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约瑟夫·d·DiBattista克里斯蒂Wilcox,马修·t·克雷格•路易斯罗查,布莱恩·w·鲍文, ”太平洋蓝线Phylogeography热带鱼的一种,Acanthurus nigroris,揭示了高基因连接和神秘的夏威夷群岛的特有种”,海洋科学杂志》, 卷。2011年, 文章的ID839134年, 17 页面, 2011年。 https://doi.org/10.1155/2011/839134
太平洋蓝线Phylogeography热带鱼的一种,Acanthurus nigroris,揭示了高基因连接和神秘的夏威夷群岛的特有种
文摘
理解基因连接是海洋保护区的基本设计ecosystem-scale管理的服务。我们评估这种趋势为太平洋的Acanthurus nigroris;)在两个空间尺度上:(1)在夏威夷群岛,和(2)在整个物种从中央到西南太平洋。mtDNA的细胞色素b数据显示遗传差异()之间的夏威夷和其他太平洋范围指示一双神秘的物种,夏威夷特有的一个分类单元。约翰斯顿环礁,西南1400公里的夏威夷,夏威夷也有物种但有别于大多数夏威夷地区人口基因比较,表明这种广泛的珊瑚礁物种基因流的限制。没有一致的人口遗传差异观察夏威夷网站或其他太平洋岛屿网站之一。我们还发现一个温和倾向的基因流动从东南向西北夏威夷群岛的岛屿,表明Papahānaumokuākea海洋国家纪念碑可能是接受者,而不是繁殖体补充珊瑚礁资源的来源。
1。介绍
珊瑚礁鱼类受到大量的基因研究的了解人口的动态连接和phylogeography [1- - - - - -3]。早期分子研究表明,许多鱼类基因均匀分散在大范围的地理尺度由于潜力巨大的距离在远洋幼虫阶段(4- - - - - -7]。这种传统的观点已经开始转变,然而,随着增加遗传调查和新技术的出现(例如,8,9])。最近的研究表明在海洋鱼类种群遗传结构几十到几百公里的规模(见[10- - - - - -13]),具有挑战性的预测基于分散在浮游发展潜力巨大的随机交配的群体(14- - - - - -16]。尽管很明显,幼虫分散能力仍是一个预测人口结构在某些情况下(例如,17]),越来越多的实证证据表明,其他因素,如生物地理的壁垒(18),当代海洋模式(19],幼虫行为[12,20.),当地的适应(21),每个物种的生态需求(16,22]可能发挥更大的作用在塑造人口连接(审查,请参阅[23])。
当代种群遗传结构也可以反映历史事件的孤立而不是最近的连接模式。因素,如人口分散,灭绝和开拓殖民地,范围扩张有可能影响基因签名礁鱼持续很多代([24])。一个例子是海平面的快速变化由在更新世冰期循环(25,26]。大海的降低了120米低于目前的水平(在最后的冰河时代~ 19 000个基点;(27])暴露珊瑚礁,改变了海洋表面电流的方向,甚至孤立整个海洋盆地(例如,形成印支屏障;(28])。这种周期性的变化在栖息地的可用性有潜力改变珊瑚礁鱼类的范围而生产周期人口隔离,辅助触点,随后合并或物种形成4,11]。重复geological-climactic印度-西太平洋海域发生的事件也被调用来解释成对成双的物种分布在印度洋和太平洋,显示相似地理(遗传)边界(4,18]。
研究基因连接(即。,gene flow) is particularly relevant in defining spatially explicit management regimes for reef fishes, like Marine Protected Areas (MPAs). The degree of interpopulation connectivity among geographic areas, or specific location of genetic breaks, sets the scale at which management strategies for marine species need to be applied to ensure that local extirpation is overcome by continued demographic exchange [3]。为了促进物种持久性和丰富,海洋保护区必须同时充分自我维持和链接通过分散储备边界之外的其他领域(溢出效应;(29日])。没有基因的连接,孤立的种群内可以确定一个物种在中立的遗传变异随机变化,长期积累的时间(30.]。
