文摘

在本文中,我们调查了三个有商业价值的物种的组织学宝贵的珊瑚(Paracorallium日本血吸虫,Corallium elatius,和c . konojoi从琉球群岛)。为了观察它们的内部结构,样本薄切片和数字光学显微镜检查。殖民地的c . konojoi厚coenenchyme和大autozooids比吗c . elatius和p .日本血吸虫。三个物种的骨片往往集中在coenenchyme的外层。autozooids胃腔的所有三个物种被发现是相对空的。一些共生polychates被观察到的轴p .日本血吸虫。同时,一份zoanthid (Corallizoanthus tsukaharai)经常在coenenchyme表面观察到的生活p .日本血吸虫。希望我们的观察将提供一个良好的基础,未来研究的日本Coralliidae珊瑚。

1。介绍

属的物种Corallium和Paracorallium(子类八放珊瑚,软珊瑚目,家庭Coralliidae)是众所周知的红色或粉红色的骨架,自古以来用于点缀,医学、护身符和货币。因此,他们长期以来一直被称为“珍贵的珊瑚。“珍贵的珊瑚已经收获通常从地中海至少5000年甚至是只要30000年前或更多。制成的产品Corallium石(林奈,1758)从石器时代的纪念碑记录大约25000岁在德国1),和珍贵的珊瑚和贝壳废墟中发现了大约30000岁在洛桑,瑞士(2]。第一条记录收集宝贵的珊瑚在日本从1812年开始,当一个渔夫发现了一个珍贵的珊瑚Muroto纠缠在他的网,高知县,和收获在高知县持续至今,鹿儿岛,冲绳地区。人们普遍认识到宝贵的生物质珊瑚已经减少了过度捕捞,但并没有从日本海域物种的生物学信息。

一些关于日本的物种分类的研究(如出版。,(3- - - - - -11]]。关于生物信息,感谢12],Kosuge [1],Iwasaki和铃木13提出了增长数据。上野et al。14],Iwase [15],野中郁次郎et al。16)已经报道了宝贵的珊瑚的提高水族缸。最近,Iwasaki [17]编辑综合出版的科学、文化和历史的视角Coralliidae珊瑚。

然而,没有研究日本宝贵的组织学、解剖学珊瑚,除了工作由Kishinouye [7,8]。他的“桑戈语没有kenkyu(日本)”和“自然历史的珊瑚(相同内容的前出版翻译成英语)”是第一个和最后一个出版物描述日本的总生物学珍贵的珊瑚。这个工作有一些评论日本三个物种的解剖特点,p .日本血吸虫(Kishinouye, 1903),elatius(雷利,1882)c . konojoiKishinouye, 1903年。Kishinouye发现autozooids和管状个员沟通彼此的血管运河、管状个员有生殖元素,和,因此,报道,管状个员并不不成熟autozooids但参加繁殖的不同器官。Kishinouye还包括图纸的部分从日本殖民地每个物种的收获。日本以外的,Lacaze-Duthiers [18描述的结构c .石(地中海),包括图纸的分段分支和息肉的幼虫。Hickson [19)包括一个图的横截面的一个分支c . reginaeHickson, 1905,从佛洛瑞斯海,印度尼西亚。Grillo et al。20.]分析了轴和骨片形成c .石,包括一些组织学部分的显微图。最近,辛普森和沃特(21)描述了两个新物种Coralliidae组织学的部分c . bathyrubrum(21]。他们解剖标本显示,运河功能息肉(之间的通信21]。最近还Debreuil et al。22]显示截面的轴向骨架的甲苯胺蓝染色法c .石,以及轴的横截面Corallium物种进行比较,c .依照达纳,1846(从夏威夷),两艘日本物种:c . konojoi和c . elatius。

