比较不同扰动的影响珊瑚礁栖息地在莫雷阿岛,法属波利尼西亚

文摘

重要的沿海栖息地的退化和损失有很大的影响对海洋渔业、生境质量和数量的变化,知识是有效的生态系统管理的基础。本研究探讨了珊瑚礁栖息地的结构的变化,特别是珊瑚覆盖和组成的变化,在莫雷阿岛,法属波利尼西亚,评估自1979年以来,独立和不同的干扰。在此期间,在北海岸珊瑚礁受到珊瑚白化,严重的热带风暴,以及爆发的Acanthaster。珊瑚覆盖在几年之间存在着显著的差异,在一些明显下降,但不是全部,干扰。最大限度的珊瑚恰逢暴发的损失答:planci。此外,连续扰动微分珊瑚属之间的影响,导致珊瑚组成的强大的方向转变。疣在丰度下降,珊瑚组合越来越占主导地位的Pocillopora和Porites。观察封面和珊瑚组成的变化有可能进一步显著影响珊瑚礁鱼组合。鉴于重大障碍主要与爆发答:planci,而不是气候变化,有效的生态系统管理可以减少和/或延迟即将到来的气候变化的影响。

1。介绍

骚乱中扮演重要角色的结构和动力学海洋社区和生态系统的必要组成部分动力学(1- - - - - -4]。在珊瑚礁上,中等水平的干扰增加生物多样性(做出了重要贡献5]。然而,在许多地方,自然急性“脉冲”干扰加上慢性“新闻”6]人为压力(例如,过度捕捞、污染和富营养化)导致过度的干扰和退化的珊瑚礁环境(7,8]。在全球范围内,据估计,30%的珊瑚礁已经失去> 90%的造礁珊瑚和几乎没有复苏的前景(9]。此外,世界上60%的珊瑚礁可能面临同样的命运,20309,10]。造礁珊瑚的损失可能会对生物多样性产生重大影响,珊瑚礁生态系统的生产力和生物功能(11,12]。在某些地点,结构和底栖生物礁的栖息地质量的变化现在最重要的驱动程序的变化丰富的珊瑚礁鱼类(包括一些大型食鱼的物种),有更大的影响力比萃取渔业(13,14]。

主要贡献者珊瑚损失和珊瑚礁退化不同区域(15),但大多数珊瑚礁地区暴露在多个干扰(12]。领域中,珊瑚礁退化最为明显(加勒比地区、东南亚和印度洋西部)的特点是历史悠久的沉重的珊瑚礁资源开发和其他慢性障碍(9),这可能增加了最近的脆弱性严重的干扰,如严重的热带风暴(16- - - - - -20.),厄尔尼诺南方涛动(ENSO)事件21,22[],珊瑚白化事件23- - - - - -28),极端高温和低温,淡水羽毛从强降雨和径流事件29日)、珊瑚疾病(30.,爆发的珊瑚捕食者(主要corallivorous海星Acanthaster planci在印度-太平洋地区,31日- - - - - -39],和潮汐波动[40])。更重要的是,珊瑚损失和相关的珊瑚礁栖息地退化预计将加剧未来2 - 3年,由于气候相关的增加温度(41和海洋酸化42]。

严重的干扰对珊瑚组合的影响差异很大,不同类型的内部和之间的干扰。干扰,导致立即栖息地的丧失的复杂性(如严重的热带风暴)往往会产生更大的影响鱼类的营养水平,相比之下,杀死珊瑚的干扰,但不要马上妥协珊瑚礁栖息地的结构(例如,珊瑚白化和爆发Acanthaster planci)[12]。类似类型的干扰(例如,气旋)也可能在不同的空间尺度对栖息地的影响,强度、大小和持续时间的影响(5,6]。此外,对干扰的反应中不同位置,根据干扰的历史已经修改的群落结构(3),经济复苏的阶段自上次主要干扰(43- - - - - -45),以及群落结构的固有差异大地理尺度(46]。尽管有这些差异,增加多样性,干扰的强度和频率,在许多世界各地的珊瑚礁往往导致珊瑚礁栖息地的明确的定向结构的变化(8,47]。一般来说,增加扰动引起habitat-forming珊瑚的丰度下降,这可能,在某些情况下,代之以macroalgae(例如,48])。即使珊瑚覆盖不下降可能有显著的珊瑚群落结构的变化组合(例如,49])。

