社会和行为因素在鲸类动物反应过度开采:Odontocetes少比Mysticetes“弹性”吗?

文摘

许多严重枯竭的须鲸种群(须鲸亚目)表现出明显复苏的迹象而有一些例子有齿鲸(齿鲸类)。我们假设这种差异是由于,至少在某种程度上,社会和行为因素。很明显,缺乏弹性的一部分开发是由odontocete生活历史。然而,另一个因素可能是高度社会化的本质很多odontocetes生存和生殖成功可能取决于:(a)社会凝聚力和组织,(b)共同防御捕食者和可能alloparental护理,(c)代际转移的“知识”,老年人和(d)领导。我们没有发现证据的强劲复苏的贫人口研究。他们潜在的增加率相对较低意味着odontocete人群可以通过利率的过度开发每年只有几个百分点。开发可以删除超出个人的动力学影响。四种显示出生率下降的证据后剥削;可能的机制包括成年女性的赤字,赤字的成年男性,交配系统的破坏。缺乏强劲复苏的证据严重剥削odontocete人群表明,应该更多的预防性管理。

1。介绍

在1993年的一篇论文,最好1)检查增加率严重枯竭的须鲸库存(须鲸亚目)。的44耗尽不到10%的原始丰度,12被充分的监测来确定趋势,其中,十方面表现出显著的积极的比率增加。实际上,最好得出结论,没有明确的证据证明“滞后”应对保护(例如,由于depensation或所谓的“Allee效应”),明显延迟复苏的一些股票更有可能由于监控的不足努力比生殖受损或招聘失败。此外,他提出的假设在许多股票”的组合范围收缩和低估程度的损耗已经阻碍复苏的检测。“近20年来最好的分析,32严重匮乏的股票,他认为是监管不力已经显示出增长的明显迹象。例如,有证据表明增加蓝鲸(一道)丰富2在南极和鳍鲸(一道physalus)在加州中部富足3]。露脊鲸(Balaena mysticetus格陵兰岛在加拿大东部和西部目前已知应该比以前更加众多,有明显迹象显示自1981年以来增长了西格陵兰(4]。

没有分析类似于最好的mysticetes进行了检查是否严重贫齿鲸类的数量,或odontocetes(齿鲸类),显示经济复苏的证据。本文中所开发的假说是,odontocetes不如mysticetes弹性集约开发(由狩猎或nondeliberate是否经过深思熟虑的,例如,通过偶然杀死渔具),这种差异是由于至少部分社会和行为因素。弹性的概念是在某些方面灭绝的正面倾向,这已经成为一个主流的话题讨论保护生物学。一般来说,弹性,或缺乏它,是一个生态的概念,而灭绝的倾向是非常一个物种的概念。我们的方法是考虑物种,或人口,弹性的东西可以测量从极端恢复消耗的能力。

很明显,缺乏弹性的一部分开发源于odontocetes的生活史。其相对的年纪,第一次繁殖和产犊率低导致相对较低的最大的增加率(5- - - - - -7]。一些种类的须鲸被观察或估计每年增加6%的速度和更高的(例如,座头鲸(最远和灰色的鲸鱼Eschrichtius南方)),这显然导致了强劲复苏中看到其中一些物种(1]。相比之下,虽然不可否认数据稀缺,但是仍然没有证据表明任何odontocete人口可以增加速度大于4%,和一些物种甚至是可疑的,如果他们有能力。一个相关因素是长寿的动物的生活历史和相对老年龄第一次繁殖可以创建延迟复苏如果开发选择性生殖期的动物。

然而,一个额外的因素,可能导致缺乏弹性odontocetes与他们的社会和行为特征。符合他们漫长的进化历史,全球传播和栖息地的专门化,odontocetes表现出多样的社会制度,从虎鲸的相对等级和相对稳定的模式(Orcinus虎鲸)和抹香鲸(-勒瓦),许多海豚的经典裂变融合模式(海豚科),似乎非结构化社会的海豚(Phocoenidae) [8]。组大小不同的小社会单位(也许只有3到10个人)的瞬态杀手鲸鱼和一些突吻鲸(喙鲸科),中型的豆荚(十到几十)居民虎鲸、抹香鲸和white-beaked海豚(Lagenorhynchus albirostris),大聚合组成的泛热带的成百上千的个体特征发现(Stenella attenuata则)、条纹(Stenella coeruleoalba)、转轮(Stenella longirostris),short-beaked常见的海豚(海豚属德尔福)。至少在某些odontocetes、生存和繁殖成功可能取决于诸如(a)社会凝聚力和社会组织,(b)互助等防御捕食者和可能的alloparental保健的“保姆”,社区护理,(c)足够的机会将“知识”(后天习得的行为)从一代一代的繁衍,老年人和(d)领导,知道在哪里及什么时候找到稀缺的猎物资源以及如何避免高风险的情况下(例如,ice-entrapment、滞留和捕食)。集团为海洋哺乳动物一般生活具有许多潜在的优势(9]。因此,剥削的影响在这些社会动物为例,社会混乱,分裂的社会单位,和损失的关键个人可以是非线性和不可预测,与严重程度取决于各种特性的剥削制度,如年龄和性别选择性的方法捕获、季节性和栖息地的质量和完整性。

社会和行为特征的角色在决定狩猎的累积效应已被证明在许多陆生物种。的女族长和奖杯的雄性大象(非洲象)人口已被证明导致社会混乱10,11),并降低繁殖力与重型狩猎在两个种群,显然是因为老年雄性大象牙负责最安静的人群(交配10]。的选择性杀死大象,尝尝他们的大象牙也被认为降低“社会知识”的可用性或一组群(11]。出现类似的担忧与有蹄类动物的狩猎,α的选择性去除成年男性会导致有价值的基因以及文化资本的损失(12]。有许多陆地例子,猎人的表型性状选择故意导致的丧失,野生动物种群遗传健康(13,14]。例子包括大角羊的繁殖成功率低(羊属黄花)当公羊与更大的角被15),增加发生tusk-less雌性大象由于寻找象牙(16]。Darimont et al。14]发现平均表型变化40人口受狩猎更迅速比变化报道研究自然摄动的人群和其他野生种群受人类干扰,分别超过他们> 300%和50%。他们得出的结论是,猎物种群显示了一些最突然的特质的变化观察到野生种群,包括平均下跌近20%的大小相关的特征和生活史特征的变化接近25%。另外,他们发现最迅速的变化发生在商业利用的数量,他们警告说,这样的改变表型也可能产生大规模、快速的变化在人口和生态动力学包括那些影响人口的持久性。