八放珊瑚珊瑚是分为三个系统的订单:Helioporacea(蓝色珊瑚),软珊瑚目(软珊瑚和海粉丝),和Pennatulacea(海笔)23]。软珊瑚目顺序分为5个亚目:Protoalcyonaria Alcyoniina,硬轴亚目,Holaxonia, Calcaxonia。描述这些子轴向的内容结构;子Protoalcyonaria Alcyoniina没有中轴骨;亚目硬轴亚目与自由轴轴向骨片;亚目Holaxonia连续固体轴没有自由与空心轴向骨片cross-chambered中央核心;亚目Calcaxonia实心轴没有自由轴向骨片和没有中央核心(23,24]。也有一些例外:Keroeididae与轴向骨片尽管属于亚目Holaxonia [25],Keratoisdinae (Isididae)与一个中空的核心,尽管属于亚目Calcaxonia [26]。家庭Coralliidae属于软珊瑚目,亚目硬轴亚目(23]。Muzik和温赖特27]显示图解部分标本的软珊瑚目octocorals,包括两个sclerxonian物种,Subergorgia suberosa(帕拉斯,1766)Melithaea ochracea(林奈,1758)。,加勒比海holaxonian物种Plexaura homomalla(埃斯珀,1794)的解剖学和组织学研究细节,与62年美丽,精致的图纸(28]。这些作品通过Muzik和温赖特(27)和拜耳(28)对与目前的研究比较有好处。一些出版物所描述的细节一般可怕的解剖学,包括详细的图解部分(例如,[图纸29日,30.])。

因此,目前只老和有限的组织学和解剖学上的信息种类的日本Coralliidae存在。在这项研究中,我们的目标是阐明Coralliidae的组织学生物学特别是来自日本和琉球群岛的三个商业物种。

2。材料和方法

2.1。抽样

样本收集的琉球群岛,日本最南端的区域(图1)。北部的群岛(鹿儿岛南部的岛屿,包括Amami岛屿),标本收集的载人潜艇深度约100到300米。南部的群岛(包括冲绳岛、宫古岛、石垣岛),标本收集的遥控车(ROV)。集合是由私人公司为商业目的寻求大殖民地,取样并不是随机的。相反,大殖民地被选择性地收获,环境数据(深度、水温类型的衬底,近似收集地点的纬度)记录的地区立即集合。从2005年6月4日到2006年3月1日,83年收集的标本,从2007年6月23日到2009年9月1日,105年标本收集。环境数据和整个殖民地大小(高度、宽度、和浩方直径)被报道在之前的出版物(31日]。样本分为价值部分殖民地(基础部分)和无价值的部分(破碎的分支;15厘米长)。前者用于商业目的,后者是保存和检查在这项研究。分支的所有标本(tips)保存在冲绳水族馆的集合。

2.2。识别

所有样品都确认使用公认的形态特征,如颜色、分支模式,息肉安排和大小,以及骨片的形状和大小。殖民地色彩和分支模式从原位检测或船上的照片。息肉的安排和细节被光学显微镜观察和测量。大小和形状的骨片被光和扫描电子显微镜记录。标本鉴定之后雷德利(3],Kishinouye [5- - - - - -8],拜耳[9)、拜耳和凯恩斯(10],野中郁次郎和Muzik [11],野中郁次郎et al。32]。在日本,在家庭中有七个物种Coralliidae 6所描述的Kishinouye [4- - - - - -8),一个物种里德利(3]。在这项研究中,我们只研究了物种与商业价值;也就是说,p .日本血吸虫,c . elatius,c . konojoi。

2.3。观察组织学部分,Coenenchyme Coenenchyme表面和骨片

原始标本保存在纯乙醇作为不仅组织学检查标本保存,而且对其他研究包括分子分析。小样本(约10 - 20毫米长)使部分从原始标本分离和脱钙Bouin的解决方案。次级样本是嵌入在石蜡。组织被薄切片(7μ米),安装在幻灯片,与苏木精和伊红染色。准备标本观察和照片用数码显微镜(日本基恩士VHX)。拜耳(28)和Muzik温赖特(27)是指在我们的显微观察。直径autozooids和管状个员coenenchyme,厚度等,数字显微镜的测量使用辅助软件。在相同的串行部分autozooid或管状个员,最大测量被选为代表其实际大小。

支持数据,我们还研究了样品的表面细节(coenenchyme、息肉、轴和骨片)通过扫描电子显微镜。为此,骨片和轴分离并使用5%次氯酸钠溶液清洗(家用漂白剂)。考试是由一种低压SEM(日本基恩士ve - 8800)。