干扰对珊瑚组成的影响取决于选择性的影响,和微分漏洞主要珊瑚分类单元中(普通家庭和属)。疣例如,在珊瑚白化(影响最严重的,属50,51),爆发的答:planci(52),和飓风20.),而大规模的珊瑚,等Porites和Favia对最严重的骚乱。因此,建立分支珊瑚(例如,疣)越来越多地取代包馅机和/或大规模的珊瑚(例如,Porites)与极端位置扰动机制(例如,阿拉伯海湾;(53,54]),这大大减少了可用性和地形的复杂性珊瑚礁栖息地环境。疣和其他分支珊瑚是最使用的主要栖息地coral-dwelling鱼(55),而复杂性较低的栖息地和地形起伏支持更少的鱼类(例如,(13,38)由于地形复杂度的关键作用缓和招聘、竞争和捕食(56]。很重要因此,评估结构的变化是否珊瑚组合在阿拉伯海湾,最终可能发生在其他地方印,特别是考虑到预计增加的严重性和/或频率干扰(41]。

关键问题在理解持续或复发性扰动对珊瑚礁的影响是缺乏长期数据(12]。大多数研究是在非常有限的时间和空间尺度上的57),还有世界各地的有限数量的位置,在相当长的一段时间内已经有足够的研究提供信息长期珊瑚组成的变化与多个和连续障碍(12,16,58]。的一个主要中心中央太平洋珊瑚礁研究莫雷阿岛(17°30′年代,149°50 W′)在社会群岛,法属波利尼西亚(国家科学基金会长期生态研究计划-http://www.lternet.edu/sites/mcr/;项目“Agencement Temporel des种群et des Peuplements”, USR CNRS-EPHE3278 CRIOBE)。珊瑚覆盖变化和组成(主要属)记录在莫雷阿岛自1970年代(59和点火机60),关注Tiahura珊瑚礁在莫雷阿岛的西北角落(图1)。从那时起,大量的珊瑚礁Tiahura礁(已开展研究和监测,Vaipahu在较小程度上,位于Tiahura以东约12公里1)。在此期间,珊瑚组合受到许多急性(脉冲)干扰,据称造成重大变化在珊瑚礁群落的群落结构(49]。最值得注意的是,multispecific珊瑚白化自1983年以来每3 - 4年(1984、1987、1991、1994、2002、2003和2007年),相应的与海洋表面温度增加了29.2°C以上(16,26,58,61年]。然后,飓风已报告发生在莫雷阿岛两个1983和1991年厄尔尼诺事件,但总的来说是罕见的法属波利尼西亚(表1)。最后,两个crown-of-thorn海星爆发发生在莫雷阿岛,第一个从1979年到1985年,2006年开始的第二个还是发生在2009年珊瑚礁被布莱切特et al。(表重新测量1)。

本研究的目的是评估干扰影响珊瑚礁的近代史莫雷阿岛,法属波利尼西亚,基于大量的实地研究自1979年以来在这个位置。除了记录不同的扰动事件的发生,封面和造礁珊瑚组成的变化进行评估后每个主要干扰事件。这些数据提供了见解比较各种干扰的影响程度,以及揭示长期反复扰动对珊瑚礁的影响中太平洋。评估珊瑚损失的主要原因是特别重要的在建立潜在的管理策略来解决类栖息地的退化(具体来说,栖息地的多样性和结构的复杂性)下降在生态系统管理框架。

2。材料和方法

探讨长期在莫雷阿岛珊瑚覆盖和群落结构的变化,定量数据从15研究编制Tiahura [16,33,49,58,62年- - - - - -70年]和/或Vaipahu [16,62年,71年,72年相隔2公里的),在莫雷阿岛北海岸62年]。大多数这些研究(研究)11日直接在珊瑚覆盖和组合时间变化相比,取样珊瑚2-17年之间的组合。这项研究还包括之前的两项研究的数据,该文档长期变化珊瑚覆盖和组成(49,58]。然而,这项研究扩展了时间和空间这些数据集的程度。最重要的是,它包括知识最近的珊瑚覆盖和组成的变化,从2006年至2009年,在此期间有一个大爆发答:planci。

