蓝藻在珊瑚礁生态系统:一个回顾

文摘

蓝藻占据了地球上的海洋环境,礁建筑商三百万多年(最高产量研究)。蓝藻仍然发挥着至关重要的作用在现代珊瑚礁生态系统,形成一个附生植物的主要组成部分,长在石头上的,石内的社区以及微生物垫。蓝藻是由珊瑚礁生物和放牧也提供氮通过固氮的珊瑚礁生态系统。最近,发现新的表达固氮酶的单细胞蓝藻在公海和珊瑚礁泻湖。此外,蓝藻在钙化和脱钙作用很重要。所有石灰石表面有一层无聊藻类的蓝细菌往往起到主导作用。蓝藻共生,丰富的珊瑚礁;最常见的主机是海绵和海鞘。蓝藻使用策略之外的空间占领抑制珊瑚招聘。蓝藻也可以形成致病性微生物协会与其他微生物生活珊瑚组织,导致珊瑚组织裂解和死亡,和相当大的珊瑚礁的下降。 In deep lagoons, coccoid cyanobacteria are abundant and are grazed by ciliates, heteroflagellates, and the benthic coral reef community. Cyanobacteria produce metabolites that act as attractants for some species and deterrents for some grazers of the reef communities.

1。蓝藻

蓝藻是oxy-photosynthetic细菌。蓝藻的特点之一是他们的类囊体,座位的光合作用,呼吸作用,而且在某些物种,分子固氮。地球上最早的生命的迹象之一是叠层石礁的形成,目前存在的矿物结构已知的最古老的岩石(1]。这个蓝藻化石记录是最古老的群生物,可能达到回到35亿年前(最高产量研究)。在3000年成功最高产量研究,许多浅珊瑚礁起身为蓝细菌提供了栖息地。现代珊瑚是相对近期的现象;的确,scleractinian珊瑚230最高产量研究前第一次出现在三叠纪(2]。尽管蓝藻在一定程度上取代了真核藻类在现代的珊瑚礁,特别是腰鞭毛虫Symbiodinium sp。(黄藻)和珊瑚红色和绿色藻类,它们起着关键作用的现代珊瑚礁的生态。如今,蓝藻中底栖生物和浮游生物隔间的珊瑚礁生态系统。在本文中,我们讨论的贡献蓝藻光合生物在珊瑚礁生态系统及其作用。

2。底栖生物蓝藻

2.1。Microbialites

Microbialites organosedimentary存款被困的底栖微生物和碎屑沉积和/或矿物沉淀(3]。因此,microbialites可能显示不同程度的矿产硬结。基于他们的内部结构,Burne和摩尔4]microbialites分为叠层石为沉积结构特征包含岩化的薄层(5),锑铜矿(凝结的纹理),神秘的microbialites(模糊,斑点或斑片状结构),核形石(同心纹理),和球状的microbialites (spherular总量)。

Microbialites礁的可能是一个主要的结构部件。Microbialites完全由毫米至厘米厚的锑铜矿外壳。障壁礁缘的塔希提岛,他们可能形成的岩石体积的80%,反映了至少13500年的连续礁的形成。然而,发展microbialites珊瑚礁的神秘领域框架大约6000年前停止当海平面接近目前的水平(6]。

柔软,biscuit-shaped,内部精细复合叠层岩的结构,有大量的细粒度(微晶质)碳酸盐,被发现在Tikehau环礁泻湖(法属波利尼西亚土阿莫土群岛),15 - 23米的深度7]。这些现代叠层石覆盖大面积的泻湖,尤其许多补丁礁周围(图1)。他们由丝状,护套,non-heterocystous蓝藻公认的两个新物种Phormidium(3]。碳酸盐沉淀的建筑元素分为两类以独特的形式和尺寸范围:micrometre-sized (0.5 - -2.0μ圆润,(0.1 - -0.2米)矿物纤维μ米)的身体,和葡萄集群(3]。的发展现代海洋叠层石表示沉降之间的动态平衡和间歇岩化蓝藻垫(8]。

