蛤壳形状分析和空间的异速生长模式马尼拉(菲律宾蛤仔)Mesotidal沿海泻湖

文摘

而逐渐异速生长的壳本质上是受基因型的变化,morphometrical由当地环境条件变化也可以调制。因此共同使用一个独特的维度(通常长度)来评估双壳类的增长可能掩盖阀门形状在人群中有不同的表型。马尼拉蛤的形态学详尽的研究,菲律宾蛤仔通过收购数据在法国Arcachon湾(站点内表型变异)和与其他网站通过比较文学(intersite表型变异)。2070枚炮弹子样品,使用TNPC加权,并自动测量软件。一些比率的值表明相对圆形和球形壳相比,其他网站确认为一些人可怜的条件。在成人蛤,三个主要形态组织识别和讨论根据空间的考虑。异速生长的关系双壳描述符是由测试经典线性和赫胥黎的分段对数转换关系回归模型。一个重要的观察形状变化相关的大小;它对应于第二年的生活蛤。密度之间的关系、疾病和外壳形状是展示和讨论相关的其他潜在因素影响壳形状。最后,影响人口调控是解决。

1。介绍

增长的个体通常评估关联最大的发展维度的个人时间。双壳类,这个尺寸可以阀门长度小舟,蛤蜊,贻贝,竹蛏,阀门的高度对于牡蛎,扇贝(1]。外壳的形状变化引起的微分增长向量操作在不同的地点周围地幔边缘(2)、器官起着关键作用的壳分泌。这凸显了需要考虑的几个异速生长的比率。

那些逐渐异速生长的变化显然是由基因型和发生在个体发生;它们通常与保护相关概念生理有利的表面积与体积的比率(1]。同时,那些morphometrical由当地环境条件变化也可以调制(3- - - - - -12]。

所以,方便的方法由通过一个独特的维度可以掩盖在考虑增长表型可塑性反应阀的形状。而双壳类分配总能源预算的很大一部分壳增长(13),明显差异有关个体之间的长度会发生即使他们把壳增长的能量是一样的。壳牌增量的确可能转向其他维度等高度,宽度,厚度的阀门。这个问题很重要,因为它提供了新的参数表明缺陷长度的增长并不总是由于能源输入赤字的问题(例如,浮游植物),但也可以与内在因素导致特定的形态模式。

为了调查问题的增长“无限可能”的生态和商业目的,提出了一个详尽的形态学研究通过收购数据Arcachon湾(站点内表型变异)和与其他网站通过比较文学(intersite表型变异)。选择生物模型是马尼拉蛤,菲律宾蛤仔(亚当斯和里夫,1850)支持一个重要的商业捕鱼活动大约有550每年1.000吨Arcachon湾位于法国西南海岸,提升它在法国的一流的生产基地。

各种生态因素对双贝壳形状识别的影响:波的影响,营养条件下,水深,密度…2,14]。在这项研究中,我们决定关注两个因素整合populational维度,容易影响经济增长和外壳形状:密度和棕色的肌肉出现疾病病理学。几项研究已经进行密度依赖马尼拉蛤壳的形状(但没有共识15- - - - - -18]。应该影响之一是背腹壳轴(高度)应该埋蛤以来最受空间竞争呈现前后的轴(长度)几乎垂直于substrat [18]。关于病理,我们认为这具有挑战性的研究之间的关系的流行BMD感情而闻名于世的负面影响在参与壳内收肌的功能关闭(19)和壳牌的形状。这些特性是首选perkinsosis或棕色环等其他潜在因素疾病,因为他们的低影响Arcachon湾人证明(20.]。对于其他环境的调节器,(如类型的沉积物,支撑水平,等等)数据足够小尺度并不是当前定义。

