海洋表面温度变化在佛罗里达珊瑚覆盖的关系

文摘

温和的假设变化海表面温度(SST)与高珊瑚覆盖和低利率下降的珊瑚覆盖在佛罗里达群岛国家海洋保护区(FKNMS)检查。综观SST时间序列建立了覆盖1994 - 2008年期间的FKNMS国家海洋和大气管理局先进的高分辨率辐射计卫星传感器。对海温数据与珊瑚覆盖率相比时间序列数据来自36个站点监控的珊瑚礁和评估监控程序。网站经验的适度高海温变化相对于其他网站显示2008年珊瑚覆盖比例较高的趋势和相对较低的利率下降14年研究期间。结果表明珊瑚在网站,持续不断地暴露在中等温度的变化比珊瑚更弹性通常暴露到低变异性或极端。

1。介绍

珊瑚和他们之间的共生关系中断黄藻称为珊瑚漂白是一种常见的应激反应(一个或多个干扰事件1- - - - - -6]。珊瑚,大规模的褪色事件主要是伴随着photo-oxidative压力升高引起的高水平的太阳辐照度,延长海洋温度比正常情况下,或两者兼而有之(1,2,7- - - - - -11]。反常地低温也可以触发漂白(1,12,13]。此外,自然或人为接触有点高养分通量可以降低变暖阈值对漂白14,15]。

上漂白温度阈值也可以受到的热历史礁网站,季节和环境背景(16,17]。萨马科et al。18),例如,研究发现,并不是所有的珊瑚礁网站展出质量漂白在不规则地高温意味着在波多黎各。然而,漂白发生在高两周一次的平均温度和高海表面温度(SST)变异系数。

海温变化的记录可以提供对珊瑚礁的热历史的见解。麦克拉纳罕,麦纳19)发现珊瑚覆盖是成反比的温度变化经历了四个在肯尼亚南部的岸礁礁网站。然而相反的关系被发现关于分类丰富(19,20.]。麦克拉纳罕et al。17)和Ateweberhan麦克拉纳罕(21)还发现,珊瑚白化响应温水异常与温度变化负相关在珊瑚礁在东非和36在印度洋西部地区主要礁地区在1998年漂白事件,分别。汤普森和van Woesik [22)发现,世界各地的珊瑚礁网站,高频SST变化经历了更大的压力在1998年全球漂白事件。然而,在2005 - 2006年漂白事件,网站与高频漂白海温变化经历了低于预期。使用生态建模、麦纳et al。23]表明,海温变化、温度、辐射和紫外线(UV)漂白的最佳预测,海温变化与漂白患病率下降但增加均值和最大温度和紫外线辐射。

这些结果表明适应或驯化的可能性在热应力下,常常伴随着失去脆弱的类群。康奈尔大学的“中间干扰假说”(24)认为,没有干扰,社区应该达到一个平衡的竞争优势物种排除他人,从而减少本地物种丰富度。干扰杀死或损害个人会阻碍竞争排斥的过程和开辟新的空间,可以殖民竞争力类群,从而增加本地物种丰富度(24]。证据表明,这个概念适用于珊瑚生态系统收集在牙买加,波特,et al。25)记录从51 - 54%下降到10 - 12%,底栖生物的封面疣种虫害在浅礁(小于10米)在1980年飓风过后艾伦,开放空间更少的优势种。

康奈尔大学的另一个基本假定的假设是,如果扰动发生得太频繁,物种丰富度会降低,物种容忍干扰或可以招募很快将变得更加丰富26]。肯尼亚的珊瑚礁似乎是一个这样的例子基于1998漂白事件的影响19,20.]。出现的极端干扰事件,包括致命的低或高温度,可以产生负面影响珊瑚覆盖和物种丰富度以下事件。如果发生这样的事件有足够的频率和规模限制招聘,珊瑚覆盖和物种丰富度将在更大的空间和时间尺度(可能下降2,27]。

