放牧的影响鱼类和海胆在人造草坪上海藻和珊瑚新兵:可能对珊瑚礁的影响弹性和恢复

文摘

食草性是一个重要的珊瑚礁的结构因素,影响海藻丰富,竞争海藻和珊瑚,之间的相互作用和珊瑚礁弹性。尽管报告的封面急剧增加的底栖藻类和地盘优势在埃拉特的珊瑚礁,红海,很少有人了解这一现象的因素或食草性可能造成的影响,在人造草坪上海藻和珊瑚新兵。这里,我们检查食草性的影响,实验暴露地盘海藻和珊瑚新兵食草鱼类和海胆的放牧活动。使用远程摄像机记录清除海藻和珊瑚争端,我们表明,放牧的影响主要是由于日常放牧的鱼类,而海胆的重大的影响主要表现在他们对珊瑚新兵的生存不利的影响,对藻类生物量相对较低的影响。这些发现将有助于我们理解地盘藻类建立和扩散,影响因素和珊瑚的生存新兵埃拉特的珊瑚礁。之间的明显差异的影响食草鱼类和海胆,埃拉特的珊瑚礁,对珊瑚礁产生关键影响弹性和恢复措施。

1。介绍

不断升级的环境威胁和对未来的担忧全球珊瑚礁的存在导致增加了珊瑚礁韧性的研究和推测。弹性定义等,珊瑚礁的能力吸收周期性扰动和随后重建coral-dominated系统(1]。弹性是非常依赖于保持平衡在不同礁居民或官能团(如海藻,珊瑚(2])。这种平衡的变化会导致一个阶段转变,也就是说,另一种组合,通常以藻收购和优势3]。

珊瑚礁的收购藻的地盘是一个过程,具有重要的生态意义(4]。藻社区,由高效、小型丝状藻类的地盘,可以阻碍珊瑚结算和珊瑚新兵太多,从而导致珊瑚的死亡人口(5]。决定因素的相对丰度珊瑚或藻类在珊瑚礁通常的结果之间复杂的相互作用的环境因素(自底向上的控制营养水平等)和生物因素(自上而下的控制,如放牧5- - - - - -7])。

食草性,植物,是最重要的结构因素之一的底栖生物群落、特别是珊瑚礁(6,8,9]。放牧macroherbivores(尤其是海胆和鱼)具有深远影响的分布和丰富的珊瑚礁海藻和珊瑚,通过清除基板的re-colonization珊瑚新兵扰动后(10,11]。因此,食草动物赋予珊瑚韧性在一定程度上,他们施加影响放牧,珊瑚和藻类之间保持平衡。

弹性也反映在礁社区再生的能力通过成功的幼虫招聘和发展之前的状态(12]。礁珊瑚的低招聘成功被广泛认为是由于贫穷的生存新兵在生命早期阶段(13,14]。虽然多样化的研究试图描述的动力学珊瑚招聘,阐明放牧的确切影响死亡率的珊瑚新兵已经被证明具有挑战性,由于观察的固有的技术难题。虽然放牧已经证明可以提高通过食用海藻和珊瑚招聘随之减少竞争压力(15- - - - - -17),放牧也可能导致珊瑚死亡率在开发的早期阶段(18]。尽管一些研究已经表明食草动物珊瑚招聘的影响(19),没有直接观察珊瑚删除日期(17,20.,21],食草动物珊瑚招聘的具体影响尚待确定(22,23]。

著名的例子有辱人格的珊瑚礁是埃拉特的珊瑚礁,红海。与许多其他世界各地的珊瑚礁24],埃拉特的珊瑚礁已经经历了一个急剧增加的封面底栖藻类,藻类收购和地盘优势通常被报告为这些珊瑚礁(25]。尽管这种现象的生态和保护意义,对调节扩散的因素和大量的地盘藻类在埃拉特的珊瑚礁。

本研究的主要目标是确定哪些礁食草动物的主要消费者是地盘藻类在埃拉特的珊瑚礁,红海,放牧草地藻类影响珊瑚新兵的生存。为了解决这些目标,我们研究了放牧的影响(包括白天和夜间放牧活动),通过实验让地盘藻类和幼年珊瑚的放牧影响食草鱼类和无脊椎动物(尤其是海胆)。