基因管理策略是高度相关的太平洋岛屿的独特的生态系统。夏威夷群岛是特别感兴趣的,因为它代表一个孤立的岛链,特点是一些世界上最高水平的热带海洋特有现象(即。,25%的鱼类,31日];20%的软体动物的动物,32];25%海藻,33])。特有现象集中在其他群岛位于太平洋通常是不到2%,只有一个例外,马克萨斯群岛(12%的鱼类;(34])。夏威夷岛链,主要包括地质年轻夏威夷群岛(三菱重工;470万到0.5年(我的)老西北夏威夷群岛和大得多(NWHI;7.3 - 29.8我;(35]),在北太平洋中部延伸2600公里(面积= 341360公里2)。三菱重工从夏威夷岛东南部(大岛)通过所有八个居住在考艾岛向风群岛的结局。NWHI由10无人居住的岛屿从Nihoa延伸至吴市环礁(见图1)。尽管群岛的大尺寸,个别岛屿躺在靠近彼此分离(平均150公里),这表明基因连接可能是高在夏威夷即使岛链的整体隔离(例如,36- - - - - -39])。
在夏威夷海洋资源管理器的最直接的问题是人口NWHI之间联系的程度,这是宣布海洋纪念碑2006年6月(Papahānaumokuākea海洋国家纪念碑),但大多关闭钓鱼几十年来,和大量捕捞三菱重工(40]。例如,如果三菱重工和NWHI鱼类种群相连,然后股市横跨整个夏威夷群岛应该作为一个单元进行管理。另一方面,如果孤立于三菱重工NWHI人口,管理作为独立的单位可能更合适。尽管这些岛屿显然不同的钓鱼水平压力,海洋学与生态问题进一步复杂化的差异(40]。作为一个例子,NWHI低洼岛屿有适度的淡水径流,而三菱重工很高,与更大的径流多山的岛屿;这有可能影响输沙量在周围的珊瑚礁。考虑到一个设计良好的MPA的目标应该包括渔业增强[41和独特的生物多样性的保护42),phylogeographic调查评估珊瑚礁鱼连接在夏威夷群岛,夏威夷和其他太平洋岛屿之间,显然是强制性的。
这里我们关注太平洋蓝线的Acanthurus nigroris),它提供了一个机会来检查当代和历史因素的作用在塑造现代模式的基因连接在太平洋。答:nigroris通常是发现在学校从几个到数百个人和饲料主要浮游生物或丝状藻类43]。这个栖息地多面手泻湖,外海珊瑚礁,混合珊瑚和碎石,沙子(深度范围:1 - 90;(43)在中部和西部太平洋和可能的生活25年(44]。这五彩缤纷的鱼也不是捕捞或水族馆贸易的目标45]。远距离传播的答:nigroris大概发生在远洋幼虫阶段持续大约55至60天,基于估计相关的(46,47]。尽管这种潜在的高水平的基因流,轻微的形态差异(射线鳍和鳃耙计数)在这个物种已发现太平洋人群,表明一些地区可能是孤立在进化的时间尺度48]。
在这项研究中,我们得到样本的已知的分布答:nigroris为了评估基因结构使用mtDNA序列数据(见图1)。这种抽样努力还提供一个难得的机会去考虑基因连接在太平洋网站,从而确定假定的管理单位。因此,我们的目标是解决以下问题:(1)有证据表明在夏威夷群岛(即基因结构。,三菱重工和NWHI),指导生态层面管理?(2)有太平洋种群遗传结构等取样吗?和(3)是最近的证据或正在进行基因交换整个大的开放海域分离从其余的中央太平洋夏威夷吗?
2。方法
2.1。集合
共有544个组织的样本答:nigroris收集20杆长矛在潜水或浮潜地点在夏威夷群岛(14 NWHI采样地点和三菱重工),约翰斯顿环礁,中央太平洋(5采样地点:美属萨摩亚,莱恩群岛、马绍尔群岛、社会群岛,和托克劳群岛)在2004年和2009年之间(见图1)。标本收集的无人居住的NWHI得到在NOAA船上嗨'ialakai作为倡议的一部分记录和监控资源Papahānaumokuākea海洋国家纪念碑;所有其他样本的作者和他的同事们在研究考察。组织存储在70%乙醇或饱和salt-DMSO缓冲区在室温(25°C)直到DNA提取。
2.2。DNA提取、PCR和测序
从每个组织样本总基因组DNA提取使用“HotSHOT”协议(49),随后储存在−20°C。797碱基对(bp)的部分mtDNA细胞色素b(cytb)使用heavy-strand基因放大(5′-GTGACTTGAAAAACCACCGTTG-3′;(50])和light-strand引物(5′-AATAGGAAGTATCATTCGGGTTTGATG-3′;(51])。聚合酶链反应(PCR)混合后编制的制造商的指示使用BioMixRED (Bioline有限公司、伦敦、英国),0.26μM的底漆,5-50 ng模板DNA在15μl总量。热循环反应使用以下参数:初始变性步骤在95°C 10分钟,然后35周期放大(30秒的变性在94°C, 45秒63°C的退火和延伸的45秒72°C),紧随其后的是最后一个在72°C扩展了10分钟。