三个物种的图检查是来自被数码显微镜和扫描电子显微镜图像。

2.4。数据分析

学生的t以及用于分析coenenchyme厚度差异前部两侧和后部每一物种。使用MS Excel进行了统计分析。

3所示。结果

3.1。识别

我们认为75年殖民地p .日本血吸虫,61年殖民地c . elatius,27个殖民地c . konojoi(图2)。

3.2。观察和测量的组织部分

3.2.1之上。Paracorallium japocicum(日本名:Aka-Sango)

标本的物种有一个粗略的coenenchyme表面(图3),平均厚度0.15毫米(±0.04 SD,),但是coenenchyme有点厚的树枝(图4)。许多疣(数据3,4,5coenenchyme表面)在场,平均高度0.12毫米(±0.024 SD,)。许多分钟开口(图5)在组织学观察到coenenchyme部分,平均直径0.041毫米。有一些mesogloeal开口coenenchyme [27,28),但中胶层是分钟,点画模式在这个放大(图5)。骨片的标本大约0.050毫米长在扫描电镜检查(图6)。因此,我们得出的结论是,剩下的空缺是裂陷后脱钙骨片。骨片就被填满了coenenchyme往往接近表面(图5)。在横向部分,较大的开口(图5比骨片)更常见,在纵向部分,这些空缺了椭圆形,拉长或形成长“运河”,平均0.078毫米宽(±0.022 SD,),他们与轴(图4;上)。他们与组织autozooids和管状个员,他们倾向于接近轴向一侧(数字4和5)。

autozooids都是简约的标本检查。简约autozooids都覆盖着一层薄薄的coenenchyme由许多骨片,表面出现mound-like(图7)。最近,“coenenchymal丘”一词用于描述Coralliidae [32,33]。coenenchymal成堆几乎是统一的形状和大小(数字3和4)。平均直径1.0毫米(0.12±SD,),平均身高0.47毫米(±0.11 SD,)。有触角,autozooids胃腔,肌肉组织,和肠系膜(图7)。他们的胃腔是空的。在触角的一部分,有许多分钟开口如coenenchyme相似。这些机会可能是骨片的标志(图7)。

管状个员未开发隔膜,operculum-like结构内部的开口。开口是分钟表面(图5),平均0.046毫米直径(±0.016 SD,)。管状个员是各种形状和大小,表面形成“土堆”(图5),和一些autozooids下面(图7;上)。一些管状个员无法区别的运河横向部分。在一些标本,管状个员变得更大,因为他们有分化性腺(数字5和7)。

轴向骨骼脱钙,因此,出现了作为一个巨大的差距在殖民地的中心准备幻灯片。轴框架在横向椭圆形或圆形的部分(图8),但形状不规则的分支(图4;底,图9)。在扫描电镜检查,轴的表面是微弱的纵向槽(图8;上),凹槽平均每隔0.171毫米分开(±0.045 SD,),覆盖着分钟结节装饰与棘手的预测(图8;底部)。这些轴向凹槽形成的运河coenenchyme(图4;底部)。有几乎没有坑下面autozooids标本。有些标本脱钙不完全,因此轴结构是可观测的。发现一些环围绕中心轴的横向部分(图9)。

在21个标本,未知的同桌的动物观察嵌入到轴。这些生物就像多毛类环形结构,和一个人gonad-like结构在它的身体(图10)。这些生物居住的一个“窝洞”,似乎是无聊通过主机的轴或轴分泌和增加共生体(图11)。coenenchyme表面,我们可以找到大得多,nonoctocorallian息肉生长在两个标本,这些标本之一可能带有自己的性腺(图12)。这些息肉是zoanthids的物种,Corallizoanthus tsukaharai雷蒙,2008(图13)[34]。

图14显示了一个图p .日本血吸虫基于这些观察的结果和测量。

3.2.2。Corallium elatius(日本名:Momoiro-Sango)