男性有蹄类动物的狩猎,随后性别比例失衡已被证明降低繁殖力,性别比例从1:2 (Soay羊(羊属白羊座)和驼鹿(酒精度酒精度)1:12(驯鹿(学家))(12]。物种高度同步育种可能特别容易受到这如果女性广泛分散,甚至在一些物种中,雌性不分散广泛,精子的产生可能是限制(12]。也有性别偏向狩猎可以通过竞争加剧等机制引起社会混乱女性之间剩下的男性,或不足数量的大占统治地位的雄性使雌性受精(12]。紫貂羚羊(Hippotragus尼日尔),小腿死亡率的增加与减少产犊同步,从而有效“捕食者淹没”;缺乏同步是由成年雄性羚羊(太少17]。狼的研究(犬属红斑狼疮)表明,过度狩猎压力减少了社会群体的平均大小,导致交配选择性较少,增加地区的变异性和家庭范围,并导致更高的自然死亡率(不含被人类杀死的狩猎)(18]。一种机制确定更高死亡率影响的社会群体,导致新组织的形成和传播的个人,通常死亡。

在这里,我们审查开发高度社会化的数量odontocetes和试图评估他们是否耗尽,如果是这样,他们是否有证据显示复苏的剥削停止后,或相反,没有如预期中恢复过来。此外,我们寻找证据的社会和行为因素阻碍了经济复苏。odontocetes找到的例子研究人群,韧性剥削已经“检验”,并以某种方式并不容易。甚至“暴跌”在海洋哺乳动物种群使用目前可用的方法很难检测(19]。在鲸类的情况下,小,可人口是最容易监控。这形成了一个潜在的严重偏见因为这样的人口可能不是代表,甚至可能是异常。尽管如此,我们试图审查所有的开发高度社会化odontocetes数据和讨论方面的社会结构和行为可能影响他们的韧性剥削。重要的是,这意味着我们不关注海豚,缺乏弹性的剥削,明显在多个地区,似乎解释主要是由他们的生活历史。

odontocetes我们再度强调,生活史,阻止人口快速增长,很可能他们明显缺乏韧性的主要原因沉重的剥削。我们考虑的是社会和行为特征是否odontocetes(未见mysticetes)贡献进一步观察到缺乏弹性。在我们回顾这些特征,我们也考虑其他因素,主要污染物的高水平相对于mysticetes odontocetes,人口的更高级别的捕获常常看到小odontocetes, odontocete种群之间的竞争通常推断和商业渔业的猎物(mysticetes通常不会看到的东西,一般饲料营养水平较低,不是商业剥削)。多种因素可能经常一致行动抑制复苏odontocete的数量,这里我们的目标是提高认识和考虑可能的社会和行为特征的角色。

2。抹香鲸,-勒瓦

抹香鲸已经在他们的社会组织,比作大象的生活历史,易受剥削。它已经表明,大尺寸范围广泛,暂时广泛的公共记忆帮助抹香鲸和大象“安然度过大量时间波动他们的食物供应”(20.,p . 169]。此外,女性生殖产出下降随着年龄的抹香鲸和大象,大象,也许也在抹香鲸,旧女性(“族长”)函数作为群领导人和“水库生态知识”(21,p . 279]。如前所述,大长牙的选择性杀死大象的原因可能会减少可用的“社会知识”一组或群11]。尽管很难量化,甚至为了证明的存在,这个函数在抹香鲸的社会里,有一些间接证据。在温暖的厄尔尼诺年当觅食环境恶化在加拉帕戈斯群岛(厄瓜多尔),团体的女性和年轻的抹香鲸移动“快速和异性恋”高达1000公里的地区,可能”,一位年长的女性记得公平喂养在先前的厄尔尼诺”(21,p . 285]。不利的一面是,旧的个人的损失由于狩猎或“裁剪”,假设他们是盈余或消耗品,可能意味着失去宝贵的文化资本的抹香鲸。最近的一项研究表明,不同的抹香鲸社会群体有不同的觅食成功在不同气候条件下,一些做得更好在厄尔尼诺事件(22]。因此,社会群体可能有不同的适应不断变化的环境条件的能力。失去了智慧的影响是难以辨别,可能差异很大,这取决于偶然事件和除非一切顺利,该集团可能会持续足够长的时间来恢复或替换丢失的知识,它可能与另一组合并,仍有大量的文化资本,退伍军人可能加入它,等等。

抹香鲸似乎社会群体形成的临时关系更小、更稳定的社会单位,因此创建一个混合集群密切相关的个人和他人没有密切的关系(23]。小腿保护被认为是一个重要的社交功能女抹香鲸因为成年人做长期喂养潜水深度,小牛不能遵循;非同步的潜水模式确保成年女性往往在表面与小牛和执行“保姆”的角色,以保护小腿从虎鲸捕食或其他食肉动物(24]。一般来说,allomaternal护理使个人依赖于另一个年轻的公共保健,促进社会性(23]。捕鲸可能会扰乱抹香鲸群体的社会关系和社会结构,反过来,影响精子的生存鲸鱼小腿和青少年。

使用人口的抹香鲸在加拉帕戈斯群岛为例,Whitehead et al。25]认为可以继续开发具有实质性的负面影响人口的规模和招聘率至少十年后开发已经结束。在长期的相片判读的一项研究中,他们记录减少抹香鲸在加拉帕戈斯群岛丰富每年约20%(95%置信区间CI: 7 32%)在1985 - 1995之间。在没有任何证据的大量死亡或健康问题,并给予一些直接证据女性个人移民的抹香鲸大陆厄瓜多尔、秘鲁北部,巴拿马和海湾,在加拉帕戈斯群岛那些作者得出的结论是,有明显的下降主要是由于移民。然而,他们也发现了一个在加拉帕戈斯群岛鲸繁殖成功率非常低,大约0.05小腿/女/年。与招聘太少,人口,在最好的情况下,几乎没有可持续即使没有移民。解释他们的结果,Whitehead等人指出现代捕鲸在秘鲁的激烈的时期从1958年到1981年,当几乎整个当地人口的雄性抹香鲸(> 13.5)被消灭(26]。这个捕鲸,他们推断,影响抹香鲸的加拉帕戈斯研究区域在两个主要方面。首先,它降低了密度的抹香鲸生产秘鲁洋流系统,“离开好喂养动物进入这些水域和提供什么动力离开,有效地导致单向迁移”(25,p . 1394]。其次,通过大幅消耗大的男性在该地区,它导致怀孕率非常低,这多年来坚持“。“这里的重点是,如果有一个强大的女性偏爱大的男性,缺乏“合适的”男性会导致较低的怀孕率虽然年轻和更小的男性人群中仍然存在(见上文关于陆地哺乳动物的例子)。选择配偶的女性通常被忽略在大多数人口模型,它假定任意数量的生殖期的男性会成功怀孕的生殖期女性排卵期。金斯堡和Milner-Gulland12)描述场景有蹄类动物,有性别偏向狩猎导致繁殖力下降会导致人口崩溃。