PCR产品清理多余的寡核苷酸和非公司引物的孵化与核酸外切酶和虾碱性磷酸酶(ExoSAP;USB,克利夫兰,哦,美国)在37°C 60分钟,其次是失活在85°C,持续15分钟。所有样本然后在正向测序(和扭转方向罕见的或可疑的单,)与荧光标记染料后终端制造商的协议(BigDye,应用生物系统公司,促进城市、钙、美国)和分析使用ABI 3130 xl基因分析仪(应用生物系统公司)在夏威夷海洋生物学研究所的EPSCoR测序设施。序列对齐、编辑、修剪共同使用Geneious Pro长度更小。4.8.4 DNA分析软件(52]。变量网站视觉检查,以确保准确性,和独特的mtDNA cytb单是存入基因库(加入数字:HM242298 HM242393)。jModelTest更小。1.0.1 ([53];但也看到54)被用来确定最佳核苷酸替换模型下Akaike信息准则(另类投资会议);Tamura-Nei模型(55),没有γ参数,在这里选择。
2.3。数量遗传分析
ARLEQUIN更小。3.1软件(56)是用于计算单体型()和核苷酸多样性()cytb序列(按[57]),以及测试基因连接在多个地理尺度:夏威夷群岛中的(1),(2)在所有其他中央太平洋群岛(以下简称“太平洋”来表示),和(3)夏威夷和太平洋之间的人口被认为是在这里。测试基因分区之间的区域,在区域内人口,和所有人群之间,我们使用分子方差分析(AMOVA;(58]);非参数排列过程(迭代)被用来构造零分布和测试每个分层比较的方差分量的重要性。人口成对统计(分子模拟信息,包括线粒体单体型频率和遗传距离)来识别基因生成分区;意义被排列和测试根据修改后的错误发现率值调整方法(按[59])。遗传结构也与方法不作评估先天的假设组身份(空间分子方差分析,SAMOVA1.0;(60),以确定遗传模式与AMOVA明显。SAMOVA减少偏见在指定组通过实现模拟退火过程(随机排列)分区mtDNA序列组。我们测试了来,配置中最大的群体分化()被保留。此外,两两种群之间的遗传差异(或地区)计算除以纠正核苷酸之间的不同样本的平均数(按[55])总数的碱基对序列(即。修正序列分歧,)。
偏离中立与日本田岛的评估(61年)和傅的(62年为每个人口使用)ARLEQUIN;意义与99999年测试排列。-(重要)日本田岛的和富值显示大量的稀有单或最近nonrecombining突变序列如mtDNA、人口膨胀的签名或背景的选择。作为中立测试敏感偏离随机交配,我们估计这些统计数据完整的数据集和独立在每个地区确定为遗传学上截然不同的SAMOVA(即。,所有的夏威夷群岛包括约翰斯顿环礁和所有其他太平洋岛屿)。约翰斯顿环礁最初收集的样本分组和夏威夷之间的明显重叠的近海鱼类动物样品给这两个地区(63年]。此外,三个网站低样本大小(内克尔岛,;拉奈岛,;托克劳群岛,)和,因此,省略了大多数人口基因分析,尽管这些标本是包含在吝啬网络和当所有人口(或专门的夏威夷太平洋人口)汇集在一起。
进化关系估计通过构造拔起parsimony-based单体型网络程序网络更小。4.5.1.0 (http://www.fluxus-engineering.com/network_terms.htm)。使用生成的单体型网络中加入算法和默认设置(按[64年]),每个单体型划分为代表的人群所反映出的饼图。
2.4。合并分析
的历史人口答:nigroris分析通过计算分布不匹配(观察的分布差异单;(65年速度比])和粗糙指数(66年)与ARLEQUIN。我们估计cyt等指标b序列从四个不同的数据集:(1)所有三菱重工数量(个人),(2)所有NWHI人口(个人),(3)整个夏威夷群岛(包括约翰斯顿环礁,个人),(4)所有剩余太平洋人口(个人,不包括托克劳)。人口随着时间的推移已经稳定表现出双峰或多峰分布不匹配,而单峰分布或无意义的破烂分数显示最近(快速)人口膨胀(见[65年])。所有四个数据集也装有人口参数为了估计时间聚结(按[66年,67年])。时间聚结(或人口年龄)使用方程计算,在那里一代又一代,人口的年龄每一代的突变率序列(碱基对数量·在谱系分化率·多年来代次)。一系列的突变速率估计是从以前的工作在鱼(1%至2%,基于2%每百万年间血统谱系内或1%,(5];1.55%在血统或几百万年每年每网站突变,68年]),生成时间是未知的答:nigroris5年,我们有条件地使用基于估计的一个相关的Acanthurus nigrofuscus,(44])。虽然绝对值的时间合并进行解释时应特别谨慎由于近似的突变率和生成时间,对比人口在这个数据集提供有用的物种内部变化的估计。