2。材料和方法

2.1。研究网站

Arcachon湾是一个156 km²半庇护泻湖在法国西南海岸(图1)。主要由滩涂(110 km²内泻湖内);这个mesotidal系统特点是沉积物成分从泥泥砂和殖民巨大目前noltii海草。受到外部浅海水域和大陆输入(20.),这个海湾了半日macrotidal节奏。海湾内温度和盐度梯度控制的特点,这些水质量以及更新缓慢的潮汐(21]。Archyd平均盐度30(来源网络)是高于淡水比海水的盐度和较低,研究区域被认为是微咸水(22]。

2.2。数据的来源

r仔收集贝壳Arcachon湾在过去2010年生物量调查。今后两年一次,进行实地调查与标准化协议(分层随机抽样)14层位于潮间带水平(不包括渠道)追究490取样站。沉积物,0.25 m²的核心(0.5米×0.5米)0.2米深度,被采样的哈们抓住高潮和用自来水过滤机上的三个筛子2 1,0.5厘米网格大小。2070年整个收集贝壳,贝壳被随机抽样。

2.3。壳的制备和形态学描述符的个人

在实验室中,所有的壳第一次清洗和干燥38°C 48 h。然后,阀门分离和分析两个高分辨率图片(侧和腹侧视图)进行TNPC软件(数字处理钙化结构,http://www.TNPC.fr)左阀。描述个体的形态,七个经典参数保留:(我)长度(l),定义为最长的前沿支持边缘之间的距离(毫米)。它是参考长度从侧面图;(2)腹侧长度(LVent),最长的前沿支持边缘之间的距离(毫米)。它是参考长度从腹侧获得视图;(3)高度(H),如浮雕的边缘之间的距离(毫米)。从侧面图;(iv)宽度(W),最长的距离阀在横向平面阀(mm)。从腹侧获得视图;(v)重量或外壳质量(SM左阀),干燥质量(毫克);(vi)区域横向(AL),左阀投影面积(mm²)从横向看;(七)区腹侧(AV),左阀投影面积(mm²)从腹侧的观点。

这七个参数包含在线性或表面措施直接获得的形状分析(横向或腹侧的观点)和重量测量每个阀。各自的精度几乎1.10⁻³毫米和0.1毫克线性和体重有关的措施。分开了,这些参数不允许描述壳形态由于尺寸效应。所以不仅要描述的一般形态的倾向在湾和地层尺度,还要检查异速生长的模式这一人群,10形状描述符定义这些参数(表1)。这种指数应该给综合信息增长(23]。(我)伸长指数、密实度指数,凸性指数考虑耦合三维之间的比例阀:一个紧凑和凸双壳类动物有其宽度大于50%的高度这意味着一个凸性指数大于0.524];(2)圆指数横向视图(CIL)和圆指数腹视图(文明)比较阀门的形式循环的:第一个是阀门(横向视图)的面积与圆的表面直径。第二个是两倍的面积阀(腹侧视图)有关圆的表面LVent直径。这两个指标是互补的,分别伸长和密实度指数。对他们两人来说,如果该值是接近1,这意味着倾向于圆形形状。(3)指数椭圆横向视图(面纱)和椭圆指数腹视图(EIV)也认为比较阀门的形式和椭圆的。第一个是阀门(横向视图)的面积与表面的椭圆和0.5l对角线。第二个是两倍的面积阀(腹侧视图)与表面的椭圆LVent和0.5LVent对角线。这些指标也补充伸长和密实度指数,因为他们提供的信息或多或少地夷为平地的壳。(iv)三个描述符包括重量和先后三维(l,H,W),重量比1,重量比2,重量比3。

为菲律宾蛤仔,球状被描述为更快的宽度与长度的增加7]。上面的保留指数,这个角色可以定义为蛤蜊呈现高密实度,文明,EIV指数。

根据Hamai [25大庭],[3],企盼et al。9形态学特征,可以揭示或多或少有利的环境条件。马尼拉蛤,lowElongation指数观察到高的地方呈现蛤条件指数(23]意义有利的环境条件。因此,CIL指数接近1和面纱指数大于1表明不利的环境条件。