2.2。石内的蓝藻

碳酸盐骨骼hermatypic珊瑚港口不同的微内径生物种群。骨骼的殖民地被绿藻门无聊从内部向外,而死亡,裸露的部分珊瑚骨骼被殖民的一系列euendoliths内表面和无聊,从绿藻门开始,其次是蓝藻,建立一个稳定的Chlorophyta-dominated endolith社区2年内9]。

无聊的蓝细菌的分布通常取决于光水平和深度;然而其他一些因素也可能影响他们的分布。在牙买加,清水,无聊的蓝藻细菌群落结构变化低于20 - 30米(10]。无聊的蓝藻细菌也可以寄生于外壳。法属波利尼西亚,成片的蓝藻确定为Hyella,Mastigocoleus,织线藻属破坏商业价值的黑牡蛎壳种胎(11]。

在碳酸盐周期中,蓝藻发挥重要甚至决定性的作用。的碳循环和碳酸盐与生物过程:建立一些特定的碳酸盐岩结构,一些破坏碳酸盐岩基质,同时和别人做(12]。蓝细菌的光合活性,细胞外的高分子物质,也可能他们附着异养细菌负责建设的各种碳酸盐岩结构和碳酸穿透物质的能力13]。的无聊活动euendoliths导致生物碳酸盐岩表面的腐蚀和瓦解。放牧生物碳酸盐岩表面殖民epi -和石内的蓝藻产生特定的biokarst形式和特定的谷物,可以导致近岸沉积(14]。生物腐蚀和磨损共同构成生物侵蚀。

石内的光(蓝藻和绿藻纲植物)是死珊瑚基质中的主要初级生产者在一个广泛的珊瑚礁环境(15]。光合作用的调查活动和N₂固定利率的岸礁珊瑚碎石endoliths La留尼汪岛(法国)和Sesoko岛(日本冲绳),主要endolith植物是由蓝藻Hyella(cf)。丛生,织线藻属(cf)。terabrans,Mastigocoelus testarumin,和Scytonema(cf)。conchophyllum(最后两个物种与异形细胞)。他们的主要生产季节性变化在1.6和4.8之间μg Cμg的背影⁻¹一天⁻¹并与那些scleractinian珊瑚(16]。

2.3。共生蓝藻

海洋海绵可以举办各种蓝藻和细菌共生体。例如,丝状藻青菌颤藻spongeliae发现在海绵吗Dysidea大堡礁(澳大利亚)和三种Dysidea发现在关岛(17]。在西太平洋珊瑚礁从台湾到琉球群岛中部,形成硬壳海绵Terpios hoshinata与单细胞蓝藻第一形容吗Aphanocapsa raspaigellae(18,19),后来重新分类利用分子工具密切相关Prochoronsp。(20.]。在加勒比海的浅水域,形成硬壳海绵Terpios manglaris和t . belindae藻青菌相关联Hypheothrix sp。(Schizotrichaceae颤藻目)(18,19]。海绵Terpiossp。积极争夺空间的杀戮和疯狂活珊瑚和负责毁灭性的大区域的珊瑚礁。系统发育分析16 s rRNA sponge-associated蓝藻序列显示他们是多源的。隶属于许多序列聚球藻属和Prochlorococcus物种(21,22]。蓝藻海绵填充的皮质区域和渗透到choanosomal区域内23]。微生物共生体可能产生的许多化合物活性化合物从海绵中分离(24,25]。这些化合物可以多种生态功能,从掠夺者和竞争者威慑和抵抗微生物感染恶性。蓝藻因为共生体海绵还可以生长过度和杀死它们的宿主,尚不清楚是否海绵可以积极地调节他们的共生有机体群体26]。

2.4。附生植物

底栖生物的海洋物种Phormidium狭窄的毛状体和织线藻属是常见的附生植物在蓝细菌和藻类。这些生物体外部附加上其他蓝藻的鞘,螺旋藻爬在他们的鞘。小球菌样的附生植物的蓝藻(< 0.8μ米直径),它连接到大的鞘螺旋藻majuscula(> 80μ米),说明了巨大的海洋蓝细菌细胞尺寸范围(27]。