这个物种已经相当光滑coenenchyme表面(图15),平均厚度0.51毫米(±0.16 SD,),(图16)。与autozooids coenenchyme是厚的,平均厚度0.54毫米(±0.16 SD,),比后(没有autozooids),平均厚度0.47毫米(±0.15 SD,),但是没有显著差异(t以及,双方coenenchyme厚度之间的)。许多分钟开口观察在coenenchyme组织学部分,约0.06毫米直径(图17)。在扫描电镜检查,骨片标本约长0.05 - -0.06毫米(图18),所以我们认为机会是脱钙骨片。骨片就被填满了coenenchyme往往专注于表面(图17)。在横向部分(图16;底部),有机会大于骨片的痕迹,而在纵向部分(图16;上),开口椭圆形、伸长或形成长的运河。运河平均宽0.095毫米(0.018±SD,),大致形成了两条线沿轴,连接在autozooids和管状个员(图16;上)。

autozooids都是简约的标本检查。简约autozooids都覆盖着一层薄薄的coenenchyme许多骨片(图组成19;上)。他们的半球形状,我们称这些“coenenchymal成堆”coenenchyme表面(图15)。coenenchymal成堆几乎是统一的形状和大小(图15),平均1.53毫米直径(±0.19 SD,),而平均高度0.54毫米(0.19±SD,)。Autozooids触角,胃腔,肌肉组织,septae。他们的胃腔是空的。部分地区的触角,有许多分钟开口,可能标志着骨片(图19;上)。

管状个员未开发隔膜,operculum-like开口(图的内部结构观察17)。这些空缺分钟表面(图17),平均直径为0.039毫米(0.010±SD,)。管状个员内部的各种形状和大小,和一些存在性腺,和几乎所有的管状个员没有半埋设的表面上(数据16和17)。管状个员和运河系统可以区分他们的形状和未开发隔膜的存在,然而,管状个员和运河系统通常是开口圆形的横截面。此外,尝试与其他部分更详细地观察隔并不成功。因此,管状个员不能严格区别运河的横向部分(图16;底部)。

轴向骨骼脱钙,这是观察到有大开口在殖民地的中心准备幻灯片。中轴骨截面椭圆或圆形(图16;下文)。终端部分的分支,没有观察到轴向骨架。在扫描电镜检查,轴的表面是不起眼的纵向槽,每隔大约0.27毫米,满分钟结节装饰与棘手的预测(图20.;底部)。没有坑下面autozooids标本检查在这项研究。

图21显示了一个图c . elatius基于这些观察和测量的结果。

3.2.3。Corallium konojoi(日本名:Shiro-Sango)

这个物种有一个非常光滑coenenchyme表面(图22),平均0.83毫米(0.32±SD,(图)的厚度23;上),与autozooids coenenchyme明显较厚,平均厚度0.94毫米(±0.34 SD,),到后(没有autozooids)相比,平均0.74毫米厚度(±0.28 SD,)(t以及,)。coenenchyme肥厚性在树枝(图的终端23;底部)。许多分钟开口观察在coenenchyme组织学部分,他们大约0.06毫米直径(图24)。在扫描电镜检查,骨片的标本大约长0.05 - -0.07毫米(图25),因此,我们的结论是,这些机会是脱钙骨片。的骨片填充coenenchyme表面分布更加密集比轴向一侧。在横向部分(图23;底部),较大的开口更经常观察到的骨片,和在纵向剖面(图23;前,图24),空缺了椭圆形或拉长或形成长的运河,平均0.13毫米宽(±0.04 SD,),与轴平行。他们连接到组织autozooids和管状个员,两或三层厚coenenchyme(图23;前,图24)。

autozooids都是简约的标本检查。简约autozooids由coenenchymal成堆,几乎是统一的形状和大小(数据22和23),这些土丘形成低半球覆盖着厚厚的coenenchyme许多骨片(图组成23,图26;底部)。coenenchymal成堆的平均直径1.74毫米(0.30±SD,),和高度平均0.80毫米(0.32±SD,)。Autozooids观察触角,胃腔和肠系膜。然而,他们的胃腔被发现是空的。在触手的一部分,有许多空缺,类似于见coenenchyme(图26;底部)。这些可能是骨片的标志。

管状个员未开发隔膜,operculum-like结构内部空缺(图24)。开口是分钟表面(图24),平均直径0.045毫米(0.012±SD,)。管状个员内部的各种形状和大小,以及一些存在性腺(图24)。没有形成管状个员半球和一些管状个员分布接近coenenchyme的核心部分。一些管状个员无法区分明显的运河横向部分。