2。材料和方法

放牧实验在两个站点,10米,在5米深度,在连续的礁坪(图1)。食草动物排除笼子位于礁在5米的深度。每一个笼子里是2500厘米²(50×50厘米),25厘米高。35毫米笼网排除所有粗纱鱼类大于10厘米总长度但允许访问由较小的个体。有九个复制的笼子里。笼子里都是监控,网每14到20天就打扫干净了。十二个沉降板被放置在每个笼子和固定在底部网格,和另外三个沉降板放置每个笼子里控制之外。沉降板是由无釉瓷砖,10×13厘米。2007年10月的笼子被部署。四个月后网格删除,六个沉降板(3笼+ 3控制)在密封的塑料袋,每个笼子里被移除,上表面刮用金属铲和冻结后生物考试。剩下的沉降板被用于喂养观察。这后,清洁沉降板被连接和受测者额外的网取代。 This procedure was repeated twice, in February 2008 and August 2008. Although the experiments were carried out during different seasons, as the data obtained showed high statistical resemblance between both experiments, the two data sets have been merged.

2.1。草地放牧影响藻类

为了提供直接估计食草动物影响的地盘藻类,藻类化验后被用来确定地盘的去除率2和11 h食草礁食草动物。沉降板被从礁石上的网格的笼子里,把两个相似的网站,每个站点6个盘子。网站都是礁坪,震源深度5米,相对清洁的藻类。为了确定直接喂养对地盘藻类的影响,所有其他比地盘是分离和去除藻类。Turf-algal去除试验开始于08.00 h。3个盘子两个小时后被移除,其他三个日落之后。为了确定夜间食草动物的影响,六个额外的盘子被部署在日落之后。三个两个小时后被移除,其他三个日出之前。所有板块都在单独的密封塑料袋,和上表面是使用一个金属铲刮和冻结后生物考试。这个过程被重复了三天,共计18个复制每个曝光时间(3个盘子×2×3天)。 A measure of herbivore abundance and bites taken in the absence of observation divers was obtained using remotely deployed video cameras. Night observations employed underwater illumination (commercial 16 led light bulb placed in a custom-made PVC housing). Each site was illuminated by two led bulbs mounted on the video camera tripod. All light bulbs were connected by shielded twisted pair cables to an onshore power supply and controlled by a digital timer. In order to minimize disturbance from illumination, the timer was set to turn on the lights every 3 min for a period of 5 sec. Video recording commenced one hour before the algal removal trials, in order to provide an estimate of herbivore impact on the natural substrata at both sites. In order to estimate the grazing impact of individual species of herbivore, the entire 288 h (2 sites × 24 h × 3 days × 2) video footage was viewed and analyzed. Night observations were analyzed by recording the number of echinoids (the only species observed grazing at night) on each settlement plate and the total period of time in which the plate had been grazed. Recordings were done during the 5-secand illumination period every 3 min; if the same echinoid was present on the same settlement plate for the duration of several consecutive intervals, it was considered as grazing throughout the entire period.

远程录像的食草动物叮咬被用来提供直接的估计每个物种的食草动物的影响。为了比较我们的结果与其他研究中,我们使用相同的视频福克斯和Bellwood采用抽样方法(26]和Mantyka Bellwood [27]。个体的总数和咬的总数/鱼类都被记录下来。“咬”记录只有鱼被应用的下巴藻类和关闭其口。快速咬接二连三,不能分开算作一个咬人。如果脱落材料是被咬伤都没有算。不同大小的鱼在人造草坪上藻去除的影响被评估每个鱼类个体划分成七个大小类:5 - 7.5,7.6 -10 10.1 -15 15.1 -20 20.1 -25 25.1 -30年,> 30厘米(一个方形的视图之前拍摄提供了规模)。咬的鱼类总数就转化为标准化咬影响(总咬×体重公斤)使用发表length-weight关系(28- - - - - -30.),与鱼的长度作为各自的大小类的中点。这使关注的功能优势种当地的组合。