决定抹香鲸已经恢复从剥削是很困难的。在世界范围内审查,没有发现证据表明任何人口的抹香鲸有显著增加27),但一些领域趋势数据。在加州,为数不多的地区,抹香鲸人口相对稳定的从1979年到1991年(28]。在全球范围内,怀特海德(29日)三种方法用于扩大全球可用的丰度估计产生估计,这些导致了一个一致的总数约为360000(简历= 0.36)抹香鲸。反演计算模型使用捕捉记录表明pre-whaling人数约1110000人(95%置信区间:672000 - 1512000),人口约71%(95%置信区间CI: 52 - 100%) 1880年的原始水平时,捕鲸接近尾声,约32%(95%置信区间CI: 19 62%)最初的水平在1999年,10年结束后的大规模捕鲸工业(29日]。最近的估计抹香鲸密度已经在北大西洋西部远高于在世界的其他地方29日),这表明有可能是该地区复苏。这可能是由于一个事实,尽管北大西洋人口受(nonmechanised)时,捕鲸在18、19世纪,至少在本地(例如,亚速尔群岛和马德拉群岛;参见[30.]),在20世纪的大部分时间里,它在很大程度上是免于大规模、现代化的捕鲸船捕鲸是集中在南部海洋和北太平洋整个20世纪前的四分之三。最大的潜在利率增加被认为是相当低的抹香鲸。0.9%的价值已经被科学委员会建议的国际捕鲸委员会(31日与一个稳定的人口年龄分布。怀特海德(29日)使用死亡率的时间表从虎鲸从抹香鲸结合怀孕率数据估计的最大增长率1.1%,“合理范围”为0.7到1.5%,表明精子鲸鱼数量(即还很脆弱。nonresilient)相对温和的开采率。

3所示。白或白鲸,Delphinapterus莱夫卡斯岛

白鲸是高度社会odontocetes中常见组2 - 10,通常总在数百或数千的组合32]。有限的证据表明,母系群体的基本社会单位,包括成人护理女性伴随着年长的雌性后代(33]。这些“三合会”有时可能会加入形成大型苗圃集团(32]。单独的成年男性有时观察豆荚。也有一些证据表明,男性分开迁移或饲料除了女性,小牛和不成熟。目前尚不清楚白鲸形成稳定的社会群体之外的立即母系。然而,他们大量声乐曲目和观察到的行为(例如,密集分组和容易被猎人“驾驶”)显示高度的社会性在这个物种,尽管他们的社会制度并不完全理解或描述。许多白鲸的数量进行大的季节性运动与猎物的可用性和冰条件,表明文化保留的知识运动模式可能是重要的。避免冰截留,例如,是一个风险,可能减少老年人的经验和知识。

在1970年代,这是普遍认为,白鲸可以利用可持续通过移除的给定人口每年的0.05到0.10 (34]。更大的生物材料样品和更好的分析技术,它被广泛接受白鲸(顺便提一句,独角鲸他们用)远远低于0.10。中士(35]推断的除去率0.05是可能“可持续”monodontids只要狩猎是选择性的男性,尤其是成年男性。金斯利(36种群动态的),使用一个简单的模型,建议0.03 - -0.04是一个更现实的一系列“允许剥削率”为这些物种。这样的利率通常是用来协助管理可以高度随机的狩猎。配方中,他们没有明确纳入考虑的社会,行为,或文化因素。

白鲸被严重剥削的范围,通常超过几百年的时间尺度。在至少两个地区,格陵兰岛西南部和南部昂加瓦湾(加拿大东部),他们被商业捕鲸(基本上全部去除37,38]。在这两种情况下,捕获模式扩展超出了单一的猎人在kayak或独木舟武装用鱼叉或步枪,包括驱动和净狩猎几十或几百个鲸鱼可以采取一次。虽然类似的狩猎技术实践在许多其他领域(例如,斯瓦尔巴特群岛,东部哈得逊湾,坎伯兰声音,摄政王入口,格陵兰岛中西部,鄂霍次克海,卡拉,白色和巴伦支海(39)至少残遗的白鲸幸存下来,人口数量在这些地区仍现存。

白鲸种群趋势监控集中在两个领域:圣劳伦斯河在加拿大和阿拉斯加库克湾。在这两个方面,狩猎(连同堰被困在圣劳伦斯)减少了人口不到三分之一的prehunting水平(40- - - - - -43]。圣劳伦斯,白鲸已经完全免于直接剥削自1970年代末,但复苏是否发生的问题悬而未决,尽管小心人口监测之后(43]。同样,关闭寻找库克湾的白鲸在2000年代初并没有导致任何可测量的复苏的人口(44]。其他几个地区大量白人口大大减少了狩猎,例如,格陵兰岛中西部,东部哈得逊湾和坎伯兰声音,定期监测,没有明确的证据表明持续复苏的任何人群。重要的是,没有一个曾经的大面积白俄罗斯北部的人口一直在严格监控趋势后几十年的密集开发在苏联政权。

我们知道只有一个例子,白人口增长有直接的证据。空中的调查的结果内布里斯托尔湾(阿拉斯加)在1993年和2005年之间被解释为表明白鲸的当地居民增加了在此期间每年近5%的速度(45]。在这种情况下,然而,没有密集的剥削的历史,没有使用驱动器或网络技术导致的传统大规模删除,没有理由相信人口严重耗尽1993年之前。