佛罗里达礁的珊瑚礁束是一个主要的经济资源,支持大约4.9亿美元每年的销售额和8000个工作岗位28]。珊瑚覆盖下降问题自1970年代末,当第一个观察漂白和疾病暴发的记录(29日,30.]。关心珊瑚礁导致建立一个各种各样的地方,州和国家公园,以及关键的宽广的国家海洋保护区,1975年Looe键在1981年国家海洋保护区。1990年,管理扩展在整个礁束佛罗里达群岛国家海洋保护区的建立(FKNMS)。需要更好地了解保护区环境和自然资源导致资助几位长期监测项目31日- - - - - -34]。具体来说,奥格登et al。34)强调收集长期温度时间序列的重要性理解珊瑚礁生态系统的变化。大约在同一时间,珊瑚礁评估和监控程序(CREMP)设计和实现提供品种库存和时间序列的数据量化珊瑚覆盖(32,35,36]。现场工作始于1996年,收集视频横断面和其他数据40网站传播整个佛罗里达。程序记录重大损失的珊瑚覆盖在1998年和1999年由于1998质量漂白事件32]。

的CREMP珊瑚覆盖率时间序列数据也记录了一个惊人的趋势,特别是近海珊瑚礁的珊瑚覆盖下降速度远远超过近海补丁礁(31日,37,38]。近海补丁珊瑚礁面临更高的环境变化(温度、盐度和水质)由于附近和佛罗里达湾流入水域(36,39- - - - - -41]。事实上,珊瑚覆盖率越高和低利率的下降相比,近海珊瑚礁代表一个悖论。

在这项研究中,我们通过研究解决这一悖论康奈尔大学的24)中间干扰假说和驯化的可能性(5,6,42]。我们假定较高的补丁礁珊瑚种群的生存是一个接触的缘故,因此适应环境更大的温度变化,相比海外同行。为了测试这个概念我们使用时间序列采用卫星海面温度(SST)观察收集了在1994年到2008年之间,并与珊瑚覆盖变化CREMP从1996年到2008年的记录。

2。方法

2.1。珊瑚覆盖率和覆盖变化数据

FKNMS的表面积~ 9950公里²和包含近岸和离岸补丁礁、海草床,珊瑚礁和珊瑚公寓,坚硬的底部社区银行或过渡珊瑚礁深珊瑚礁,局外人珊瑚礁和砂/软底地区(31日,33]。1996年,CREMP发起年度视频横断面收集量化底栖生物珊瑚覆盖和组装珊瑚物种库存。数据收集40网站传遍佛罗里达礁束(图1)。三个网站在1999年加入了基。波特et al。32)提供程序方法和步骤的细节。43个抽样地点包括7 hardbottom, 11块,12离岸浅,13近海深礁网站。我们在评估不包括hardbottom网站由于极低丰度的珊瑚在这些位置。

剩下的36个站点(图1),包括CREMP参数利用石珊瑚覆盖现在的百分比在2008年和珊瑚覆盖率变化(石珊瑚覆盖的差异)在1996年和2008年之间。三个基网站成立于1999年,珊瑚覆盖率变化估计从1999年到2008年。总体变化2008年观察到的是归一化的百分比的珊瑚观察到1996年,除了基,我们使用1999年。年度珊瑚覆盖率变化是规范化的珊瑚覆盖。地区年平均珊瑚覆盖率变化当时估计的平均值估计36场所不再记录。史密斯Shoal并不包含在回归和相关分析,因为它坐落在礁跟踪;然而,这是包括在讨论强调特殊条件观察。

2.2。温度变化

全分辨率(1公里²)红外(IR)数据来自先进的高分辨率辐射计(AVHRR)传感器在NOAA极轨卫星环境(坡)。使用高分辨率图像采集图象传输(HRPT)天线位于南佛罗里达大学,在美国佛罗里达州圣彼得堡。海温计算卫星使用多通道红外观测海洋表面温度(MCSST)算法由麦克莱恩et al。43]。从1994年到2008年所有SST图像收集并映射到一个圆柱形等距投影在大约1公里的空间分辨率。完整描述的AVHRR数据处理和导航使用的佛罗里达大学的补充材料部分可以找到胡et al。44]。尽管珊瑚覆盖观测始于1996年,SST图像从1994年被用于这项研究评估使用最长时间序列可用海温变化。