进一步探索基因连接的答:nigroris在太平洋,我们估计coalescence-based迁移率(,在那里有效的女性人口规模和吗迁移率)的计划吗迁移更小。3.1.2 (69年]。估计中产生的基因流动迁移不受制于假设单个祖先人口分成两个子种群(70年似乎和健壮的一些常见的偏见(71年]。尽管这些方法有时是敏感的存在未取样的(即。鬼)人口(72年),收集答:nigroris从几乎所有的太平洋夏威夷群岛以及池剩余的样品进行分析可能减少这些影响。迁移因此运行:(1)在三菱重工(个人),NWHI (个人)和约翰斯顿环礁(个人),(2)所有剩余太平洋人群(个人),和(3)夏威夷和太平洋之间人口池所有采样个体从每个地区(夏威夷,包括约翰斯顿环礁,;太平洋中部,)。
迁移率的估计基于聚结理论不仅提供一个估计的水平迁移和人口规模,而且在大多数情况下基因流的方向。实现的最大似然(ML)的方法迁移,然而,有时可以提供不切实际的迁移率和膨胀的置信区间估计(见[71年,73年])。因此我们采用推荐的一个贝叶斯推理搜索策略,复制,500000步链与第一20%丢弃燃烧(74年]。每次运行是复制的十倍,以确保参数空间被广泛取样,我们把所有运行计算的平均迁移率,因此会计运行之间的可变性。启动参数(θ)和估计从(75年),和初始运行进行违约指数先验和无限制的迁移模型;后验分布的和被用来通知先知先觉的最后一组复制运行。只运行产生正态分布,单峰后分布被认为是在这里。
每一代的移民数量的估计计算乘以最终估计(平均2.5%和97.5%分位数)和(76年]。鉴于我们雇用一个轨迹和做一些简化假设关于人口的历史,我们也把这些估计作为比较的主要人群之一在这个数据集;比较与其他物种应该谨慎进行。
3所示。结果
3.1。分子特征
我们解决了797个基点mtDNA (cytb从544年开始)答:nigroris采样20个地点横跨太平洋(见图1和表1)。夏威夷之间没有共享的单体型种群(包括约翰斯顿环礁)和剩余的太平洋岛屿。在夏威夷的样本,我们观察到38个单(35转换、颠换1和没有indels)。最常见的和第二最常见的单发现在每一个网站,和整体,每个网站的独特的单数量很低。在剩下的太平洋岛屿,58个单观察(66转换,3颠换,没有indels),虽然有多个单常见的许多网站,大多数观察单只在单一位置。事实上,单体型的多样性是两倍和核苷酸多样性几乎高出一个数量级在太平洋网站(,)相比,夏威夷网站(,;表1),尽管后者(抽样更大的努力在夏威夷与在太平洋地区)。注意,这三个网站,低样本大小(内克尔岛,;拉奈岛,;托克劳群岛,)共同单体型与夏威夷或太平洋样本,从而证明其包含在集中分析。
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| 缩写如下::样本量;单的数量;:独特的单的数量。 粗体数字意义重大,。 样本内克尔岛(),拉奈岛(),和托克劳群岛(从这些分析)被省略了。 |
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消极的和重要的日本田岛的(或傅的)值在7的13(13)或9夏威夷(日本田岛的样品−0.46;傅的−0.73)和3的4(或4的4)剩余太平洋(日本田岛的样品−1.31;傅的−7.54;表1)表示过去的人口膨胀或选择在每一个地区。这些结果和在夏威夷和太平洋区域分别进行了分析(数据未显示),表明我们中立统计估计是健壮的偏离随机交配(见下文)。
3.2。数量遗传分析
分组样本到夏威夷太平洋(包括约翰斯顿环礁)和剩余的位置与AMOVA显示大部分的可变性mtDNA解释了这两个区域之间的重大突破(,;见表2)。此外,方差解释among-populations-within-regions方差组件(,)是一个数量级小于之间的地区。这种模式举行即使约翰斯顿环礁是完全排除在AMOVA分析(,;,;,),因此整体模式不受其包含在夏威夷。SAMOVA进一步证实这些基因分区(即最大限度地分化组)与所有夏威夷人口(包括约翰斯顿环礁)从剩下的太平洋人口(明显不同,)。
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粗体数字意义重大,。 |
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人口成对测试提供洞察特定地理区域或网站,在遗传分区是相当大的,温和,或缺席(表3)。我们发现没有明显的遗传分化在网站在太平洋(成对范围:−0.0063到0.027),但是比较夏威夷群岛中采样位置透露了一些基因结构(成对范围:−0.0015到0.19)。约翰斯顿环礁样本明显不同于其他夏威夷地方除了法国护卫舰浅滩(),考艾岛(),吴市()。去除约翰斯顿环礁的分析消除重要(尽管边际)基因构建在夏威夷群岛(AMOVA约翰斯顿环礁:,;AMOVA没有约翰斯顿环礁:,)。