占抽样中特定栖息地或深度的差异,我们汇集数据在不同礁区(7)区分:(i)浅栖息地(从0到5米),这包括大堡礁平坦,大堡礁嵴,outer-reef斜坡的上部和(2)深栖息地(10到30米),包括outer-reef斜率。我们计算平均珊瑚覆盖每个栖息地,每年在每个站点上,。只要有可能,我们也认为珊瑚群落的结构,基于相对丰度的主要珊瑚属Pocillopora,疣,Montipora,和Porites。所有其他珊瑚被集中到一个单独的类别,“他人”。

时间的发生和严重程度等主要干扰珊瑚白化事件,气旋和爆发Acanthaster planci(答:planci)是基于全面审查评估(表发表的文献1)。与总珊瑚覆盖变化的发生障碍,我们计算年度总珊瑚覆盖几何变化率,每年在象牙海岸et al。73年]。几何利率变化的活珊瑚覆盖计算基于各自的样本之间的相对变化的珊瑚,珊瑚覆盖没有假设一个线性下降,当比较不同采样间隔是必要的。的平均年增长率变化是比较个人年之间不同类型的干扰(漂白、龙卷风和爆发答:planci)发生。不可能同时分区不同扰动发生的影响,虽然只有三年(1983年、1991年和2007年),在多个干扰发生在同一年。然而,不幸的是,这两个气旋发生在年与漂白(1991)或漂白和爆发答:planci(1983),很难评估这些干扰的独立影响。

3所示。结果与讨论

3.1。情景性干扰和珊瑚覆盖的变化

自1979年以来,莫雷阿岛受到七珊瑚白化事件,两个气旋和两个主要的爆发Acanthaster planci(表1)。因此,珊瑚组合平均受到干扰每2.7年。珊瑚覆盖在这个时期大大不同,开始意味着40.9%的封面(±4.9 SE) 1979年,和结束(±5.9 SE)在2009年为16.5%。2009年珊瑚覆盖记录(特别是礁坡)是1979年以来的最低记录。然而,珊瑚覆盖并没有表现出一个系统的通过时间下降,而活珊瑚外礁坡> 50%上升到1991年,并在2004年,立即最近爆发之前答:planci(数据2和3)。虽然有有限的数据对慢性扰动影响研究地点在莫雷阿岛(例如,钓鱼压力、沉降、和/或富营养化),看来周期损耗的活珊瑚很大程度上是因为急性干扰(数据的发生2和3),包括漂白、飓风和爆发答:planci,所有这些造成了重大的珊瑚损耗在整个太平洋(其他地方7,12]。

珊瑚覆盖的平均年增长率变化记录在年期间急性干扰报道−25.6 (±11.6 SE), 1.5 (±1.8 SE)年相比没有干扰。珊瑚的平均汇率损失明显不同的漂白据报道发生在年,与气旋或爆发答:planci(方差分析,,,)。在不同类型的干扰,珊瑚的总体利率损失(平均跨区域和位置)是最大的(意味着=−33.2±14.1 SE)的爆发答:planci率,明显高于珊瑚损失记录在漂白事件(图基因果,,)。这两个主要飓风影响莫雷阿岛(1983年和1991年)相关率非常高的珊瑚损失,但这些干扰同时爆发答:planci和/或漂白(数字2(一个)和2 (b)),很难评估记录的个人贡献气旋珊瑚的损失。然而,珊瑚跨年损失的平均速度与多个干扰是高于记录在任何单一扰动,表明不同的干扰可能有添加剂对珊瑚损失(图的影响4)。

过程中研究(1979 - 2009),有两种截然不同的a . planci的暴发。第一个暴发始于1979年,成片的海星首次发现在深层礁坡Tiahura礁(68年]。这个最初的感染已经结束在1986年Tiahura礁(68年),但有显著持续爆发在莫雷阿岛南部地区直到1987年(33),可能反映了海星的运动以及增加幼虫海星的解决了成片的繁殖成熟海星在莫雷阿岛北部,据布莱切特(36]在蜥蜴岛北方的大堡礁。最近,只有第二次爆发答:planci在莫雷阿岛始于2006年(58),密度高的海星又被记录第一Tiahura outer-reef斜率的海星(23000公里⁻²,根据Lison de Loma et al。74年)这是远高于> 1500海星公里的密度阈值⁻²,认为导致破坏珊瑚礁栖息地,莫兰德'ath [75年]。因此,利率的珊瑚损失在爆发的记录答:planci在礁坡高得多,而礁坪(图4),这是与观测一致答:planci影响在世界其他地方(看过的莫兰76年])。