最小化问题的风场观测由于云筛选,差一个云过滤技术(44)是应用于图像。每周SST气候学是派生的,与每个SST图像收集比较像素的像素值每周气候学在相应的文件。海温估计显示瞬时差分绝对值高于4°C从进一步治疗被丢弃。额外的治疗包括计算一个为期三天的中值滤波,SST值不同的至少2°C的计算值在每个像素的值被丢弃。胡锦涛et al。(44)海温资料验证了过滤使用近地表温度观测从12浮标(美国国家海洋大气管理局国家数据浮标中心,NOAA NDBC)位于佛罗里达群岛附近。九NDBC站,选择离开土地到地面红外排放,减少污染之间的相关性原位与卫星SST很好(平均均方根= 0.90°C,意味着SD = 0.84°C,斜率= 0.9,拦截= 2.2,和平均偏差=−0.29°C) (44]。小风场的统计偏差可能导致残云污染错误(44]。它不影响我们的分析海温变化和珊瑚,因为任何偏见消除数据中计算的可变性。

海温资料AVHRR代表近地表(散装)海洋温度。个人经历的温度珊瑚殖民地,尤其是那些位于更深的水域,通常不与上覆SST的价值观。瓦格纳et al。45]相比表面和near-substrate温度在2008年的夏天,发现的差异常常超过1°C网站深度超过10米。均值最大深度CREMP网站我们检查是5米的珊瑚礁,4 m离岸浅,近海深和14米网站。三分之二的站点都是不到10米深;只有黑珊瑚岩(图1)超过16米深度。不幸的是,我们没有获得任何CREMP near-substrate温度数据的网站。这里我们假设的变化对海温数据提供了一个良好的索引(1°C)内温度的变化经历了这些肤浅的珊瑚礁,即使我们知道情景上升流事件增加海底的可变性。

海温资料提取在每个站点的AVHRR立交桥收集了从1994年到2008年(> 50000图片)。每日和每周的意思是太平洋计算为每个网站,以及每周的平均气温为15年的方差时期(总共大约780每周观察)。方差是与珊瑚覆盖率的百分比变化和珊瑚覆盖比例2008年观察到的。健壮的回归和相关系数分析被用来检查海温变化之间的关系,2008年珊瑚覆盖的百分比,百分比变化珊瑚覆盖在1996年和2008年之间。单向方差分析分析是用来确定是否有显著差异珊瑚覆盖和珊瑚覆盖暴露在低和高海温变化差异。

因为CREMP数据收集5月和8月之间每年夏天,我们估计热历史经验的珊瑚礁的前一年度统计数据通过计算“年度”海温生成之前的5月1日到4月31日。为例,2000年夏季CREMP数据,我们计算的热历史上一年海温资料,1999年5月至2000年4月。每个“年”的基本区域统计计算包括年平均、区域海温标准差的年度SST的意思是年度SST方差和年度海温最小值和最大值。同时,与SST的周数高于29.5°C和30°C统计。年度统计数据与均值变化珊瑚覆盖。时间序列(1994 - 2008)的区域海温也由每周平均每周的SST派生的36个站点。统计分析都是使用MATLAB完成。

3所示。结果

只有六36 CREMP网站显示超过15% stony-coral覆盖2008年(西方垫圈的女人,西方的头,海军上将,贾普礁,黑珊瑚岩石和岩石Dustan)。最大的海军上将礁珊瑚覆盖率为23%。平均stony-coral覆盖所有网站是1996年的11.9%,下降到2004年的6.6% (46]。珊瑚覆盖然后保持相对恒定的到2008年,平均在7% (47]。

我们的研究结果表明,2008年珊瑚覆盖较高的位置通常表现出更高的每周SST方差(图2(一个),,,)。十位置与2008年超过10%的珊瑚覆盖了海温方差超过每周6°C。对海温方差补丁礁超过6°C,珊瑚覆盖7的11超过12%。只有两个offshore-deep珊瑚礁表现出超过10%的珊瑚覆盖(鸟键和黑珊瑚岩)。其他11个offshore-deep网站,以及10的12 offshore-shallow珊瑚礁,有不到6%的珊瑚覆盖和海温方差小于6.5°C。