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| :美属萨摩亚;笔:法国护卫舰浅滩;乔:约翰斯顿环礁;李:莱恩群岛;心肌梗死:马绍尔群岛;P, H:珍珠和爱马仕礁;SI:社会群岛。 重要的值(调整;按[59)以粗体表示。 |
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基于统计吝啬的单体型网络支持的遗传和地理分区答:nigroris成两个簇对应于夏威夷群岛(包括约翰斯顿环礁)和剩余的太平洋采样站点(图2)。两个主要的特征“明星发展史”夏威夷分区之间的样本(较低的单是一致的77年),以及最近的人口的扩张答:nigroris在夏威夷。大量的低频单,另一方面,观察太平洋人口。我们还发现,平均修正序列之间的分歧是夏威夷和太平洋单体型大(基于25突变步骤),符合长期的分离这两种血统。基因差异在每个区域中,另一方面,是(夏威夷,平均要低得多;太平洋,)。
3.3。合并分析
为了解决的相对时间答:nigroris天堂夏威夷和其他太平洋之间的分歧,以及推断假定的人口膨胀的事件,我们估计成对分布不匹配和聚结时间个人:(1)所有三菱重工数量,(2)所有NWHI人口,(3)整个夏威夷群岛(包括约翰斯顿环礁),和(4)剩下的太平洋人口(图3)。对于所有三菱重工数量,单峰分布不匹配并没有显示出显著偏离模拟突然人口扩张零模型(速度比粗糙指数,,图3一个);所有其他数据集,另一方面,偏离了这样一个模型尽管是单峰分布(NWHI:速度的破烂指数,,,图3b);夏威夷群岛:速度的破烂指数,,,图3c;太平洋:速度的破烂指数,,,图3d)。使用变异率的范围(见方法)和总体参数在夏威夷,我们发现明显不同的聚结日期和太平洋人口(MHI: 20953到41905年,;NWHI: 23771到47541年,;夏威夷群岛:22178到44356年,;太平洋:163210到326419年,)。尤其是这里的联合估计反映在每个区域只有最近的人口扩张和夏威夷和太平洋之间没有分离答:nigroris(见上图)。
(一)
(b)
(c)
(d)
我们的人口遗传分析是进一步支持双向的估计,有效迁移率与贝叶斯方法。迁移是迄今为止最伟大的太平洋和夏威夷区域内和区域(表之间不出奇地低4)。事实上,根据遗传距离25突变步骤,估计的数量从夏威夷群岛移民到其他太平洋(反之亦然)接近零。特别是在夏威夷,有一个适度的偏见迁移的三菱重工NWHI (,95%的)与从NWHI三菱重工(,95%的)。此外,每一代的移民数量从夏威夷到约翰斯顿环礁(从三菱重工:,95%的;从NWHI:,95%的)超过一个数量级低于迁移从夏威夷约翰斯顿(MHI:,95%的;NWHI:,95%的),这表明基因流是偏向而不是远离夏威夷群岛。所有参数的后验分布是一致的在多个运行时,因此表明足够的收敛解释值(78年]。
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| :美属萨摩亚;乔:约翰斯顿环礁;李:莱恩群岛;据三菱重工:主要夏威夷群岛;心肌梗死:马绍尔群岛;NWHI:夏威夷群岛西北;SI:社会群岛。 样本内克尔岛(),拉奈岛(),和托克劳群岛(从这些分析)被省略了。 |
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4所示。讨论
所有上面列出的基因分析,支持这样的结论:夏威夷答:nigroris代表着一个古老的进化分离与采样在太平洋。这些不同的团体间的遗传距离相当于或大于比较其他同类的成对的珊瑚礁鱼类(79年- - - - - -82年),这表明之间的独立区域。另一方面,我们发现,除了少数例外,有高水平的基因连接在夏威夷以及所有其他太平洋岛国人口采样。约翰斯顿环礁也有一个重要的人口基因的区别很多,但并非所有夏威夷样品(见表3),对夏威夷珊瑚礁的殖民化的影响。
4.1。基因流在夏威夷
本研究目的之一是基因结构特征在夏威夷群岛(2600公里从塑料到夏威夷岛);在这个地区,我们发现几乎没有证据表明人口的遗传分化答:nigroris。单共享在夏威夷的超远距离的存在表明,数量由每一个独立的岛屿自由交换繁殖体或已经在最近的过去。