白鲸的社会制度不是很好理解,一定程度上是由于缺乏基于单独的研究,如长期的相片判读研究抹香鲸,虎鲸和宽吻海豚(语spp)。因此,我们没有直接证据表明白社会的剥削造成破坏的方式会导致人口的后果。但是,至少有五个白鲸,也许多达七个领域没有任何迹象表明复苏的剥削:格陵兰岛西南部、南部昂加瓦湾,库克湾,圣劳伦斯河,也可能和哈德逊湾东部,坎伯兰声音和中西部格陵兰岛。虽然是一个很好的理由相信,继续狩猎直接删除的部分原因缺乏复苏在一些地区,我们建议白行为和社会系统的破坏是一个因素。

4所示。独角鲸,他们用

更不知道独角鲸的社会制度,白鲸的近亲。独角鲸的明显的两性异形,最明显的,通常只有男性有象牙,连同“拳击”的观察男性和沉重的疤痕成年男性的西瓜,意味着一个交配系统,男性身体上争夺主导地位或获得交配机会46]。这表明一个相对较少的雄性交配成功的交配系统。

独角鲸捕杀集中了几个世纪以来人们在加拿大和格陵兰岛北部。在格陵兰岛,狩猎成为受年度捕鲸限额只有早在2005年,在加拿大和独角鲸狩猎近几十年来一直管理主要在社区层面,通过联邦土地所有权协议(47]。独角鲸的数量在格陵兰岛西北部之间估计下降了1985 - 86和2001 - 02年以每年6%的速度(48],和Heide-Jørgensen Acquarone [49)表示担心,独角鲸丰富也拒绝了格陵兰岛西部。在这两种情况下,过度开采被怀疑的原因,或者至少是一个影响因素。最近的独角鲸在格陵兰岛海域的调查导致了更高的丰度估计,因此质疑早期下降的迹象50]。

很可能在沉重的剥削,不仅数量,也影响社会结构的独角鲸的狩猎。猎人在某些地区和某些时候选择个人拥有大量有商业价值的象牙(51]。就像上面提到的,这种类型的狩猎,与选择性α成年男性,已被证明在大角羊导致繁殖成功率下降[15]。除了潜在的破坏性影响复制、删除的老年人可能会有一些对独角鲸的数量相同的潜在的影响,我们怀疑他们有白鲸。例如,尽管在北极变暖趋势通常导致海冰收缩程度和厚度、冰覆盖过去几十年一直在增加在巴芬湾,独角鲸的主要越冬地区,增加冰陷阱的风险(52]。Laidre et al。53]显示最近增加的趋势在夏天大圈套的独角鲸。作为白鲸的建议,这种风险可能会减少可用性的经验和知识的老年人群体。

5。虎鲸cf。Orcinus虎鲸

虎鲸的生活史,类似于人类,他们在青少年达到性成熟,40多岁的女性达到生殖衰老,一些人被认为活到80岁以上54]。描述了各种类型的虎鲸,不同的形态学、遗传学、和觅食专业化(例如,55,56]),但所有研究了虎鲸似乎生活在相对稳定的社会单位。在许多或者大多数人口,这些稳定的社会单位是母系,经常长时间存在。极端是在北太平洋“resident-type”(吃)鲸鱼,在母系社会群体似乎是永久性的,这意味着后代从不或很少驱散自己母亲的集团(56,57]。对于大多数或所有人群,这些稳定的社会单位与其他单位签有长期联系。resident-type虎鲸在北太平洋东部,血统相关的口头上和母系社会群体出现,形成声“宗族”,由声乐传统维护(58],母系社会等级,豆荚(母系族群,他们经常联系的集合),和宗族(集合的豆荚遗传相关和听觉上类似)。

有人建议,一些虎鲸展示文化的证据,如觅食专门化分布区重叠的吃鱼和mammal-eating种群之间以及与调用使用的方言母系保持联系(59]。虎鲸在世界不同地区有独特的觅食技巧显然学习,包括狩猎海豹被故意搁浅在海滩上的60)和“旋转木马”所使用的技术在挪威鲸鱼群和捕食鲱鱼(Clupea harengus)学校59]。在很多人群中有大量的例子季节性运动寻找猎物,如运动后鲱鱼的挪威峡湾进入大西洋。这些特征让虎鲸,像上面描述的其他物种,可能容易受到社会混乱和损失的文化和生态知识通过消除老年人。

两个resident-type虎鲸的数量在东北太平洋被利用在1960年代末和1970年代初,活捉删除水族行业,并通过故意拍摄渔民认为他们作为竞争对手(61年]。如前所述,resident-type虎鲸生活在母系社会结构的长期联系。这表明老年人的文化资本留存(男性和女性)在母系是相当重要的,因此消除这样的个人将对人口产生较大影响的适应能力和蓬勃发展。

南部居民人口估计拒绝~ 140或更大的人口规模live-captures开始时,只有71在1970年代中期,当这种删除停止后通过美国的海洋哺乳动物保护法案(62年]。人口已经显示出复苏的迹象,但一些波动过去几十年~ 80 - 100之间。推动了这种可变性的波动与大鳞大麻哈鱼的存活率(雄鱼tshawytscha)海上丰度指数(63年]。直接删除可能造成实质性影响人口的社会结构,这是一个合理的假说来解释,至少部分,缺乏经济复苏。然而,还有其他竞争假设,尤其是复苏受到人为下降的奇努克鲑鱼和其他物种,或由高水平的持久性有机污染物(pop)在他们的脂肪储存64年- - - - - -66年]。可能有这两个因素之间的交互作用,缺乏猎物在几年导致脂肪储存利用remobilize隔离持久性有机污染物进入血液,也许能够引起生殖问题和免疫抑制的水平(62年]。南部居民虎鲸大量季节性运动:一组(J pod)进入秋天普吉特海湾南部追求大麻哈鱼雄鱼大麻哈鱼),而其他两组(K和L豆荚)从华盛顿转移到俄勒冈州和加州冬天,显然是为了追求大鳞大麻哈鱼,这些鲸鱼也搬到北夏洛特皇后群岛(67年]。根据污染物比率,L和K豆荚部分“加州签名”而J pod不(65年,66年]。鉴于这些鲸鱼显然进行远程运动旨在拦截具体鲑鱼在特定时间和地点,和鲑鱼本身进行实质性的年际波动与海洋政权转移,虎鲸必须调整其运动模式对现有条件在不同的年。因此,老年人的人口可能受益匪浅的知识,经历了广泛的海洋条件。不同的母系可能有不同的文化知识,可以或多或少帮助海洋条件改变,如上面所提到的抹香鲸。