的爆发答:planci是一个最重要的生物扰动在珊瑚礁77年)并保持短期珊瑚损失的主要原因在印度-太平洋地区(15),经常造成高达90%的scleractinian珊瑚,例如,在大堡礁(36,78年,79年),在关岛(80年在巴布亚新几内亚],[81年和在日本39]。第一次爆发答:planci在莫雷阿岛(1979 - 1986)、珊瑚覆盖在Tiahura迅速增加,回到predisturbance水平(46.6%)在不到5年。在其他地理位置,复苏的珊瑚覆盖后的爆发答:planci通常采取更长的时间(例如,伟大的屏障Reef-10 15年,(82年];10到20年,83年];10到25年,84年和20至40年,32];Guam-11年,(85年];20到30年,86年])。珊瑚复苏更加明显在深水珊瑚覆盖从< 1982年的20%增加到1991年的51%(图2(一个))。这个明显的韧性在珊瑚覆盖在莫雷阿岛的珊瑚礁已经公布之前,可能由于持续高水平的珊瑚招聘(58]。然而,相对快速增长总珊瑚覆盖可能掩盖根本性的变化在珊瑚组成49),从而栖息地结构。此外,残余珊瑚礁石斜坡上的数量在2009年年底第一个相比要低得多答:planci在1982年爆发(图2),这可能表明,复苏的最新疫情答:planci将大大延长(87年]。

珊瑚白化自1983年以来发生在莫雷阿岛每3 - 4年,但是这些大规模的褪色的事件并没有一致的活珊瑚覆盖率下降造成的。最大限度的珊瑚漂白期间变更记录(1991和2007)配合其他干扰(飓风和爆发答:planci、职责),而在其他所有年漂白已经记录,珊瑚损失是微不足道的。珊瑚白化通常发生在莫雷阿岛每当海表面温度(SST)超过29.2°C的名义阈值超过几周(16,26,58,61年,64年]。似乎没有,然而,任何重大的程度之间的关系漂白记录主要大规模的褪色活动期间(1991、1994、2002、2007)和热异常(图的时间持续时间5)。outer-reef斜坡上Tiahura Vaipahu,珊瑚漂白的比例在1991年是45%和63%,分别,72年,88年),相比1994年的45.9%和67.1% (26在2002年[],57.7%和58.1%61年),和2007年的39.1%和37.7% (Penin等人未公开的数据)。因此,漂白的严重程度似乎已经下降,即使温度极端的严重性(学位加热天)这些漂白事件(图中增加了5)。在珊瑚的反应下降,尽管相似或恶化的热应力,表明,珊瑚和/或黄藻可能适应或适应增加温度,并可能因此,人不容易受到未来热异常(89年,90年]。另外,连续干扰可能会导致珊瑚的结构组合的变化,增加比例丰富的物种和基因型最耐漂白(25,91年]。如果是后者是正确的,那么严重的珊瑚漂白和高死亡率与进一步增加可能导致严重和/或温度应力的持续时间。

3.2。持续的珊瑚组成的变化

除了造成显著的变化盖住,严重干扰发生在莫雷阿岛从1979年到2009年造成重大和持久的珊瑚组成的变化(数据4(一)和4(b))。1979年,在Tiahura大多是由珊瑚社区疣(数据4(一)和4(b))。然而,答:planci爆发在1970年代末大大受到影响疣珊瑚在礁到1982年下降了84.3%。当珊瑚覆盖最初爆发后迅速增加答:plancipostoutbreak珊瑚组成,于1979年相比非常不同的合成记录(60]。Berumen和布莱切特49)描述明显复苏的珊瑚覆盖尽管标记时间珊瑚组成的变化表明周期性扰动导致明显的变化在当地珊瑚组合的结构。在2003年,Pocillopora在莫雷阿岛是最丰富的属(数据吗4(一)和4(b)),可能是因为它是由珊瑚白化的影响较小,爆发的答:planci(92年,93年),和热带风暴(49),尤其是相比疣珊瑚。Pocillopora珊瑚在增加他们的相对丰度在最初爆发占30%和49.2%的珊瑚礁石斜坡上封面(10到20米)在1982年和1991年,分别,仍然是占主导地位的珊瑚直到2009年(图4(a))。同样,在浅水栖息地,占主导地位的珊瑚属改变疣来Porites第一次爆发答:planci1982年(图4(b))。