蓝藻经常观察到伟大的星盘礁附生植物的海草,斐济(28),澳大利亚大堡礁,(29日),以及附生植物的藻类地盘处女岛(30.在法国波利尼西亚(31日]。

2.5。微生物垫

微生物生物协会是由蓝藻菌群与光合细菌,硫细菌和其他微生物。他们通常平面形式,广泛的几毫米厚垫沙或泥。在珊瑚礁生态系统微生物垫在软泥地板泻湖组成由不同的滑翔或者丝状蓝藻。蓝藻的多样性垫居住在不同的环境中最近的一些研究的焦点,应用分子方法自然种群。探索自然种群的身份和分布的底栖海洋蓝藻、多相方法已经用于Tikehau环礁(法属波利尼西亚)32),在新喀里多尼亚(33),在印度洋西部桑给巴尔(坦桑尼亚)34在洛杉矶,留尼汪岛,在冲绳(36]。这些研究发现三种类型的organosedimentary结构经常发生在泻湖楼:横向传播垫,cobweb-like软凝胶状物质,半球形球形穹顶。这些结构不同的外表,物种组成、经济增长的模式,与底物的关系。

例如,Tikehau环礁上,垫是由Hydrocoleum cantharidosmum,h . coccineum,螺旋藻subsalsa,Symploca hydnoides(图2),不同物种的Phormidium(32),而那些在新喀里多尼亚由heterocystous (节球藻属harveyana)和non-heterocystous (Hydrocoleum cantharidosmum,h . lyngbyaceum)[33]。在桑给巴尔页面礁,垫是由丝状non-heterocystous属等螺旋藻,Microcoleus,螺旋藻,和颤藻属以及在Pseudanabaenaceae属。单细胞类群也表示,虽然heterocystous类群是很少遇到34]。美国佛罗里达州布劳沃德县,花朵是主导螺旋藻polychroa(35]。最后,在留尼汪岛和Sesoko岛,项圈藻sp。在heterocystous(图3),Hydrocoleum majus和Symploca hydnoides在non-heterocystous蓝藻发生在微生物垫在两个站点,而颤藻bonnemaisonii和Leptolyngbya种虫害发生只在留尼汪岛,和Hydrocoleum coccineum和Phormidium laysanenseSesoko岛上主导。垫由Hydrocoleum lyngbyaceum和Trichocoleus tenerrimus发生在较低的频率(16,36]。

生物N₂固定由蓝藻为这些生物和微生物垫社区提供了一个特定的优势N-limited条件下生长时,这是最常见的海洋环境。生物N₂固定的蓝藻似乎作出重大贡献N供应珊瑚礁生态系统(36]。并不是所有的蓝藻可以解决大气氮。这个过程是oxygen-sensitive大力昂贵,限制了它的实现在氧的蓝藻;这些细菌分离的过程(即碳和氮固定在空间。异形细胞)和时间(37]。

N的贡献₂固定为主要生产是需要在2%和21%之间Tikehau环礁湖(38和新喀里多尼亚33]。Casareto et al。16N相比)₂固定利率的三个不同的小环境(珊瑚粗石、微生物垫和桑迪底部)在洛杉矶团聚和Sesoko岛屿。他们发现N₂固定利率的微生物垫是一个数量级高于其他小环境,可以提供高达95%的初级生产(16]。

2.6。有害的影响

蓝藻在下降的珊瑚礁正变得越来越突出,这些微生物可以忍受强烈的太阳辐射39]。土地利用变化或海鸟分布导致改变溶解有机物,铁,磷输入增强扩散的有毒水华蓝藻(40]。蓝藻威慑次生代谢物的产量底栖生物和类似的微生物组合促进蓝藻在珊瑚礁的形成41]。