删除北部居民人口也被活捉,故意开枪了,但是可能不枯竭的程度南部居民人口。北部居民人口增加2.6%的速度在1970年代,1980年代和1990年代早期(68年),从那时起已经基本上稳定了。豆荚的最南端的北部居住人口经历了类似的波动规模的南部居民人口,这很有趣,这些豆荚住在最靠近南部居民人口和可能分享其食品供应63年]。存活率在北方居住人口也已与鲑鱼数量(63年),和北方居民也有高水平的持久性有机污染物,所以同样的混杂因素适用于这个群体时解释缺乏持续复苏。

个人从居民和“瞬时”类型(mammal-eating)虎鲸的数量在阿拉斯加显然死于暴露于石油埃克森·瓦尔迪兹号漏油事件和遭受损失的33%和41%,分别在今年事件后(69年]。此外,resident-type鲸鱼被商业渔民开枪捍卫他们捕获之前规定在1986年取缔这样的射击。十六年泄漏后,AB舱resident-type人口尚未恢复到pre-spill数字,及其增长率明显低于其他豆荚,溢油事故发生后,并没有下降,每年每年(1.6%和3.2%)。AB吊舱的缓慢的经济复苏很大程度上是由于青少年和年轻成年女性的损失,导致出生率显著低于其他豆荚中观察到69年]。此外,一个明显的变化在社会结构观察漏油subpod改变了模式之一与其他subpods协会,唯一的这种变化记录在20多年的监测69年]。一个潜在的机制,这种类型的变化的研究中可以看到Lusseau和纽曼70年),从协会数据,推断出一些关键的个人提供子组间的连接保持社会凝聚力在人口稀少的宽吻海豚,和类似的仿真研究虎鲸(北部的居民71年]。人口的transient-type AT1虎鲸已经向成年男性严重倾斜埃克森·瓦尔迪兹号漏油事件前,显然繁殖成功率很低,但九鲸鱼死亡(七个少年或生育年龄)泄漏后可能没有帮助。人口还没有产生超过20年的小腿,在未来几十年可能会灭绝。额外的原因未能恢复,除了人口问题,可能包括高流行水平(72年港海豹()和一把锋利的地区下降Phoca vitulina)[73年),AT1虎鲸的主要猎物。

这些例子表明,虎鲸的数量不是很适应剥削。这可能是完全或主要是由于他们的生活历史,作为提出AB舱Matkin et al。(69年),低出生率的短缺造成的生育年龄女性由于删除复苏的主要障碍。另一方面,缺乏持续复苏的南部的居民虎鲸可能部分由于社会混乱和文化资本的损失。具体地说,鲸鱼可能很难找到替代的猎物主要鲑鱼的猎物在低可用性时,例如,在冬季当某些类型的猎物不一样高度集中在其他时间(63年]。然而,许多猎物的消耗鱼类过度捕捞和栖息地退化混淆的任何解释这个人口复苏失败的根源。

威廉姆斯和Lusseau [71年)数据显示,从北部居民虎鲸那个特定的人比其他人更重要的是维护整个人口的社会网络。当这些作者模拟的个人相同的年龄和性别,活捉产业做了,有一个更大的概率分裂的社会网络连接整个人口。他们解释结果表明人为删除针对特定母系隐式和特定的年龄或性别类显式地可能有不同的群体效果比随机扑杀。

6。领航鲸,Globicephalaspp。

领航鲸高度社会化,通常是发现在大学校平均20 - 90人,和他们的社会结构被认为是类似于虎鲸(74年]。长鳍领航鲸(Globicephala米拉斯)似乎生活在永久的母系社会群体后代不分散从他们出生的群体,和男性被认为伴侣以外的集团(75年];短鳍领航鲸(所知甚少Globicephala macrorhynchus),但他们也似乎生活在长期的社会群体。在这两个物种,年长的成年女性显然有一个角色除了只繁殖;短鳍领航鲸说明完整的女性生殖衰老(76年),和长鳍领航鲸繁殖力下降随着年龄的增长而不是一个完整的停止繁殖[77年]。有人建议,老母亲的死亡可以大大减少几个依赖年轻的生存概率和其他近亲属(78年]。合作觅食和食品供应已经被认为是女性生育的好处可以给稳定的社会群体(79年),这是由证据哺乳期的女性,不再活跃的抹香鲸(也是如此)。诺里斯和普赖尔(80年)认为,生育女性飞行员鲸鱼学校也可以存储库的文化信息,如捕食场所的下落。

长鳍领航鲸被捕杀的法罗群岛至少从10世纪。巨头鲸的强大的社会关系学校允许整个学校赶和驱动上岸(或者至少到沿海浅滩)和死亡。捕获的法罗群岛的推动渔业每年平均~ 1000头鲸鱼在过去的300年,这表明去除是可持续的水平。研究发现显著差异在污染物浓度(81年,82年和寄生虫的负担83年学校之间的领航鲸登上了法罗群岛在不同的时间和地点。这意味着学校花费不同比例的时间在不同的地区,这使得它有可能有多个股票长鳍领航鲸的北大西洋,实际上不止一个股票受狩猎法罗群岛。进行了系统的调查在北大西洋1987年和1989年,和法罗群岛的调查中大量的长鳍领航鲸块1987年(一年更努力调查法罗群岛)是64779(简历= 0.454)84年];捕获的1000头鲸鱼每年代表~,丰度估计的1.5%。北大西洋的最广泛的调查于1989年完工,总丰度估计的778000(简历= 0.295)84年]。求和丰富了块只调查调查的东部地区(36块10,20日,40岁,50岁和88)结果共有421000;捕获的1000头鲸鱼每年代表~,丰度估计的0.2%。目前尚不清楚究竟是什么丰度法罗群岛抓住应该相比,但证据表明,多只股票(或者至少鲸鱼从多个地区)表明一个更广泛的区域比直接法罗群岛附近海域。如果是这样的话,问题可能是可持续的,因为它的人口(s)是(是)足以支持,删除(这可能代表了不到1%的人口规模)。