我们特别感兴趣的鱼是否取样MHI相连,NWHI,它们在美国司法管辖范围内最大的海洋保护区。基于我们的遗传结果,我们不能排除这种可能性。尽管短期的成功NWHI纪念碑在保护区域生物多样性取决于执法储备本身,这些珊瑚礁鱼类种群的长期存在,还需要与其他网站连接。高的基因连接答:nigroris发现在夏威夷群岛表明运动的小鱼NWHI可能供应邻近渔业,尽管在三菱重工可能侵蚀剥削率高这样的有利影响。高人口密度,以及城市化的直接影响(即。,increased sediment, nutrients, and pollutants) and unregulated fishing, have depleted MHI fish fauna [40,83年]。鱼总生物量的大型顶端食肉动物,健康的珊瑚礁生态系统的共同指标,也高出一个数量级的无人居住的NWHI [40),以及其他太平洋(83年- - - - - -85年]。
如果缺乏遗传结构的观察整个夏威夷群岛是生活史特性的结果差异影响幼虫分散在珊瑚礁鱼类,比较基因调查可能会帮助解决为什么发表一些物种中出现交换长距离繁殖体和其他人不(表5)。在这里,我们表明,6在夏威夷14物种调查显示清晰的遗传减免NWHI对三菱重工,网站之间,但没有明显的遗传结构之间的相关性和远洋幼虫持续时间(骑士),生殖策略,或栖息地偏好。此外,没有共识甚至密切相关的物种生活史特征相似。事实上,一个物种(Ctenochaetus strigosus在夏威夷)显示基因结构,而mtDNA考虑其他的物种,包括答:nigroris不(Acanthurus nigrofuscus和Zebrasoma刺蛾(38];参见[39])。显然连通性之间的三菱重工和NWHI需要评估在个案基础上,结合相关方面的生活历史和生态在可能的情况下(例如,[86年]);其他因素(即不考虑进去。,timing of reproduction, larval behavior, and ecological requirements) warrant further investigation. Indeed, several recent reports have drawn links between reef fish ecology and dispersal, phylogeography, and speciation [16,86年- - - - - -89年]。
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| 缩写:三菱重工:主要夏威夷群岛;NWHI:夏威夷群岛西北;P和H:珍珠和爱马仕礁。 |
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生成的基因流的估计和其他地方是有用的在海洋保护区的设计。基于这样的基因流估计(或)统计,(然而,受到一些警示90年]。罕见的传播可能不足以确保遗传同质性在进化的时间尺度,所以无法区分AMOVA分析采样站点之间遗传相似性是否由于持续的或不完整的谱系分类(即基因流。,最近的隔离)。在某些情况下,补充与物理标记可以解决这个问题12,29日),但这种治疗方法是本研究的范围之外。我们不是把贝叶斯估计迁移(迁移率使用合并的过程的69年],它清楚地表明高架迁移在夏威夷和太平洋区域相比(表之间的区域4)。迁移的结果也支持一个新兴的趋势向西北方的幼虫耗尽珊瑚礁的三菱重工到健康NWHI(即。,现有MPA充当下沉而不是源;(91年,92年])。虽然迁移的估计基于单个分子标记的基因流动应谨慎对待,我们在这里感兴趣区域和相对差异不是绝对的值。因此,这些发现,以及免费数据基于多学科研究在其他类群(如遗传学、mark-recapture和海洋建模),管理者应该考虑的设计未来的海洋保护区三菱重工。
4.2。约翰斯顿环礁和夏威夷的殖民化
本研究的另一个目标是最近的测试或者夏威夷之间正在进行的基因交换和其他中央太平洋。事实上,夏威夷群岛和其他中央太平洋群岛的深水差距最小ca。1400公里。夏威夷南部线群岛直接代表最近的群岛,所以这个岛链被建议作为一种殖民鱼的来源。Gosline [63年)提出,在低海平面站与冰期时期,北赤道流(逆流)可能被莱恩群岛偏转,提供更多的机会给殖民到夏威夷。约翰斯顿环礁也被作为一个关键网关转发(即。,stepping stone) for larvae dispersing into Hawaii given its intermediate location (minimum distance of 865 km) and east/west prevailing current system [63年,93年]。支持这种可能性,我们迁移分析表明一个数量级大基因流从约翰斯顿到夏威夷,而不是相反的方向(表4)。微妙的鱼(但重叠)比率的差异从约翰斯顿和收集所有夏威夷位置(48),然而,随着整合群体隔离观察到在这项研究中,表明约翰斯顿可能仅仅成为夏威夷最南端的前哨答:nigroris(94年]。事实上,约翰斯顿是与大多数(即基因不同。,9 12比较明显不同;成对范围:0.043 - 0.19),但并不是所有的夏威夷抽样(成对的网站范围:0.0055 - 0.029)。