Kuffner et al。42)发现证据表明,藻类和蓝细菌使用策略之外的空间占领抑制珊瑚招聘。在珊瑚礁经历相移或临时的赤潮,成人珊瑚种群的补充可能会由于招聘放缓抑制蓝藻,从而延续了珊瑚覆盖和限制珊瑚社区康复。蓝藻垫作为scleractinian珊瑚的一种毒药,能够杀死活珊瑚组织(43]。大约30珊瑚疾病已经承认自从他们第一次发现了30多年前。鲜为人知的珊瑚疾病的原因和影响,尽管他们可能由细菌、真菌、藻类、蠕虫(44),和病毒(45- - - - - -47]。

珊瑚的黑带疾病(bdd)是由病原微生物引起的财团存在横向迁移,叠层微生物垫。该财团直接在结构上类似于蓝藻垫发现许多照亮,硫化物等底栖环境温泉流出和咸水泻湖的沉积物,但整个垫的独特之处在于,社区在珊瑚的表面迁移殖民地,完全降解珊瑚组织。bdd是许多珊瑚疾病之一被认为发挥重要作用的观察珊瑚礁的衰落。微生物财团是由黑带Phormidium corallyticum(48在加勒比海),但其他蓝藻细菌物种被描述在帕劳群岛珊瑚礁49),在红海的一个新的藻青菌的物种,Pseudoscillatoria coralii11月,11月,将军sp.主宰了bdd财团Faviasp.珊瑚(50]。P。corallyticum可以执行氧的存在与否的光合作用与硫化硫化但不能进行光合作用存在电子供体。这个物种是不能够修复N₂(51]。最近的发现(52,53]表明,不同物种和品种的bdd蓝藻,也可能发生在bdd感染,可能导致bdd病理学通过生产不同类型和数量的毒素在疾病的不同阶段的过程。了解珊瑚幼虫之间的交互和底栖生物bloom-forming蓝藻可能是重要的管理珊瑚礁生态系统(54]。

2.7。底栖生物蓝藻放牧

蓝藻通常被认为是一个可怜的食物来源由于毒性,低营养价值,或形态使摄入困难。尽管有这些因素,有食草动物适应吃蓝藻(55]。

螺旋藻majuscula构成主要部分的饮食Pomacentrid小热带鱼在戴维斯礁,澳大利亚(56,俄耳甫斯岛上,澳大利亚57]。许多蓝藻,包括物种的眉藻属,螺旋藻,颤藻属,和Phormidium已经发现,在盘子里的鱼Hemiglyphidodon plagiometopon(58]。

珊瑚的生活期间,endoliths从食草动物得到保护,但在死珊瑚骨骼endolith蓝藻由软体动物暴露于放牧,棘皮动物和scarid鱼(9]。附生植物的蓝藻作为食物来源的重要性,对异养生物在珊瑚礁生态系统也报道了Yamamuro [28]。查克et al。59)发现珊瑚礁鱼类可以学会避免防守次生代谢物,但这种学习并不发生在获得粮食是有限的。这种策略可能表明,藻类或蓝细菌的化学防御的有效性依赖于状态的环境中消费者和其他猎物的防御。查克et al。60)观察选择放牧在关岛的蓝藻珊瑚礁,强调食草性的关键作用在决定珊瑚礁群落结构。

一些热带底栖生物蓝藻是首选食品专业的消费者mesograzers的尺寸范围。因此,不同的动物蓝藻可能取决于的垫子。热带mesograzers利用大大不同的食物资源,一些物种适应蓝藻消耗的垫子。底栖生物蓝藻可能扮演重要角色作为海洋食物和住所当地消费者和可能间接影响生物多样性通过相关的动物61年,62年]。蓝藻的属螺旋藻包括独立生存的、底栖生物、丝状蓝藻形成周期性讨厌花朵在泻湖,珊瑚礁,河口。螺旋藻种虫害是多产的生物活性化合物的生产商(代谢物)。螺旋藻大写字母生产各种各样的次生代谢物,以及lyngbyatoxin (LTA)。本公司生产在全球不同地区不同(63年]。具体产生的代谢物螺旋藻majuscula作为两个喂食引诱剂专家食草动物Stylocheilus longicauda,有效的喂养威慑多面手鱼(64年]。一个物种,确定为螺旋藻cf。confervoides,产生一个多样的生物活性肽和depsipeptides [65年]。