另一个潜在的本质因素是亨特,这是一个推动渔业杀死整个学校或发现的领航鲸聚合在一起。这将导致社会混乱的最少剩余的鲸鱼(相比删除一小部分个人每年来自不同社会群体)。没有办法确定是否这是狩猎的可持续性的一个重要因素,但它是一个似是而非,或者至少有趣,假设。另一种解释是,matriline-based知识或觅食专门化迷路在一个狩猎,整个母系是完全删除(71年]。从本质上讲,这是怀特海德和伦德尔22]解释微分觅食抹香鲸母系族群在厄尔尼诺事件的成功。

长鳍领航鲸也受到驱动纽芬兰渔业从1947年到1972年,这显然渔业股票减少到非常低的水平(85年- - - - - -87年]。它还经常把整个社会群体(88年在时尚与法罗群岛渔业。丰富的渔业的估计有大约60000只动物从一个使用捕捉记录和数据分析从鱿鱼渔场85年]。干草(86年)在1980年进行的一项空中勘测中在纽芬兰和拉布拉多的水域,东部和大约13167鲸(95%置信区间:6731年到19602年,不纠正潜水鲸鱼或鲸鱼错过了观察员)。在渔业的高度从1951年到1960年,平均每年~ 4000头鲸鱼被捕杀;这个拒绝在下一个十年(1961 - 1970)每年平均~ 1300,显然与推动渔业崩溃后196785年]。一千三百~ 10%的调查大量的13167年和4000 ~ 60000 preexploitation大小估计的7%美世(85年人口),这似乎是过度开发。纳尔逊和留置权87年]得出的人口还没有恢复相对较低丰度估计的干草(86年和其他人,缺乏复苏推测是由于相对较低的人口增长率和通道的时间不足。

短鳍领航鲸死于日本推动渔业、弩渔业、和小型捕鲸,但是他们没有任何这些狩猎的主要目标(89年]。有一个温和的总捕获随时间下降(89年,90年]。平均每年246头鲸鱼被从1995年到2004年,远低于450年的配额。目前还不清楚如果捕获的下降和未能达成配额应该解释为人口下降。最近吸引了平均~估计飞行员鲸鱼的数量的1.2%,而平均捕获~早些时候1.8%的丰度(90年),但这些值的解释是由于人口结构不确定性问题。

领航鲸鲸目动物的物种都是最频繁参与大规模搁浅事件,整个组死亡。虽然提出了一些假设这些大规模搁浅事件的原因,有一件事是肯定的,那就是这强大的社会关系存在于巨头鲸学校(74年]。这也许会使领航鲸特别容易受到某些个人从社会团体。

7所示。热带东太平洋海豚种群

热带和温带的海洋海豚被认为居住在裂变未来社会,地方小社会单位(如母亲/小腿对)总在学校的成百上千的人。这些学校的成分可以改变迅速从每天学校分裂或加入其他学校。明显的社会单位之外的母亲/小腿对,其他长期的社会关联,如少年子组和成年男性联盟,一直在密切相关并得到充分研究的描述(沿海或island-associated) odontocetes等宽吻海豚(91年- - - - - -93年和飞旋海豚94年]。

期间顺便杀海豚的几个物种金枪鱼围网渔业在东部热带太平洋(ETP)。渔民利用海豚找到学校的金枪鱼,追逐和包围网促进捕获金枪鱼的海豚游泳低于[95年- - - - - -97年]。在此期间的1960年到1972年,超过400万只海豚被黄鳍金枪鱼围网船捕鱼(鳍albacares)在ETP [98年]。至少两个海豚populations-northeastern离岸泛热带发现海豚美国attenuata则attenuata则和东部飞旋海豚美国longirostris胶——据估计,过渡捕捞已经减少了40%和20%的水平,分别因为高死亡率围网法在1960年代和1970年代早期(99年]。

虽然发现和飞旋海豚ETP不似乎生活在长期稳定的社会群体,他们表现出一个相对复杂的社会结构。个人距离发现海豚的航拍照片显示的子组2到8个人在大学校(One hundred.]。观察发现海豚在钱包盛建议学校内各种类型的子组,包括组和他们的年轻女性,三合会(两个成年女性和小腿),组青少年和成年男性组(One hundred.]。在更大的范围内,两种类型的学校ETP曾被观察到。第一种育种学校,经常编号几百动物,包含更多的女性和年轻和更少的青少年比预期从一个稳定的年龄分布。第二种类型通常是小,大多由大多是男性或幼年海豚(One hundred.]。这些学校可以自己暂时融合成更大的聚合体。

在最近的一次评估ETP海豚数量的变化趋势,Gerrodette和Forcada101年)认为,尽管减少捕捞死亡率跨越两个数量级,东北部近海发现了海豚的人口和东部的飞旋海豚增加了大量的2000年投入使用。因此,无论是股票被认为是复苏,尽管报道杀死在渔业已从每年成百上千的高每年不到1000,代表远低于1%的人口规模的最佳估计。韦德et al。99年)估计,这两个人群依然耗尽。他们比较模型旨在说明假说来解释为什么海豚的股票都没有恢复,结果给予平等的支持那些缺乏复苏归因于渔业的影响,这些将生态系统的变化。他们得出的结论是围网渔业可能影响海豚种群在其他方面比简单地去除相对小数量的个体所捕获,但那神秘的程度影响群体的后果是未知的。

尽管海豚死亡的主要还原,故意设置在海豚的数量没有下降;死亡发生的下降主要是因为一个主要每组海豚死亡的数量下降,是由于,反过来,努力增加渔民释放海豚。海豚的数量追逐、捕捉和释放在捕鱼行动是高102年),和个人东北部近海发现海豚与渔业每年2至50倍,根据学校的大小(103年]。这种交互的速度可能有负面影响生存和/或繁殖通过增加能量要求追逐,压力升高追逐和包围97年,104年),并增加捕食风险释放从包围105年]。