2.2。放牧影响青少年珊瑚的生存

珊瑚藻分析被用来研究珊瑚藻放牧对青少年的影响。两个网格笼子附加沉降板被放置在5米深度进行为期6个月(10 2008)。六个月后网格删除,24个沉降板标记与不同数量和6控制盘被移除在单独的塑料袋,对珊瑚检测。幼年珊瑚的检测是使用紫外线闪光灯光(模型的蓝色恒星和BlueBlock NightSea的潜水镜和过滤器)。允许使用紫外线灯的检测年轻珊瑚藏在厚厚的海藻盖,因为许多珊瑚展览荧光(31日]。黑色背景之间的强烈对比和绿色荧光检测简单和可靠的32,33]。检测发生在浅坦克的海水,被放置在一个黑暗的房间。珊瑚表面上的每个板的数量被记录。为了确定珊瑚存活率2后,12日和24小时暴露于食草礁食草动物,18标记板带回来,部署在珊瑚礁在两个类似的网站,每个站点9个板块。网站都是礁坪,震源深度5米,相对清洁的藻类。试验开始于16.00 h。为每个时间间隔3个盘子在单独的塑料袋,每个站点被珊瑚被记录的数量,和板表面被刮生物考试。

2.3。生物考试

样本被放置在铝芯,干60°C 24 h (TUTTNAUERL烤箱),和体重来确定他们的干重(DW)。样品被焚烧的温度45°C 6 h和再次重无机灰值(急性中耳炎)。有机重量(噢)按照下列公式计算: 整个称重过程是使用分析天平(Boeco、德国;0.01 gr精度)。为了保持无效的重量、铝芯都是之前体重测量。

3所示。结果

食草动物的直接估计影响的地盘藻类检测相比之下的有机物(无灰干重)在不同的治疗方法。不同的治疗方法包括在笼子里解决板(T0) noncaged沉降板、结算盘子从笼子里被移除和暴露于放牧2 h (T1)或11 h (T2)。在第一个实验中,进行了2008年2月,之间的显著差异是发现笼子里的盘子和那些暴露在白天,当没有区别显示两个曝光时间之间的时间(单向方差分析,图基;图2)。此外,没有显著差异night-exposed笼板和显示板(单向方差分析,图基;图2)。之间的显著差异显示控制noncaged盘子和其他治疗(单向方差分析,图基;图2)。

第二个实验中,进行了2008年8月,显示类似的趋势(图3)。显著差异显示笼板和板之间的接触白天11 h(克鲁斯卡尔-沃利斯检验,,多个比较意味着排名;图3),而没有显著差异显示两个曝光时间之间的时间(克鲁斯卡尔-沃利斯检验,,多个比较意味着排名;图3)。同样,没有显著差异night-exposed笼板和显示板(克鲁斯卡尔-沃利斯检验,,多个比较意味着排名;图3)。之间的显著差异显示控制非关在笼子里的盘子和其他治疗(克鲁斯卡尔-沃利斯检验,,多个比较意味着排名;图3)。

远程视频录音的食草动物叮咬被用来提供直接的估计食草动物的影响。咬规范化鱼体重的数量(gr)和鱼吃草的数量结算板块2 h暴露期间(T1) 2008年2月呈现在图4。有机材料的30%的损失在此期间(图2)是一个放牧的结果,主要由鹦嘴鱼科,篮子鱼科和Acanthurus nigrofuscus。

放牧率(咬* gr / 2 h)记录的每个物种沉降板和明确的底物2 h暴露期间2008年8月在图5。鱼的篮子鱼科家庭和物种答:nigrofuscus显示明显高于放牧率上放牧时沉降板比明显的底物(双向方差分析,图基;图5)。

两个海胆属的物种,Diadema setosum和Echinometra mathaei,观察放牧在2008年8月的夜晚试验(图6)。d . setosum观察放牧的总时间的66.3%结算盘子被擦伤了,大肠mathaei被发现放牧的总时间的33.6%。