所有CREMP礁站点除了一个补丁礁展出珊瑚覆盖1996 - 1999年和2008年之间下降(图2 (b))。每周的平均海温方差也解释了很大一部分珊瑚覆盖率下降率(,,)。所有站点的变化百分比差异很大,近8%的增长(Dustan岩石补丁礁)超过89%的损失(西方Sambo浅礁)。所有的近海珊瑚礁展出在珊瑚覆盖至少30%的损失;三分之二的offshore-shallow网站13和4 offshore-deep网站失去了超过65%的珊瑚覆盖记录是在1996年。只有7的海温方差超过25近海珊瑚礁经历6°C。

史密斯浅滩没有包括在图中2。它显示每周SST的方差~ 11°C在此期间的观察,在2008 ~ 3%的珊瑚覆盖和珊瑚覆盖自1996年以来下降近80%。当史密斯浅滩被包含在回归分析珊瑚覆盖CREMP地点(图2(一个)),方差减少珊瑚覆盖和海温之间的相关系数从0.70到0.50 (,)。同样,史密斯Shoal数据造成珊瑚覆盖率之间的相关性变化和海温变化(图2 (b))从0.44减少到0.22 (,)。

除了线性回归,单向方差分析海温方差之间的关系进行了研究和珊瑚覆盖和珊瑚覆盖的变化。我们选择6°C方差开始我们的分析。6°C以下,所有的网站都不到10%的珊瑚覆盖,这些显示小于6%和94%的封面(一个网站~ 8%)。单向方差分析显示珊瑚礁与海温之间的显著差异方差上方和下方6°C(珊瑚覆盖和珊瑚覆盖变化)。

对海温每周平均时间系列(1996年至2008年)由平均系列的36个站点如图3。的年度变化珊瑚覆盖图和统计分析3展示在表1。佛罗里达礁束的CREMP数据表明,减少覆盖(负率变化的)高从1997年到1998年(超过21%的损失),1998 - 1999(超过23%的损失),和2005年到2006年(一个额外的19%的损失)。我们的分析显示,平均“年度”(4月5月1日至31日)海温变化在1997 - 1998和2005 - 2006非常高(超过7.5°C)相对于其他时期。最高的三年珊瑚损失也经历了气温超过30°C / 3周。此外,在1998 - 99年温暖的温度高于29.5°C持续了超过8周,虽然对海温均值-方差是温和的。年海温方差较低(< 6°C),除了1998 - 99年,表现出小珊瑚覆盖的增加(表1),尽管大量的周29.5°C以上发生在2007 - 2008。

4所示。讨论

在佛罗里达礁珊瑚覆盖逐渐下降,在加勒比海和其他地方一样,始于1960年代。零星的漂白作用与异常温暖的温度被希恩报道(48和傻瓜29日]。然而,复苏在数周内观察到的这些事件。傻瓜et al。36编译一个历史数据集鸟关键礁基从1975年到2004年,显示下降~活珊瑚覆盖到1975年的47% ~ 20%在1989年。

除了飓风,冬天冷事件是第一批主要扰动观测到佛罗里达的研究人员在1960年代和1970年代。哈德逊et al。49)报道,一个冷水事件负责在母鸡和小鸡礁珊瑚死亡率在1969年至1970年的冬天。一个极端的冷水扰动是观察到的1978年1月12,50,51]。死亡,特别是在疣种虫害,观察整个佛罗里达,但基([最好的记录36),和引用)。在冷水珊瑚死亡事件在1978年导致了从许多珊瑚覆盖人口下降沿佛罗里达礁呼吸道一直无法恢复。冷水事件负责大量的珊瑚死亡率也公布了2009 - 2010年冬天的佛罗里达珊瑚礁恢复项目和其他监督机构(52]。