在游泳和教育行为改变动力的金枪鱼捕鱼过程中发生。分离的个人在一组可以发生在追逐(由于不同的游泳速度或分裂成子组在规避动作),在包围(由于个人最终内外网),在释放(由于混乱和飞行反应海豚慢慢地从网上公布)。也许最引人注目的分离发生在母亲和小腿之间(102年]。估计长期可持续速度约为1 m / s新生儿相比,成人约为2.5 m / s,海豚和功率估计2岁发现成年人高出40%功率估计要保持同样的速度(106年]。在正常情况下,这些更高的要求通常抵消小牛起草他们的母亲和使用其他节能策略,但与飞行相关的相对较高的速度和逃税期间和之后金枪鱼集可能更加困难。诺尔和爱德华兹(107年]表明,规避行为的母亲在追逐,加上小牛的发展状态,提供了一个合理的机制mother-calf分色和随后的死亡率的小腿,这潜在的分离是海豚在第一年最高,成为随年龄逐渐降低不成熟的成年海豚方法耐力水平,获得独立。阿切尔et al。102年)发现小腿的赤字相对于哺乳期女性死亡的数量在spotted-dolphin集的24% - -32%和13% - -19%的spinner-dolphin集。阿切尔et al。108年]扩展在较长时间序列分析和估计,从75%到95%的哺乳期女性死亡被小牛无人陪伴,并假定他们孤儿小牛没有他们的母亲不会生存。时间序列,共杀死估计每年上涨14%时失踪的小腿考虑在内。

开发也可能影响飞旋海豚通过交配系统的破坏。睾丸大小的差异表明,东部飞旋海豚更结构化的一夫多妻制比其他亚种的飞旋海豚交配系统;成年雄性东部转轮相对较少参与交配。佩兰和Mesnick109年]发现只有4 699(0.6%)东部转轮男性检查睾丸和附睾重量超过700克,所有包含附睾精子的水平。他们解释这一发现表明,只有极小部分的男性人口成功交配的能力。这可能意味着东部飞旋海豚特别容易受到扰动引起的追逐和捕捉金枪鱼围网渔业,例如,打破学校和扰乱社会关系通过改变动物的空间分布在学校(109年]。如果几个参与交配,雄性的重要个人可以抑制繁殖。小腿生产至少是1987年以来一直在下降对转轮东部和东北部近海发现海豚(110年),这表明与渔业的交互的某些方面可能的原因。

考虑到这些不同的证据,不同的作者认为,这是合理的的追逐和包围海豚渔业阻碍了学校的或者完全阻止了复苏的贫人口97年,99年,101年]。人口都是估计每年增长不到1%,显著低于预期的海豚(每年3 - 4%)。社会odontocetes其他物种很可能会同样影响如果暴露在几十年的反复骚扰和社会分离在狩猎,涉及到一个相对漫长的追逐。尽管金枪鱼渔业和海豚种群之间的相互作用是一个特殊的情况下,追逐和包围的海豚的间接影响学校的金枪鱼围网渔业可能会采取暗示有类似的效果与其他类型的直接开发odontocete人群涉及的追求。

8。讨论

我们审查显然是有限的稀疏数据丰富,丰富的趋势,开发水平,以及人口结构没有充分理解的社会制度在大多数odontocete物种。然而,结果是发人深省的。我们没有发现证据后的几十年来强劲复苏阶段的开发已经结束的贫人口研究。几乎没有证据表明复苏的抹香鲸人口除了在西北大西洋。白鲸有拒绝在许多领域,在至少五个,也许多达七,他们没有明显的迹象的地区,持续复苏。至少有三个杀手鲸鱼数量如预期尚未恢复,也是如此的两个海豚种群在东部热带太平洋。我们在领航鲸才找到的证据(法罗群岛)的一个地区,大量开采在很长一段时间一直在持续;其他地区(例如,纽芬兰,可能日本),领航鲸似乎已经过度开发和复苏的程度是未知的。我们加速增加,白鲸的狩猎和独角鲸在北极的一些地区,如狩猎领航鲸的法罗群岛,被持续几个世纪以来,剩下的鲸鱼数量大、健康(例如,麦肯齐三角洲,西哈德逊湾,布里斯托尔湾,和东部加拿大北极),但是这些物种的种群也由于狩猎升级涉及商业企业在最近时期。

许多须鲸种群的记录复苏是惊人的复苏相比,缺乏证据odontocete人群。其中的一些差异可能是由于相对缺乏良好的监控数据odontocetes [19]。此外,在许多情况下odontocete种群的历史可能是困惑通过持续开发捕获或隐瞒故意删除。他们相对较低的人口潜在的增加意味着利率odontocete人群可以通过利率的过度开发每年只有几个百分点。

然而,在一些物种高度社会化odontocetes有证据表明,开发的影响可能超出个人的简单动态删除(表1(a))。证据显示四个物种减少出生率开发后,从机制,包括成年女性的赤字,赤字的成年男性,交配系统的破坏由少数人主导。小牛的长期依赖社会odontocetes(哺乳期可以持续四到五年,13岁的抹香鲸,牛奶在胃痕迹提供了一个极端的例子(111年)会增加死亡的风险从物理分离,有时孤立,小牛的母亲在追逐和骚扰在打猎或捕鱼指示操作。相比之下,小牛的须鲸通常是6 - 9个月断奶和完全独立的年龄。

其他机制可能影响复苏odontocete数量可以从他们的社会预测系统(表1(b))。在每个物种了,似乎合理的捕食场所的文化知识的丧失,猎物,或觅食技术可能导致的老年人,也许特别是母系社会的老年女性。这种影响的大小可以由罕见的人口环境的挑战。人口可能获得最受益于年或老年人的存在时期当环境条件发生时,没有经历过很长一段时间。例如,老年人在一群独角鲸或白鲸可能帮助该集团避免冰圈套,一个好处是当进入寒冷的时期气候周期尤其重要。

除了文化知识的流失,可能会有其他影响老年人的损失。生育个人在稳定的社会中可能扮演重要角色在招聘,比如小腿的护理生育雌性(“保姆”)建议在领航鲸。在抹香鲸(和其他物种),社会群体的中断或碎片可能妥协免受捕食。无关的成年人可能不再可用“照顾”或该组织可能会变得太小,身体从虎鲸的攻击保护小动物。更多的投机但有趣的其他扩展的影响,如社交网络的崩溃可能通过的关键人物70年,71年),导致新组织的形成和传播的个人,可能导致更高的死亡率,观察狼捕猎重压之下(18]。