比较幸存的珊瑚的比例结算板块被海胆类擦伤了,那些被擦伤了鱼呈现在图7。之间的一个显著差异是观察治疗(以及,4;图7)。

4所示。讨论

藻收购在珊瑚礁正在成为一个突出的现象,主要是由人类活动引起的,尤其是过度捕捞和富营养化3]。从藻类复苏成功收购珊瑚礁和其他干扰的能力很大程度上取决于珊瑚幼虫来解决和招聘12,34,35]。复苏的有性生殖可能发生更慢与丰富的珊瑚礁厚藻领地比珊瑚礁稀疏覆盖的藻类(36]。食草动物珊瑚招聘产生深远影响由于其消费的海藻,由此减少竞争压力(10,11]。然而,由于食草动物还可以消除newlysettled新兵(18),因此他们可以抑制珊瑚招聘。我们的研究结果揭示了这种对比放牧对珊瑚礁的影响康复潜力的作用。

4.1。放牧影响鱼和藻类生物量的海胆

总的来说,我们的实验结果表明,放牧的食草鱼类和无脊椎动物强烈影响藻类覆盖和生物量。藻类生物量在笼板高出四倍比noncaged盘子。这些结果也支持先前的研究,得出的结论是,维护珊瑚礁可能主要由于鱼类和无脊椎动物食草动物的活动,防止竞争性优势藻类种群控制打开,阳光照射的基板(37- - - - - -40]。

本研究揭示了地盘藻类的主要消费者在埃拉特的珊瑚礁和区分,我们所知的第一次之间的放牧影响鱼类白天放牧,海胆和晚上放牧。笼中的实验结果表明,该减少的地盘藻类生物量比晚上白天更强烈。这表明放牧的影响主要是由于日常放牧食草鱼类,和一定程度上的夜间放牧海胆。埃拉特的珊瑚礁的一项研究显示不同的趋势,表明放牧活动海胆是规范覆盖的藻类的主要因素。在这个研究中,然而,之间没有进行比较的海胆和放牧的鱼(41]。尽管前者的研究已经进行了30多年前,和缺乏定量数据,它是广泛接受,虽然没有戏剧性的波动在观察到社区居住埃拉特的珊瑚礁,珊瑚礁在干预期间经历了退化(42]。

放牧食草珊瑚礁鱼类造成的影响主要是由于三个主要家庭的代表性物种:河豚(篮子鱼科),的刺尾鱼科和鹦嘴鱼鹦嘴鱼科)。我们发现的相对较低的食草动物的存在鹦嘴鱼科家庭是不符合先前的研究在其他珊瑚礁网站,它发现scarids占总数的很大一部分食草性,与地盘藻类作为他们的主要饮食组件(43,44]。虽然鹦嘴鱼物种相对丰富,有一个重要的角色在北方红海的珊瑚礁生物侵蚀45,46),他们放牧的影响在我们的研究证明是相对较低。可能的解释这些差异可能与疾病或与其他食草动物物种竞争互动,但这些方面需要进一步研究。

放牧食草礁无脊椎动物的影响主要是两个海胆属的物种的结果:Diadema setosum和Echinometra mathaei,d . setosum主要观察放牧海胆。Microherbivores如片没有学习,因为他们没有将大大有助于总放牧的影响(47]。这些发现的食草动物放牧物种符合文献发表其他珊瑚礁(39,48]。然而,在其他网站或生物地理学区域,海胆被认为是主要食草动物和藻类丰富的控制负责。

4.2。放牧影响珊瑚新兵的生存

珊瑚招聘成功被认为是很低的在许多珊瑚礁网站由于高死亡率在生命早期阶段(13,14]。我们目前的研究结果为此提供了直接证据的不利影响放牧影响珊瑚新兵。存活率的研究清楚的表明,珊瑚新兵定居点盘子海胆放牧显著低于盘子擦过的鱼。