轴向骨骼脱钙,有大开口殖民地(图的中心23)。轴椭圆或圆形的横截面(图23;底部)。终端部分的分支,没有中轴骨。在扫描电镜检查,轴的表面是微弱的纵向槽(图27;前),每隔大约0.5毫米,满分钟结节装饰与棘手的预测(图27;底部)。有些标本不完全脱钙,一些条纹像年轮在横向部分(图中被发现28)。

在一个标本,同桌的动物(扁形动物门?)coenenchyme(图中观察到29日)。然而,没有这些标本中观察到的其他生物。

图30.显示了一个图c . konojoi基于观察和测量的结果。

4所示。讨论

日本宝贵的珊瑚的唯一组织学检查报告发表在100多年前(7,8]。虽然在这项研究是由原始的显微镜观察,Kishinouye给一个非常详细的报告检查的手写数字。在管状个员Kishinouye解释性腺分化,coenenchyme薄薄的p .日本血吸虫简单的血管运河,而coenenchyme厚厚的吗c . elatius有两层的运河,coenenchyme厚厚的吗c . konojoi有一个复杂的系统,运河的三个或三个以上层(7,8]。这些结果都与我们的观察。

在这项研究中,coenenchyme厚度和息肉(autozooid和管状个员)的大小是衡量组织部分。这个比前一个更精确的方法研究测量外部形态。Kishinouye [8)描述的厚度在三个物种coenenchyme:“瘦”p .日本血吸虫,“厚”c . elatius和c . konojoi。在这项研究中,我们给出一个数值coenenchyme每个物种的厚度。的coenenchymep .日本血吸虫是最薄的,平均0.15毫米厚度,只有29%的吗c . elatius的coenenchyme,和18%的c . konojoicoenenchyme。从Kishinouye的结果7,8)和目前的研究中,厚coenenchymes往往更复杂系统的血管运河,而物种与分薄coenenchymes往往有粗糙表面疣。这些结果表明,有一个coenenchyme厚度之间的关系和地位的coenenchyme表面。换句话说,有足够的空间结构在厚厚的coenenchyme coenenchymes等物种复杂的器官,但作为薄coenenchyme没有空间,在这些物种结构必须项目下的表面或轴。例如,coenenchyme表面p .日本血吸虫具有明显的coenenchymal成堆覆盖收回autozooids(数据3和4),预测港口管状个员(数字3和5)。同样,轴向凹槽只发现coenenchyme的运河p .日本血吸虫(数据4和8)。然而,殖民地的c . konojoi低高架coenenchymal成堆,没有预计的管状个员打开厚coenenchyme(图22)。也许在p .日本血吸虫度预测的高度可能显示的度的性腺分化管状个员。

Muzik和温赖特27)包括某些种类的octocorals的图。在他们的作品,scleraxonian标本coenenchymes骨片。从横截面,骨片密集的外层coenenchymeSubergorgia suberosa,几乎所有的骨片分布在外层Melithaea ochracea(27]。Grillo et al。20.显示一段的显微照片c .石(图3(一))与骨片上皮部分coenenchyme分布式紧密。我们在这项研究中也有类似的结果;三个物种的骨片往往集中在外层coenenchyme(数字5,17,24)。这可能是一个防御性的策略。一般来说,有运河系统内部层coenenchyme Alcyonarian物种与硬轴(例如,27- - - - - -30.]),我们还发现血管运河的coenenchyme检查标本。运河的珊瑚需要自由空间的内部层coenenchyme也可能需要更高密度的骨片的外层coenenchyme。

三种检验本研究成功一直被囚禁两年多来在冲绳水族馆和autozooids显示捕获冻结在坦克(桡足类16]。因此,我们将找到猎物autozooids胃腔。然而,在这项研究中,我们检验的胃腔通常是空的。在地中海贵重珊瑚的一项研究中,c .石标本的勇气包含主要碎屑颗粒有机物,以及甲壳纲动物片段,桡足类动物,无脊椎动物蛋,和浮游植物35]。此外,他(36)报道,c .石可以通过两种方式饲料;它捕食微小的浮游生物利用其触角,或者从海水吸收溶解的有机物。在这个领域,日本这次研究物种可能主要摄取悬浮有机物或蛋白质如海洋雪,或他们的胃器官可以消化项目相对较快。