在1970年代后期和1980年代早期,白亮带的疾病,表现为基底组织脱落,开始观察acroporid珊瑚的加勒比海和大西洋西部,包括佛罗里达礁束(53,54]。彼得斯(55)提出了术语“与坏死细胞变性的情况下观察到但没有病原体检测。珊瑚覆盖的下降一直持续到1980年代,由于两个广泛的大规模的褪色的事件在1983年(56)和1987年(57]。许多研究人员推测,这些事件和过程之间的联系(未知),导致了海胆的区域性死亡Diadema1983年(58]。漂白也观察到佛罗里达在1989年,1990年和1991年([59),和引用其中),以前没有见过的疾病在该地区在1990年代开始越来越频繁地报道([60,61年];其他人)。波特和迈耶(59]报道活珊瑚覆盖率下降高达44%的1982年和1991年之间在五,六个地点沿佛罗里达礁。大约70%的下降记录CREMP自1996年以来发生在1997 - 1999。1996年,白色痘病,明显影响疣palmata完全是第一次有记录的FKNMS [62年]。近90%的答:palmata损失归因于white-pox疾病(1996年和2002年之间63年]。CREMP发现平均下降珊瑚覆盖从2008年~ 2000年的12% ~ 7% (47]。尽管多个压力和疾病的扩散无疑扮演了一个角色在佛罗里达礁珊瑚种群的减少呼吸道(例如,36,64年,65年]),一个主要因素促成了珊瑚死亡一直在极端的温度,温暖和寒冷的事件。

这个研究的最初目标是康奈尔大学的中级扰动模型的研究方面(24),特别是海温方差是否可以作为一个索引珊瑚礁的干扰。鉴于频繁扰动事件导致了珊瑚覆盖急剧下降在过去的40 - 50年,我们预测,珊瑚数量应该最能(也就是说,更容易生存一些别人的干扰,恢复得也更快),在网站中间intra-annual SST方差。我们进一步预测网站一般低海温方差珊瑚覆盖可能遭受重大损失,反映历史脆弱物种的高患病率和窄的适应环境的物种。

我们研究每周SST方差超过15年(1994 - 2008)在佛罗里达礁水域束显示stony-coral封面一般(即更稳定。在珊瑚礁显示较小的下降),有经验的中级海温变化(平均方差~ 6 - 10°C)。例外是史密斯浅滩,经常暴露于极端环境超过珊瑚生存的阈值。我们的结果是类似于三个以前的研究得出的结论为珊瑚社区在世界其他地方17,19,21]。这个支持的概念,一些珊瑚物种适应和适应巨大的温度变化,但极端环境条件将导致大量生物的死亡,即使在这些社区。

在15年期间,珊瑚覆盖变化和2008年珊瑚覆盖百分比与海温变化与中间扰动模型一致。时间序列显示,年最高的方差(> 7°C)显示的最大干扰珊瑚覆盖了(> 20%),而年中间SST变化(6 - 7°C)显示有限或没有珊瑚覆盖的损失。年海温变化与非常低(小于5°C)也有很少或没有损失珊瑚覆盖,但有一个例外(1998 - 1999)。在这种情况下,在1998年夏末,佛罗里达珊瑚礁经历了8周与太平洋29.5°C和4周以上的30°C。除了极端温度,珊瑚死亡后还发现乔治飓风穿过礁束(1998年9月32,36]。

CREMP数据集提供了额外的例子非温度因素如何导致观察到一些礁石珊瑚覆盖比率的下降。例如,史密斯Shoal显示温度和最高的总体均值-方差特色珊瑚覆盖相对较低(平均方差的SST = ~ 11°C和~ 3% 2008年珊瑚覆盖)。这个网站位于佛罗里达礁以北,毗邻佛罗里达湾。史密斯Shoal经常经历极端的输沙量的波动,盐度和异常条件,如“黑色水”事件(66年]。2002年“黑色水”事件就与减少近68%的珊瑚覆盖在史密斯浅滩(66年]。大的黑色斑块(> 60公里直径)的水包含一个硅藻水华和赤潮生物;相关停滞的水两个月史密斯浅滩附近显然引发了许多底栖生物的死亡。

中间干扰假说的另一个方面是,物种丰富度随扰动事件的频率和强度。的低频扰动事件,类群高度竞争的空间可以占主导地位,导致一定程度上降低了本地物种丰富度或至少优势增加了几个物种。中间干扰打开空间竞争力,更多的机会类群招募,常常导致当地物种丰富度最大。环境极端限制适用基础最宽容的或机会性物种,通常导致减少物种丰富度(24,26]。