Opisthobranchs也可能扮演一个角色在有毒蓝藻的自上而下的控制,作为有毒了螺旋藻封口机和保罗(66年]。

微生物垫也可以通过滤食动物摄入。从底栖海洋蓝细菌鉴定homoanatoxin-a (Hydrocoleum lyngbyaceum)样本中收集Lifou(忠诚岛屿,新喀里多尼亚)最近报道(67年]。藻青菌被怀疑导致巨大的蛤(Tridacna最大值)中毒。

3所示。浮游蓝藻

浮游蓝藻中发现珊瑚礁浮游生物主要丝状和单细胞。

3.1。浮游丝状蓝藻

大范围的束毛藻属,经常观察到丝状固氮藻青菌在珊瑚礁生态系统68年]。他们已经记录在东部印度洋和西太平洋(69年),在大堡礁的中部地区70年- - - - - -73年),在泰国湾(74年在热带太平洋西南部[],75年]。束毛藻属描述了种虫害是无毒的,有时是有毒的,或者总是有毒的生物76年- - - - - -81年]。最近的研究提供了前所未有的毒性的证据束毛藻属种虫害的新喀里多尼亚泻湖(82年),展示了这些蓝藻在鱼肉毒鱼中毒的可能角色。

束毛藻属N是最被充分研究过的海洋₂修复生物,也许最重要的一个。固氮作用的速率束毛藻属物种在表面水域接近2 pmol N毛状体¹h⁻¹(83年]。很难量化的重要性束毛藻属diazotrophy因为花朵的随机性质。然而,据估计束毛藻属0.03公司总数的-20%₂固定在坦桑尼亚沿海表层水(84年]。

在远洋harpacticoid桡足动物Macrosetella股薄肌通常是在开花的束毛藻属在热带和亚热带海域。这桡足动物是为数不多的直接食草动物往往有毒蓝藻(79年,85年]。

当地的研究(86年在伯利兹大堡礁显示重要的放牧束毛藻属珊瑚礁的社区。

3.2。浮游生物的单细胞蓝藻

贫营养水域周围的珊瑚礁生态系统和泻湖是由小球菌样的单细胞蓝藻聚球藻属和Prochlorococcus(87年- - - - - -95年]。在珊瑚礁水域,聚球藻属的大小是1吗μm和大量从10×10³到500×10³细胞毫升⁻¹,而Prochlorococcus有一个尺寸是0.6吗μm和大量从10×10³到400×10³细胞毫升⁻¹。

单细胞蓝藻浮游植物生物量和产量的贡献变化根据生态系统。在阿莫泻湖(法属波利尼西亚)聚球藻属是主要的集团的丰度和碳生物量和池塘中浮游初级生产最高。在深水一般稀缺有限的可用性,其生物量的贡献减少深湖。在非常浅泻湖,没有观察到一般趋势,占主导地位的集团似乎取决于泻湖内的水停留时间(89年- - - - - -96年]。在阿莫泻湖和宫古岛岛(冲绳)picoplankton总浮游植物的初级生产代表65 - 80%生产(97年,98年]。

在大星盘礁泻湖(斐济),聚球藻属是最丰富的组(85 - 95%),其次是picoeukaryotes(5 - 10%)和Prochlorococcus(< 4%)90年]。Picoplankton初级生产占总浮游植物产量的53.2% (90年]。

Ayukai [99年)报道,在大堡礁,蓝藻的平均丰度(聚球藻属)是0.16 - -2.41×10⁴细胞毫升⁻¹。后,Crosbie Furnas [92年),使用流式细胞分析仪,观察到聚球藻属更加丰富,生物量大于Prochlorococcus最多近海和就是一种叫jose cuervo的网站在中部地区(17°S)和南部地区所有货架站点(20°S)的大堡礁。此外,聚球藻属和Prochlorococcus富足是更好的与盐度、货架深度和叶绿素一个浓度比与养分的含量。