此外,渡边和片23与那些商业考虑的形态学特征菲律宾蛤仔:美味的人越少的又胖又圆壳形状,高价值的伸长指数和CIL指数接近于1。

换句话说,生态和经济目的的最佳形状的组合需要考虑几个特点:至少低H / L比率结合CIL值低和面纱。

2.4。多变量分析

2.4.1。壳形状分析

在这个小节中,所有被认为是样品。经过简短的描述性统计,线性回归进行对数转换数据参数和形状描述符和大小。它允许占重大变化相关的大小和形状是基于经典的异速生长方程(赫胥黎(提出)26]。关注系数命名k(异速生长的指数)提供的信息差异之间的增长率两个描述符,特别是当它担忧宽度和长度可以反映球状如上定义。该参数允许总结增长率,因此相对于其他地区。

当“坏配件”的问题(观察和预测数据之间的转变)被发现使用例如这个经典的相应的残差模型,另一种模型建立在分段回归(27)进行了测试。它也被称为分段回归模型。它提供了回归分析双方的自动确定断点。这种方法被Katsanevakis et al。28双壳类的物种。“最佳”模型的选择是使用AIC (Akaike信息标准;(29日])分数;AIC得分最低的一个选择。断点是一个参数,可以被视为一种快生态变化的指标或链接标记事件(28]。这个断点之前和之后的回归方程说明壳增长的转变在个体发生不同的形态模式。

2.4.2。空间异速生长模式

在本部分中,蛤(即超过30毫米。,661 clams) were retained to consider spatial variability of allometric descriptors. This choice was decided in order to avoid size effect and to consider whether a link with two of the shape potential drivers (density or the brown muscle disease—coded BMD) could be detectable (since the smallest clam presenting this pathology was 26 mm long). To interpret the allometric variability in terms of density, two classes were defined: below 100 clams m⁻²(“低密度”);以上100蛤⁻²(“高密度”)。有关病理学、比例的蛤感染BMD在样本编码分为3类:没有蛤蜊感染(“没有BMD”);低于3.7%的感染蛤(“低BMD”);3.7%以上的感染蛤(“高BMD”)。标准化的主成分分析(NPCA)目的是为了考虑合成形状描述符之间的关系和空间考虑(地层由字母编码,见图1),密度和比例的蛤蜊感染BMD(添加补充因素)。这种方法被广泛用于此类调查(30.,31日]。

计算进行了R(下http://cran.r-project.org/web/packages/Rcmdr/index.html)和以下包:factomineR NPCA,线性回归统计和筛选器分段回归(http://cran.r-project.org/web/packages/SiZer/index.html;(32])。

3所示。结果

3.1。壳形状Arcachon湾

研究人口的范围之间的长度是10.4和45.0毫米(意思是:27.4毫米;标准偏差:5.21毫米)。其他形态学变量的统计数据总结表1。意味着shell模式(平均值)被一个伸长指数0.75,密实度指数为0.28,凸性指数为0.37。相比与传统的形式(圆形或椭圆),阀门形状是更好地描述为圆形时,从侧面看时,椭圆从腹侧的观点。三个重量比率,给出的值介于0.57和2.02,高可变性在考虑人口比其他的形态学变量(相对标准偏差在45%左右)。

3.2。异速生长的模式

经典线性回归(数字2(一个)- - - - - -2 (g);参见补充材料网上doi: 10.1155 / 2012/281206)透露等距等模式有关l(称为来异速生长的关系),特点是一个异速生长的指数(k)= 1.00,表明增加的长度没有引起高度的增长率的变化。其他(W与l,H与l,SM与l,SM与H,和SM与W)异速生长的关系,k超过1.00这意味着积极的异速生长这些双变量。更高的值均获得关系涉及的重量。无显著关系得到圆或椭圆指数与长度。为来异速生长的关系,古典和分段回归有类似的拟合优度(AIC分数接近2360−)。为SM来异速生长的关系,AIC与经典模型达到859,而这是与分段回归,建立了854第二个模型被认为是更好的适应我们的数据率。这两个分段回归的结果(H来l,SM来l分别显示相应断点和。