食草鱼类的直接负面影响在珊瑚是广泛讨论。观察Birkeland [49)在热带东太平洋表明食草鱼类积极避免消费幼年珊瑚比几毫米大小。Bruggemann等领域的研究。50)得出结论,“生活珊瑚很少被scarids吃掉,主要由放牧逃侵蚀。“相比之下,兰德尔(51)和贝克·恩格尔(20.)报道,食草鱼类幼年珊瑚受损。

只有两个主要代表corallivore家庭观察喂养的板块:皇冠鲽鱼Chaetodon paucifasciatus和蓝喉引金鱼Sufflamen albicaudatus。虽然这些鱼家庭被记录为发挥明显的直接作用于礁珊瑚(39,51),这两个特定物种已知饲料不仅在珊瑚还在藻类和底栖无脊椎动物52]。此外,这些鱼类的数量观察喂养是相对较低的,和他们放牧的影响是微不足道的。这个观察可能是由于生物地理学差异。尽管大量研究进行各种珊瑚礁都集中在corallivores的影响,展示他们的对比影响青少年的生存珊瑚,他们集中在鹦嘴鱼鱼为主要负责珊瑚捕食(36,39,51,53,54]。我们研究了珊瑚鹦嘴鱼没有观察到放牧。藻类的存在在幼年珊瑚(36)可能有助于减少由鹦哥鱼类捕食的风险(36]。

海胆类产生直接的负面影响珊瑚通过删除最近解决青少年(55]。此外,一些海胆属的物种如diadematid海胆喂养偶尔发现了珊瑚(直播56- - - - - -58]。然而,的直接影响d . antillarum捕食的珊瑚礁群落结构不被认为是重要的在后者的研究(39]。萨马科(59)发现,放牧d . antillarum影响了生存,大量的珊瑚新移民的结果直接影响放牧的珊瑚争端解决和修改竞争之间的相互作用间接影响海藻和珊瑚。

相对较短的持续时间(24小时)的研究和有限的时间和空间复制只能提供粗略估计总体效果的捕食和珊瑚藻放牧招募生存。然而,获得的数据表明,corallivores对珊瑚的生存新兵相对较小的影响,而食草放牧对生存有相当大的影响,主要是由于的直接负面影响d . setosum放牧。

重要的是,在捕食强度的空间变化,食草性和corallivory网站是有据可查,栖息地,和深度区域(10,17,60]。因此捕食的影响和珊瑚藻放牧招募生存不能推广到所有礁网站和栖息地和将取决于特定特征的底栖生物成分和密度的鱼类和无脊椎动物。

我们揭示了一个独特的差异化的放牧影响鱼类和海胆,反映各自贡献珊瑚礁弹性。食草鱼类在建模基础底栖生物群落在埃拉特的珊瑚礁和珊瑚礁的韧性是至关重要的。高藻放牧压力的综合效应草皮、小的负面影响珊瑚的生存新兵珊瑚礁韧性的关键可能是至关重要的。此外,这些研究结果支持这样的设想,即重建的食草鱼类种群退化珊瑚礁可能发起一个相移离珊瑚礁的algal-dominated状态向国家促进珊瑚招聘。相反,海胆被发现在珊瑚和藻类产生不利影响。草地放牧压力较低,再加上增加障碍珊瑚新兵,可能影响珊瑚和藻类之间的平衡,因此侵蚀珊瑚礁弹性。

准确的评估放牧对藻类生物量的影响和珊瑚招聘很难获得由于各种方法论的约束(例如,使用实验而不是自然基质)和有限的时间和空间复制。尽管有这些限制,我们的研究结果为此提供了直接证据的潜在影响不同官能团的食草动物食草动物(即。海胆和鱼)、微分的影响弹性的珊瑚礁。这些发现将有助于整体理解的因素影响turf-algae建立和核扩散和珊瑚的生存新兵的珊瑚礁Eilat-knowledge珊瑚礁保护和声音的实现的关键管理和恢复措施。

确认

这项研究是由红海海洋和平公园(RSMPP)计划的美国国际Development-Middle东部区域合作(USAID-MERC)阿贝尔森。作者感谢n .巴斯女士她编辑援助。我们也感谢美国马丁内斯先生协助数据收集和大学间的研究所的董事和员工在埃拉特(IUI)。

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