幼虫从西太平洋鱼类的运输通过北太平洋赤道洋流的黑潮延伸,也被认为是一种分散走廊到夏威夷(94年,95年]。支持这种可能性NWHI发现西太平洋的鱼类,包括日本神仙鱼(Centropyge中断;(96年,97年])和绝妙的鲈鱼(Grammatonotus macrophthalmus;(98年])。事实上,4.6%(57物种)的夏威夷鱼类动物范围局限于北太平洋西部,夏威夷群岛(98年]。使用系统方法,克雷格等。37)还表明,两个流行夏威夷鲽鱼(Chaetodon fremblii和Chaetodon miliaris西太平洋)组与祖先的物种。我们觉得这个另类殖民途径是不可能的a . nigroris然而,由于这个物种是缺席密克罗尼西亚以西太平洋地区(即。、中国、印度尼西亚、日本、菲律宾和台湾)。因此南太平洋的起源,提出Gosline [63年在这种情况下,似乎更有可能。也就是说,我们的分析是基于现存的人群,与夏威夷和太平洋的观测系统分离鱼太老提供线索;南方殖民地化途径的结论必须被视为临时到夏威夷。
4.3。在夏威夷特有现象
在夏威夷特有的物种的可能性并不奇怪,因为这个太平洋群岛支持许多地方性珊瑚礁鱼类(25%;(31日])。尽管核位点是不被认为是在这里,高水平的mtDNA夏威夷和太平洋之间的分化答:nigroris(表2)是整合形态的差异。半个多世纪前,兰德尔(48]指出背鳍射线的变化(夏威夷,范围= 23日至26日;太平洋范围= 24 - 27)和肛门软射线(夏威夷,范围= 22到24;太平洋范围= 22到25),以及不重叠的鳃耙计数(夏威夷,范围= 26日至31日;太平洋范围= 21到25)之间的区域,尽管这种形态差异并不是用来区分物种由于相同的颜色。这里提供的新的遗传信息,重新分类提出了这个物种在同伴的一篇论文,其中包括夏威夷特有的(答:nigroris)和一个广泛的太平洋表单(复活答:nigros;(99年])。鉴于其他属的成员Acanthurus没有太平洋(夏威夷和其他地区之间的遗传分化39),那么或许可以解释明显的隔离答:nigroris吗?
几个因素可能导致的特有鱼类。一个传统的可能性是分区物种形成,在这种情况下,海洋障碍不同影响幼虫分布(One hundred.]。幼虫必须旅行千里殖民或分散在夏威夷群岛(94年]。虽然一些物种可能容易克服这些大型的大洋,由一些个体罕见的殖民活动,加上自然选择(即。当地适应,可能会进一步抑制基因流动;(101年])或繁殖的遗传方差的后果(抽奖招聘;(102年),可能促使快速物种形成103年]。中尺度涡的形成,上升流区,和持续的风可能会提高当地保留小鱼的海洋岛屿,从而促进早期物种之间的隔离。
几项研究已经强调了基因的特殊性夏威夷在太平洋鱼类相对于其他地点([104年- - - - - -107年),但看到39])。这与在夏威夷群岛珊瑚礁鱼类种群之间交换繁殖体在相对较短的距离邻近的珊瑚礁。高遗传之间的连接相邻的珊瑚礁也可以解释缺乏适应辐射在夏威夷鱼(108年]。例如,一些海洋生物(即密切相关。,妹妹类群)在夏威夷cooccur [109年,110年],所以大部分夏威夷流行搭配广泛印类群的系统发育分析(例如,37])。
备择假设的物种形成生态边界被应用于解释极高的生物多样性在珊瑚礁16,82年,111年]。而自然选择栖息地偏好和其它生活史特性无疑是影响夏威夷动物的进化历程,我们认为生态组件可能不是驾驶物种形成答:nigroris。的证据约翰斯顿环礁和夏威夷位置比较表明,近865公里的极限幼虫分布的物种。实际上,最近的夏威夷岛,法国护卫舰浅滩,约翰斯顿和股票两种单体型不是基因不同,一个模式在其它珊瑚礁鱼类也明显(One hundred.]。最近的备用网站的传播和殖民在莱恩群岛北部(金曼礁和巴尔米拉环礁),1385公里的最小距离(见[93年])。也就是说,我们的样本答:nigroris从夏威夷莱恩群岛一直孤立的人口大约2我基于传统的变异率。虽然分歧时间估计single-locus数据进行解释时应特别谨慎(见[112年]),我们近似符合系统发育的研究密切相关的珊瑚礁鱼类在五百万年最后一个分化(例如,113年])。我们的近似也符合大多数夏威夷海洋生物群的新兴趋势更年轻比夏威夷群岛的形成本身(35,37]。因此,观察到的遗传模式答:nigroris在夏威夷可能反映了悠久的历史罕见的殖民和peripatric隔离导致分歧从祖先太平洋人口。