在1980年代之前,疣种虫害是主要的礁建筑商在佛罗里达礁,经常控制浅近海珊瑚礁(32,36,67年]。这些acroporids可以优秀的竞争对手空间;有限的干扰他们几乎可以形成单一的灌木丛68年,69年]。早期研究发现,干扰事件,如极端热或飓风导致高死亡率的acroporids随后的复苏(例如,70年,71年])。95%的损失疣种虫害在冷水中基事件报道在1970年代末(12,51)是没有预料到的情况是灾难性的。然而,随后的疾病的扩散和重复漂白事件已经导致了长期的下降疣种虫害和最小复苏的机会32,36,47,63年,72年]。

CREMP数据表明,意思是物种丰富度自1996年以来下降了2.3种/站,每站1.8物种自1999年以来3网站在基47]。最新的CREMP项目报告(47)发现的五个优势种(Montastraea阴茎海绵体,m . annularis,Siderastrea siderea,Porites astreoides,和Colpophyllia•),只有美国siderea封面没有拒绝。这表明这个物种可能更有弹性或抵抗SST FKNMS事件和其他干扰。如上所述,疣种虫害CREMP评估开始之前已经急剧下降。因此,物种是最好的竞争对手在低干扰条件下的空间不再是在佛罗里达礁上的优势种,尽管仍然存在于低的数字。

海洋表面温度,温度异常,degree-heating周已被证明是重要的预测因素潜在的大规模的漂白事件在区域范围内(73年- - - - - -76年]。然而,他们不是有用的预测当地漂白的程度的差异,相关的死亡率,和适应和/或驯化潜力(77年]。本研究解决矛盾,沿着佛罗里达补丁礁礁呼吸道表现出少比近海礁石珊瑚覆盖下降,尽管温度更大的可变性补丁礁。同样,近海珊瑚礁,经验丰富的中间温度变化倾向于经验少珊瑚覆盖下降15年研究期间。从这些观察我们的结论是,在礁石珊瑚种群表现出温和,但并不是极端,SST变化能更好地承受极端温度事件比人口珊瑚礁展示更有限的极端温度。

佛罗里达群岛的珊瑚礁面临更大的年度变化温度比在加勒比海的珊瑚礁在低纬度地区。然而,即使不会经历这样的极端的地区冬季气温,可以有地方经历不同的SST方差珊瑚种群人口潜在的更大的弹性,经历温和的可变性,与人口相比,一般都会接触到最小的温度应力。

采用卫星SST的观测提供了一个工具来快速评估模式的可变性大空间尺度上,在很长一段时间。然而,他们不提供三维温度历史经历每一个珊瑚生物(78年]。还需要进一步的研究来了解温度适应极端温度下和宽容的发展,以及它们如何影响造礁珊瑚的分布和生存在佛罗里达和加勒比海宽。底温度的变化等因素,上升流活动,营养和沉积物,紫外线辐射,有害藻华,细菌性疾病,污水流出,海洋酸化和其他压力都会影响造礁珊瑚的韧性。事实上,它是必不可少的理解自然强调,这些珊瑚礁面临为了正确管理人为因素,如沿海发展,潜水员,渔民,和其他人,有加重对珊瑚礁的影响面临气候变化高可变性的一个场景。

确认

卫星数据收集和处理进行支持的研究是由美国宇航局资助ngt5 - 30414和NNS04AB59G启用。i m·索托佛罗里达州格鲁吉亚路易斯托克斯联盟支持的少数民族参与(FGLSAMP)桥梁博士从美国国家科学基金会奖学金,奖授予的一部分Ashanti Pyrtle博士和Shekhar巴(南佛罗里达大学)。作者感谢CREMP工作组,尤其是迈克尔•卡拉汉博士大卫Palandro,罗伯·佛罗里达海洋研究所便利地获取珊瑚礁和评估监控程序(CREMP)数据和深刻的评论。他们也感谢匿名审稿人和编辑的评论帮助改善。141年IMaRS贡献。

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