤独的息肉,整个殖民地可能变得不那么有效的平均捕获猎物的息肉。因此,如果我们有预选不同息肉栖居于殖民地为我们观察,结果可能显示低效率的喂养相比,单独的个人。息肉栖居于殖民地不捕获猎物可能仍然受益于共享内部解剖scleractinians使营养再分配(36,37]。息肉在殖民地的上下文中获取猎物平均减少协议与降低增长率大小观察g . fascicularis(38),可能引起的(部分)营养采购单位生物量下降。

在这项研究中,水的流量和息肉上下文被发现对猎物捕获有显著交互作用,释放,和保持率,表明水流摄食率的影响是由息肉修改上下文,反之亦然。导致不同的交互方式单一息肉息肉和中部殖民地回应流捕获猎物,释放,和保留。息肉在殖民地表现出一种独特的水流,几乎没有猎物捕获和释放在1.25厘米⁻¹获取/释放率最高,在5到10厘米⁻¹,中间捕获/释放更高的流量。单个息肉表现出不同的响应流,特别是当猎物保留。这只发生在最低流量,而息肉在殖民地保留更多的猎物在中间流率。互动效应也可以说明,捕获猎物,释放,保持率高息肉在殖民地只有在特定的水流率。这种互动效应也可能被解释成intracolonial息肉交互,包括息肉等负面影响阴影和地方粒子枯竭如猎人所述19)和积极作用,如intracolonial动荡和额外的粘液生产(5,12,16]。这些消极的和积极的互动,turculence排除在外,没有在单个息肉。在低流,因此粒子通量低,上游息肉可以减少粒子可用性的下游克隆配偶,因此捕获猎物。这可以解释的捕获和释放率低我们发现中央息肉在1.25厘米⁻¹。然而,这似乎不太可能在使用浓度高的猎物。另一种解释可能是在低流,厚边界层导致大规模平流的猎物,半球形的殖民地,导致更少的猎物密集的中央息肉的可用性。在高流率,另一方面,上游息肉可以覆盖下游息肉由于变形引起的拖力,从而遮蔽的喂养结构后者。这可以解释明显降低中央捕获和释放率我们发现息肉在高流速的20厘米⁻¹甚至更远。事实上,视频分析显示,在20厘米的流速⁻¹越高,息肉变形,因此阴影,是重要的。息肉的原因相互作用导致最高捕获猎物,释放,保留在一个中间的5到10厘米⁻¹可能是在这些流量,之间存在一个最佳的权衡猎物遇到率一方面和息肉阴影效果和增加猎物的动能。如上所述,动荡可能会进一步帮助捕获猎物,增加猎物之间的接触时间和息肉。以类似的方式,一个有利的猎物遇到率之间的权衡,阻力,和动能可以解释喂养率由单个息肉在中间和低流速。

最后,正如我们以前只有一个基因型,在这里获得的结果可能不反映这个物种的行为。未来的研究可能揭示基因型变化的摄食能力在不同流量下的政权。

5。结论

这项研究表明水流和息肉上下文产生互动影响浮游动物摄食g . fascicularis,最佳喂养率为1.25和5到10厘米⁻¹分别单独和殖民息肉。这些发现对水产养殖产生影响的物种,异养喂养可以显著提高珊瑚生长(1,6]。虽然我们使用的猎物浓度只存在于水产养殖、相对差异反映水流的重要影响和息肉上下文在珊瑚异养,这是相关的生态g . fascicularis。暴露在高流速可能大大限制猎物和营养收购这个物种,因此生长和存活,而低流率可提高喂养率主要息肉。未来的研究应该解决潜在的水流速和猎物之间的相互作用在这个物种的浓度,类似于管事等人的研究。28]Lophelia pertusa。此外,确定流型的影响,也就是说,振荡和单向流动,将相关像猎人19表明这个因素可以影响底栖生物殖民的无脊椎动物。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

确认

这项工作是由瓦赫宁根你的。作者要感谢翻转詹森和德的员工哈雾实验装置的技术支持,和三个评论者的评论大大改进草案版本的纸。

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