未开发隔膜在日本宝贵的管状个员珊瑚Kishinouye[观察到7,8),我们也观察到隔膜在这项研究中。还有未开发隔膜的管状个员c . bathyrubrum,一个大西洋的物种21]。此外,其他结构中观察到管状个员。这些结构出席内部两侧开口的管状个员(数字5,17,24)。虽然我们不能确定这些结构的函数(s),他们可能是内盖,调节管状个员的开口大小。通常,autozooids Coralliidae珊瑚是无性繁殖的萌芽,也有可能这些结构是青少年autozooids。严格地说,管状个员和少年autozooids不能区分。因此,确认这些结构的功能,有必要研究的萌芽过程autozooids将来通过组织学观察。

Kishinouye [7,8)报道,在殖民地的基础部分coenenchyme失踪,被无聊的海绵“攻击”。,他发现几种双壳类、腹足类、岩相,苔藓虫珊瑚骨骼轴。在目前的研究中,一些共生的生物体(主要是多毛类)只在殖民地的观察p .日本血吸虫(图10),除了一个可能从一个扁形动物门c . konojoi殖民地(图29日)。不幸的是,我们只能观察部分这些生物的图片,我们无法确认他们的分类单元。准备标本进行显微观察整个殖民地的只有小块,但共生体的速度被发现21每75人p .日本血吸虫标本检查的标本(28%)。这表明,同桌的利率可能相当高,可能最多p .日本血吸虫殖民地港口共生体。拜耳(37)报道,多毛纲的虫子生活在殖民地,和桡足类(家庭Lamippidae)被发现在胃的autozooids蛀牙c·尼俄伯(大西洋物种),包括他的“蠕虫隧道。“同样,同桌的多毛纲的,Gorgoniapolynoe ceceilae在殖民地的存在c·尼俄伯和c . bayeri大西洋(物种),也表明存在的特有commensal-host关系(21]。因此,它是可能的,同桌的polychate相关联p .日本血吸虫是一个未定种。Calcinai et al。38描述了一种新的无聊的海绵,Alectona撒莱,钻的轴p .日本血吸虫。,其他四种海绵无聊c . elatius轴是已知的(38]。另外,一些种类的腹足类(Primovulaspp)发现了珍贵的珊瑚coenenchyme表面;Primovula jeanae与p .日本血吸虫和c . elatius,Primovula shikamai和Primovula卢娜只有相关联p .日本血吸虫(39]。Iwasaki和铃木13)表明,Primovula卢娜coenenchyme的提要p .日本血吸虫。最后,雷蒙et al。34描述了一种新的属和种zoanthid,Corallizoanthus tsukaharai,只与p .日本血吸虫,在这项研究中,我们观察到两个zoanthid标本(数字12和13)。zoanthid个人收集2006年1月有分化性腺,但它是不可能推测产卵的季节性c . tsukaharai没有额外的观察。

在这项研究中,观察轴框架的年轮p .日本血吸虫(图9),c . konojoi(图28)。Iwasaki和铃木13报道说,增长率p .日本血吸虫0.30 - -0.50毫米/年的宽度,0.26 - -0.28毫米/年c . elatius。然而,现在还不确定如果年轮实际上是一年一度的戒指,但如果它们,然后两种环都是窄比先前报道的增长轴,因此,低于Iwasaki和铃木(13]。

从上面观察,我们产生了颜色图的三个物种(数字14,21,30.)组织学。我们希望这些数据将提供一个良好的基础在持续研究中宝贵的珊瑚。

确认

作者要感谢教授n Iwasaki (Rissyo大学)提供宝贵的珊瑚从大陆收集日本的信息。k . Muzik博士(美国夏威夷主教博物馆),y Imahara先生,f . Iwase先生(黑潮生物实验室,高知县,日本)共享很多有用知识Coralliidae物种和其他octocorals与我们同在。三个匿名评论者大大提高了手稿。特别感谢将美国田博士(前主任冲绳水族馆)管理的研究。