9。混杂因素和替代假说

在一些,可能很多情况下,人口的历史被非法继续剥削抱愧蒙羞,据悉,包括渔业捕获以及直接打猎。这可能同样适用于mysticetes odontocetes尽管它可能认为小odontocetes的偶然死亡比死亡的神秘大,相对显眼mysticetes。文档的可能性也将取决于偏僻的地区,距离海岸,和相对强度的监测工作。特别是,纠缠小odontocetes set-gill-net和漂净渔业是广泛的保护意义的问题112年,113年]。在许多地区,监控,在渔业捕获超过可持续限制海豚,海豚和小鲸鱼,但许多(如果不是大多数地区缺乏足够的监控(114年]。缺乏复苏odontocetes可能是由于许多人口,至少在某种程度上,持续的捕获。

还有其他替代假说来解释一个明显odontocete人口未能从过度开采中恢复过来。例如,组织浓度的持久性有机污染物(pop)明显不同,平均mysticetes和odontocetes [115年),mysticetes携带低得多的负担与喂养较低营养级一致。相比之下,一些odontocetes,如虎鲸、发现有一些负担最高的测量在任何鲸类动物(65年]。的确,缺乏恢复圣劳伦斯河白鲸已经部分归因于持久性有机污染物结合观察疾病相关死亡的116年]。此外,odontocetes常常与渔业争夺猎物。一般来说,odontocetes依赖鱼类、软骨鱼甲壳类、头足类动物的猎物,而一些mysticetes(例如,balaenids和蓝鲸)预留planktivores和其他人(例如,sei (一道北欧化工),翅片(一道physalus),Bryde (一道edeni),座头鲸)捕食浮游动物和自游生物。这可能意味着不同的弹性开发至少部分由剥削争夺猎物资源(117年)等更通常从事odontocetes与渔业竞争(例如,118年])。的居民沿着北美西海岸,虎鲸的猎物过渡捕捞大马哈鱼的数量也大大减少水平(62年],虎鲸存活率与指标相关的奇努克鲑鱼数量(63年),因此缺乏持续或全面复苏,居民的虎鲸的数量可能与这个因素比社会混乱。另一方面,结合自然繁殖率低,粮食供应减少,社会混乱的关键人物,和高水平的污染物可能是一个强有力的组合有累积效应比任何单一组件。

10。结论

我们是第一个承认这些数据总结本文结论只是暗示,公司将社会和行为因素与nonrecovery或损害复苏odontocete人口还为时过早。我们不能肯定地说,人口的社会odontocetes不如mysticetes由于种群适应开发完全或主要是社会和行为因素。然而,我们试图概括信息的方式允许这样一个假说与更清晰,这样的科学家和管理人员可以考虑其优点,甚至“测试”。进一步,我们已经证实,无论何种原因,有几个例子的人口社会odontocetes持续或从密集的剥削中恢复过来,这形成鲜明对比的记录复苏许多严重剥削mysticete人群。

我们这里没有尝试讨论其他高度社会化的物种的odontocetes甚至有更少的数据。通过类比我们考虑过的物种,但是,我们预测,至少一些额外的物种将受到同样的影响。例如,虎鲸的社会系统和领航鲸很可能在某些方面类似的假虎鲸(Pseudorca crassidens),侏儒虎鲸(Feresa attenuata则),长着甜瓜脑袋鲸鱼(Peponocephala依勒克拉)和Risso海豚(大铁钳将)。同样,开发的影响讨论了发现和飞旋海豚可能适用于其他海豚。

开发的野生动物管理最关注数字和捕获的评价水平相对于利用物种的种群动态。其他方面的物种的生物学并不是完全忽略了示例中,鱼的产卵聚合可能完全保护,和狩猎可能禁止陆地哺乳动物在交配季节。在大多数情况下,然而,行为和社会系统,本身,很少考虑在决定(或者)野生动物的人口是如何被利用。近年来有很多呼吁改变从单一物种管理到基于生态系统的管理,至少被人类开发的生态后果被认为是显式的。我们建议类似的管理思想的转变可能是合理的开采高度社会化的哺乳动物,这样明确的是考虑破坏的社会制度和行为的后果。

本文叶经理面临着一个难题。一方面,在缺乏广泛的直接证据,社会和行为特征使odontocetes更容易受到剥削,这可能是认为没有理由或依据试图将考虑这些特征管理odontocete剥削。另一方面,经济复苏的证据缺乏,许多利用odontocete物种和种群表明开发管理不善,和未来的管理应该更多的预防,不管是什么原因可能是这些动物的明显nonresilience。

我们的评估显示一些合理的机制来解释为什么社会和行为特征会导致弹性小于mysticetes odontocetes剥削。根据这些机制,我们相信这将是谨慎的经理考虑这些特征。作为一个开始,而不是设置配额或最大允许水平,更多的应该考虑如何从人口,动物和一个目标应该是减少社会混乱。例如,它可能是更好的为狩猎整个社会群体,而不是删除相同数量的分散到许多社会群体,特别是当亨特本身是高度破坏性的动物的正常行为和活动。此外,可能需要删除的绝对数量减少到占狩猎社会的间接影响哺乳动物,尽管严格定量的方式如何做到这一点还不清楚由于缺乏良好的经验,定量数据等的影响。哈伯(18建议群居,合作捕食者,如狼和猎狗角(吕卡翁pictus),不应该猎杀,因为它们很不适合开发的。Haber表示,许多陆地哺乳动物食草动物展览更适合剥削行为,个体之间的相互作用和代是相对简单的。也因为他们存在的猎物在他们进化的历史,这种物种是用来经历的破坏性影响被追问,然后恢复正常活动一旦他们是安全的。

哈伯的观点18可能也适用于高度社会odontocetes出现不适合剥削。明显的弹性mysticetes剥削,至少odontocetes相比,有趣的是思考。Mysticetes,像许多陆生食草哺乳动物,有相对简单的个体之间的相互作用。同时,mysticetes不同于odontocetes通常不维护社会的长期债券或出生后没有长时间的依赖性。几乎没有社会关系的证据mysticetes除了母亲和孩子之间的关系。这些特征,以及他们的生活历史,可能占相对强劲的复苏中看到许多mysticete人群。

最后一点,我们强调我们的能力达到公司的结论关于odontocetes的弹性开发受阻的短缺人口数据的趋势。此外,在许多情况下我们缺乏必要的信息,潜在的混杂因素,比如隐藏死亡率(例如,捕获)或栖息地退化(如减少猎物种群)。尽管困难重重,我们强调的重要性监测枯竭的odontocete种群恢复的证据,或者,为了进一步在本文提出的问题。

承认

作者感谢p·克拉珀姆一个深思熟虑的和有用的审查。

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