3.3。空间异速生长模式、密度和疾病的影响

蛤超过30毫米,正确地总结了第一个三维形状的NPCA(方差的93.8%)中所描述的表2,以下称为字符,字符2和3。

重型炮弹(关于古典线性尺寸)宽度与长度值高的地层中发现了A, C, S1。这些球状壳与低密度水平(平均48蛤m⁻²)和蛤感染比例高,BMD(平均12%的样本)(见图3和4)。除此之外,这两个因素明显歧视第一斧为特征的变量SM / L,SM /小时,W / L比率,圆和椭圆横向参考指标。

重型炮弹(关于古典线性尺寸),但相关长度的地层中发现了G值高,H, Z1, Z3。

这两种类型的地层与地层B, E,和S4个人提出了低重量与长度、高度、宽度。

地层D了圆形贝壳(横向视图)和小宽度与长度和高度,反对地层F, S1, Z3。

空间可视化的结果显示一个类型定义的三个主要领域,特别是不同的距离海洋连接(图3)。

4所示。讨论

4.1。壳形状:根据一些Populational概况和主要特征描述符

当前的研究调查的的形态学特征菲律宾蛤仔在使用比率通常用于钙化结构Arcachon湾。观测值的比率(表1)建立,这个群体的特征是相对轮(,)和球状壳(,)。这些结果证实了专业观测存在的一种特殊的形态模式(所谓的球状或“boudeuses由法国渔民“蛤)通常被更紧凑的形式描述为观察。

这些传统的形态学变量允许比较Arcachon湾人口和其他从远程站点(推导出的7,18,23,30.,33,34])。它强调壳的特点是一个不那么细长,球状形式比其他网站包括欧洲(表3)突出所以不利于环境的发展蛤和个人的吸引力经济的观点。这些成果仍然是一致的,如果我们只考虑最小的个体Cigarria和费尔南德斯(18片山,渡边和(23)(数据未显示)。

依赖的壳形态对当地环境条件已经被哥表示et al。12]提醒尤其表型可塑性状态阀参考Kwon的工作等。11在移植的结果。他们对应的更多全球卢卡斯提出的概念(8)的生态条件似乎强烈影响双壳类的形态学和生理学。空间模式观察到湾规模倡导的存在相关的特定当地环境条件,例如色水平或大陆输入。不幸的是在现在的研究中,我们不能考虑这些因素。

我们的研究集中在两个因素可能影响海湾内观察到的形状描述符:i / ii密度和/紧急疾病,BMD。低密度之间的关系(低于100蛤⁻²),没有或低BMD存在(蛤感染比例BMD在样本范围从0到3.7%)和蛤呈现高SM / L,SM /小时,W / L比率突出显示使用Arcachon湾的观测值。