不管过程,产生特有的物种,有许多未被珊瑚礁鱼类等待发现。这里显示,遗传工具仪器识别独特的进化显著单位(、因,美国标准(114年]),它提供了一个系统框架用于指定分类单元高度受限的基因流水平的物种。遗传方法发现了神秘的进化在夏威夷血统在其他珊瑚礁鱼类的家庭(Canthigaster coronata,(115年];Cirrhitops fasciatus,(116年];Halichoeres ornatissimus,(117年]),除了在印支(Discotrema monogrammum和Discotrema chrinophylum,(118年];双melanopus,Cirrhilabrus蜥,Labroides裂唇鱼,Pomacentrus moluccensis,(119年];Chaetodontoplus poliourus,(120年];Pictichromis第纳尔,(121年];Scarus ghobban,(122年])和东太平洋(这种致倦Epinephelus(123年])。在热带大西洋,8的15珊瑚礁鱼类调查显示神秘进化分区(124年]。神秘的物种是名为因为他们经常开发受精障碍尽管缺乏伴随散度在形态学和生态学的其他方面(审查[125年])。这样强调的重要性进行广遗传调查现有物种识别海洋生物多样性可能是忽略了(例如,126年])。
总之,我们发现遗传隔离和独立的进化轨迹夏威夷和太平洋答:nigroris在每个地区,尽管高连通性。太平洋蓝线热带鱼的一种可以遍历数十到数百公里夏威夷群岛珊瑚礁栖息地之间(平均距离= 150公里)以及其他地区的珊瑚礁栖息地之间的数百公里的太平洋(最大距离= 800公里;(127年])。这个物种似乎很少驱散约翰斯顿环礁和夏威夷群岛之间(平均距离= 1250公里),实际上是没有夏威夷群岛之间的迁移和其他位置在太平洋ca。1400公里以上(即。莱恩群岛)。尽管这样的传播是令人印象深刻的和令人生畏的从管理的角度来看,其他几组礁鱼甚至可以超过这个,包括侏儒神仙鱼(属Centropyge;(127年]),unicornfishes(属Naso;(7]),soldierfishes(属Myripristis;(36]),和鳗鱼(属Gymnothorax;(88年])。太平洋蓝线的因此加入越来越多的珊瑚礁鱼类(表5)高分散,再加上广泛的栖息地和喂养的偏好,以及一个大型的地理范围。这些分散的物种构成特殊的挑战野生动物管理人员,因为他们表现出的连通性,远远超过任何管辖权的界限。我们建议基因连接在色散越少珊瑚和其他礁建筑师可能为区域生态层面管理提供指导128年),但更分散的珊瑚礁鱼类展示国际合作的必要性。
确认
这项研究受到了美国国家科学基金会资助奥西- 0453167和奥西- 0453167 b·w·鲍恩和NOAA国家海洋保护区计划恐鸟没有。2005 - 008/66882。这也是资助部分由加拿大自然科学和工程研究委员会(NSERC) j . d . DiBattista研究生奖学金。作者此处的观点是,不一定反映这些机构的观点。标本收集,作者感谢金安德森,保罗·h·巴伯j .霍华德Choat g .康塞普西翁托比Daly-Engel,约书亚·a·德鲁,约翰·l·厄尔Kevin Flanagan米歇尔·r·盖瑟称,布莱恩·d·格林马修·Iacchei斯蒂芬·a·卡尔·兰德尔·k . Kosaki卡尔·g·迈耶亚尼斯Yannis p,大卫便士,约书亚Reece,理查德•派尔·d·罗斯·罗伯逊劳里索伦森,珍妮弗·k·舒尔茨,德里克·斯奇林德里克·史密斯Zoltan萨博Kim Tenggardjaja中美洲Trejo-Cantwell,比尔•沃尔什艾弗Willliams,吉尔·Zamzow和船员的r . V。嗨'ialakai。作者还要感谢罗伯特•Toonen哔叽飞机,本·维克多夏威夷的土地和自然资源,珊瑚礁研究基金会,和Papahānaumokuākea海洋国家纪念碑,美国鱼类和野生动物服务,和成员ToBo实验室的后勤支持;杰克兰德尔提供照片;杰夫Eble和三个匿名评论者有用的评论在纸上;艾米·艾格斯Rajesh Shrestha,劳伦·华伦天奴和明迪Mizobe的HIMB EPSCoR核心设施与DNA测序的援助。这是没有贡献。1417年夏威夷的海洋生物研究所和没有。8061年从海洋和地球科学与技术学院的。
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