在Sesoko岛(冲绳)漏掉et al。One hundred.)发现picoplankton占据了浮游植物群落平均总叶绿素——贡献一个生物量的52%。在宫古岛岛(日本冲绳)的贡献picophytoplankton浮游植物总生物量是45 - 100% (101年]。在另一项研究中,Ferrier-Pages, Furla96年总叶绿素)发现picophytoplankton贡献32 - 73%。Prochlorococcus,聚球藻属,而且picoeukaryote平均64±11,12±2,和4±0.7×10³细胞毫升⁻¹,分别。他们贡献picoplankton生物量是10,49岁和41%,分别picoplankton初级生产总浮游植物产量的贡献是65%。,冲绳宫古岛岛屿(日本),聚球藻属种虫害代表65%的叶绿素(< 3μ米),53%的无机碳,氮和67%的(101年]。马约特岛(印度洋西南部),粒子< 10μ叶绿素- m占74%一个浓度和总生活碳的47% (102年]。

在一项研究在新喀里多尼亚的珊瑚环礁湖,单细胞diazotrophic蓝藻1 - 1.5μ米被发现在养分梯度使用全细胞杂交与特定的硝基821调查103年]。其丰度范围从3到140毫升细胞⁻¹。这些细胞可能导致N₂固定(< 10μm大小分数)估计为4.4 8 nmol N⁻¹d⁻¹。

很少有研究调查放牧的单细胞蓝藻在珊瑚礁水域(101年,102年]。在Tikehau泻湖(阿莫)Gonzalezet艾尔。104年)表明,phagotrophic nanoflagellates picocyanobacteria的主要食草动物。纤毛虫和异养甲藻似乎放牧大多在微型浮游生物,自养和异养细胞,显示了重要贡献球菌样的蓝藻的微生物食物链。

在Takapoto(阿莫),< 200的放牧率μ米原生动物在蓝藻代表74%的增长率(105年]。最大的两个环礁泻湖的水域的法属波利尼西亚(Rangiroa和法),75%的蓝细菌生产被< 10μm分数,等于0.05 - -0.5×10⁴蓝藻毫升¹h⁻¹(96年]。在水在宫古岛边缘珊瑚礁岛屿(日本),30 - 50%的picocyanobacteria生产被异养鞭毛虫放牧和纤毛虫,自己被擦伤了(生产的50 - 70%)较高的营养水平(101年]。

在海螺礁,佛罗里达,海绵是picocyanobacteria[净碳汇106年]。阿卡巴湾,红海,损耗的测量浮游植物细胞和色素在珊瑚礁显示聚球藻属贡献> 70%的夏天总贫碳。蓝藻的放牧似乎benthic-pelagic耦合在珊瑚礁的一个重要组成部分102年,107年]。另一项研究通过Yahel et al。108年)表明,海绵删除大量的picocyanobacteria但建议医生可能发挥重要作用营养动力学的珊瑚礁。在加勒比海珊瑚礁社区,可怕的珊瑚不会出现放牧显著picocyanobacteria [109年]。

4所示。结论

蓝藻在珊瑚礁生态系统是无所不在的:(我)作为一个礁(Microbialites)的一部分,(2)内部(endoliths)及以上(epiliths和附生植物)的珊瑚礁,(3)作为海绵的共生体,(iv)覆盖软底部微生物垫,(v)在水里列。

此外,他们有以下。(我)他们帮助建立和破坏珊瑚礁。(2)他们是重要的初级生产者。(3)他们代表浮游和底栖生物异养生物的有机来源。(iv)他们用氮丰富的生态系统。

确认

这项工作是支持的研究发展研究所(IRD)和由海洋发展France-Japan科技合作的小组委员会,三菱合作,教育部、科学、体育、和日本的文化。

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