密度依赖的问题马尼拉蛤壳的形状似乎被认为是在文献中没有共识。在我们的研究中,伴随之间密度高,倾向是细长的描述。这是与获得的结果由Cigarria和费尔南德斯(18在Eo河口(西班牙)为最低密度条件下相同的物种,但Arcachon湾(最大密度在目前工作:358蛤⁻²;1000蛤⁻²Eo河口)。西班牙语网站,这个高度的密度依赖被解释为空间竞争的结果高度对应水平的职业以来沉积物(因为埋蛤的位置)。空间竞争问题也被报道Cerastoderma edule(35,36]。Alumno-Bruscia et al。37描述以及一个伸长的外壳为高人口密度贝壳类,而有趣的是,他们提出的问题的结果真实的物理干扰,食物消耗,或两者的结合。对马尼拉蛤,不同的观察。蛤密度被其他因素影响的适用性泻湖蛤栽培的地区(在当地规模)通过一种基于模型的方法38]。高密度条件下,大庭(15)观察增加长度相对不那么重要的高度和宽度。伯恩和Adkins16]报道的常见发生阻碍蛤野生种群和米切尔(17]表示马尼拉蛤,密度在加拿大海滩决定他们发育不良发生之前将增长的最大大小。否则,还建议之间的空间竞争菲律宾蛤仔和三个物种(Mactra veneriformis Nihonotrypaea粳稻,Upogebia专业),玉城丹尼et al。39]。Arcachon人口低密度水平与重相关联,球状的性格。常见的不利环境因素(见下文)可以考虑来解释这些观察。因为密度仍远低于其他研究网站,我们可以在同一时间解决环境问题的原因超出密度严格视为空间干扰一些作者指出的。可能的最大承载能力的限制由于所有过滤器喂养物种不仅在马尼拉蛤人口可能是一个假说。种内竞争问题来解释增长赤字,这也将是有趣的考虑生物量。只要我们选择这里的个人30 mm以上,我们认为生物量和密度相关。

我们所知,相关性疾病和形态并没有被研究过。Arcachon人口,高比例的蛤蜊之间的关系受到BMD和球状形式(相关重型蛤关于长度和高度)已被描述。最近强调党et al。19),这个病理影响后内收肌,导致这个器官的进步的钙化。阀活动和蛤流动性似乎受到影响,包括阀门密封能力。因为球状形式和骨密度之间的因果关系尚未被证实,我们可以怀疑疾病可能影响了球状形式或者不利环境条件导致特定形状模式可以支持特定站点的感情发展。第一个假说是由很大的歧视BMD形式第一斧,特点是变量SM / L,SM /小时,W / L比率,圆和椭圆横向参考指标。这意味着这种疾病将开发一个足够长的时间来修改外壳的形状。到目前为止,唯一可用的信息是,较小的感染记录蛤是26毫米长(de Montaudouin,个人沟通)。第二个假设,没有可用参数。他们都是按照描述条件指数的下降(Arcachon湾)BMD相关病理(40]。它也符合强调相关性H / L和更少的程度W / L与营养状态指数被渡边和片23]。更普遍的是,观察到球形是依照“不宜”条件下表型变化(几个作者所描述的3,9,25]。

除了密度和疾病的影响,提出了其他因素或证明壳形态的影响。从进化的角度来看,防御捕食者被认为是最重要的功能提醒的壳Tokeshi et al。41]。考虑到不同种类的双壳类包括一个相关的物种菲律宾variegatus,这些作者指出壳越大,越耐壳是关于破损的捕食者。为m . balthica在北海,假设选择性捕食的球状壳已经提出Luttikhuizen et al。42]。对鸟类捕食者,这种形式可能意味着更猎物吞下,也促进了高盐含量是根据维瑟et al。43)的研究,积极高昂的排泄。这些生物的解释适用于快速掠食者但慢的,转移的能力,挖掘更深层次的被认为是普遍和容易平壳(42]。

的主要捕食对软体动物的壳形态的影响也被渡边捷昭表示,片(23优先),但他们认为重要的地方不同的伸长和密实度指数像前面解释的那样不同的营养条件。

其他因素如流速、水深、沉积物的性质也已经提出了他们的影响力Venerids的形状(7,44- - - - - -46]。对于杰拉德(7],沉积物的性质是影响壳的清晰度。为磁带菱形,一个相关的物种,是影片中主人公球状普利茅斯地区(大布列塔尼)。最初由河中沙洲(由于44)的压力产生影响(与水深),这一结论被渴望挑战[45人专注于其他物理条件(泥泞的基质和庇护本地化)。他生理假设“肥胖”可以防止外壳沉没在沉积物和可以提供稳定。其他双壳类物种(Tellina清塞音,Donax vittatus,Macoma balthica,和Cerastoderma edule),Trueman et al。47]报道粒子大小和壳牌形状的衬底的影响渗透的双壳类的贝壳。

到目前为止,这些环境因素不完全以Arcachon湾与其他网站相比,应该需要进一步调查。

4.2。异速生长的模式:合成的主要利益增长的描述符

第一次,我们的研究提供了异速生长的数据主要利用股票在法国(见表1和图2)。异速生长的系数(k)是介于1(等距来l)和3(积极比率较高的异速生长系数考虑重量)。这些值与其他异速生长的模式描述的是一致的菲律宾蛤仔和相关的物种等菲律宾decussatus,菲律宾variegatus,和磁带菱形(7,41,48,49]。特别是,考虑到年龄是反过来反映在长度像企盼et al。9),我们的研究结果证实,球状衰老个体特征更明显。

线性和分段回归模型符合正确的数据来和SM来关系,尽管分段模型似乎是更好的SM来。他们强调不连续的相对增长曲线与断点标记长度15.7毫米和19.6毫米。后增长变得比长度和速度方向其他蛤球状。Katsanevakis et al。28)估计,这些变化的增长轨迹在个体发生值得被考虑,因为他们可以链接标记事件生活史和生态变化快。马尼拉蛤,断点标识对应于第二年的生活蛤;他们与成熟度的大小对于这个物种。据荷兰和咀嚼(50),性成熟始于5毫米为马尼拉蛤和产卵20毫米。

为Venerupis senegalensis有趣的是,企盼[45)观察到的第二个断点解释为shell-limiting过程来和来长度类策划对壳牌的长度。作者提出的生理的解释是一个较弱的肌肉的功效,当呼吸道和food-collecting单位组织能力降低而增加长度。这些结果意味着每长度类比率,忽略了个体差异的信息。

空间变异性和三个主要形态组织显示成人蛤标识。对于那些蛤蜊,类似的外壳形状似乎分组直接地层G, H, Z1;他们可以被视为蛤生活在最优条件下相比,其余的海湾。形状倾向似乎也相差的距离海洋连接(图3)。高潮间带定位(尤其是参与食品供应的访问时间)可以干预但必要的数据并没有被认为是在这个工作来解决这一点。这将符合观察阻碍蛤特别是高潮间带地区和蛤更高密度由伯恩和Adkins16]。

的形态学调查由本Ouada et al。30.)菲律宾decussatus为突尼斯海岸发现了网站的存在三个表型(球状,纤细,截断),建立了高多态性不仅在人口还在群体内尺度。这么高的变化在人口也遗传了(51,52]。然而,Luttikhuizen et al。42]证实壳形状变化并非随机分布在网站Macoma balthica,和哥et al。12)表示,“贡献的地方适应人口的形态分化蛤仍缺乏研究的现象。”

4.3。监管方面的考虑

目前四个保护措施应用于调节捕鱼活动(许可证数量,最小合法收获大小,钓鱼,和禁捕区)。其中,最小合法收获大小是唯一衡量由欧洲立法;在实践中适用于整个欧洲了。马尼拉蛤Arcachon湾32毫米(上方显示一个增长不足20.),本研究揭示了壳形状不同的形态相比其他网站是球状的倾向。这些特征都是由环境因素和剥削;他们反映了这个物种或适应形势的压力?他们能挑战最低法定收获大小,造福当地一个适应这种情况吗?

利益冲突

所有作者声明没有利益冲突。

确认

作者感谢泽维尔德Montaudouin和辛迪Binias BMD提供数据,提供本地化的穆里尔Lissardy地图。他们也要感谢匿名审稿人和Robert a . Patzner博士的建设性的评论。保罗大学&支付de l 'Adour (UPPA-ED 211)提供金融支持联合国Caill-Milly出席2011年7月5日EUROLAG / 25 - 30在威罗(葡萄牙)。

补充材料

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