Acanthaster planci有选择地吃珊瑚物种,主要是疣(93年,94年]。因此,比例的封面疣(相对于其他属)从1979年(26.5%),下降之前,首先爆发的报道答:planci,下降到1982年的11.0%(图4)。1991年进一步珊瑚组成的变化是明显的,即的患病率疣珊瑚进一步减少,可能由于他们不成比例的易感性珊瑚白化和风暴的伤害(72年]。这两个Pocillopora和Porites倾向于增加患病率通过时间为代价吗疣珊瑚和其他珊瑚属(图4)。最近的爆发答:planci(2006 - 2009)进一步减少和绝对丰富的成比例疣珊瑚只占4.2%的珊瑚覆盖2009年深陷在浅水栖息地生境与5.9%(图4,(62年])。相比之下,Porites和Pocillopora珊瑚占45.8%和41.7%的珊瑚覆盖深栖息地,分别36.6%和49.9%在2009年的浅水栖息地。尽管增加比例的封面Porites和Pocillopora这些属珊瑚,绝对的封面也拒绝在最新的爆发答:planci。这是符合观察喂养的栖息地答:planci少,海星类会消耗更多的首选猎物珊瑚当整体丰富的首选猎物滴(94年]。

虽然不是以莫雷阿岛,减少大量的分支珊瑚,特别是疣和Pocillopora,可能会导致珊瑚礁栖息地的减少和地形的复杂性多样性(95年]。反过来,这将会影响许多其他reef-associated物种(13,96年]。疣和其他分支珊瑚是使用的主要栖息地coral-feeding coral-dwelling物种,和专门的物种可能消失后下降,大量的这些隐居96年,97年]。此外,任何下降,栖息地的多样性和复杂性可能减少的物种数量cooccur在珊瑚礁栖息地13,38),由于地形复杂的角色在缓和竞争和捕食56]。在莫雷阿岛,这些影响可能会部分抵消,在大量的增加Pocillopora(图6)。然而,大量的下降疣从1979年到2003年已经引起严重下滑的丰富的鲽鱼(coral-feeding)专业疣(49),这些鱼(c . reticulatus和c . trifascialis)现在可能面临局部灭绝(特别是礁坡)鉴于大量的进一步下跌疣珊瑚,以及其他潜在的猎物。

4所示。结论和管理的影响

在莫雷阿岛北海岸珊瑚礁受到几个期间广泛的珊瑚失去自1979年以来,爆发引起的答:planci,龙卷风,和/或漂白。最大限度的珊瑚损失记录发生在两个主要的爆发答:planci在1979 - 1982和2006 - 2009年,造成特别严重的珊瑚损失outer-reef斜率。此外,珊瑚中最大的损失疣珊瑚,从而导致珊瑚的组成发生了明显改变组合。直到现在,珊瑚白化的影响对当地珊瑚覆盖似乎是相当轻微,尤其是而爆发的答:planci。然而,预计的海洋温度上升,以及海洋酸化,还可能造成严重的珊瑚损失在莫雷阿岛,和在整个太平洋98年]。豪厄格-古尔伯格et al。98年)预测,平均珊瑚覆盖在太平洋珊瑚礁将在未来几十年里下降30% - -40%,由于增加了全球气候变化的影响。此外,强大的物种等Porites和Favia预计将取代分支物种,主要是吗疣,占支配地位的珊瑚属(98年]。

珊瑚礁生态系统是沿海渔业、基础和提供新鲜的海鲜,整个太平洋。然而,增加干扰,和相关的珊瑚礁栖息地退化威胁破坏的能力,这些生态系统产生足够的食物和资源(99年]。因此,气候变化将是一个太平洋国家未来几十年面临的主要挑战。然而,在位置(s)珊瑚丧失的主要原因与更直接的人为干扰(例如,钓鱼和富营养化),改善当地的管理可能有助于减少和/或延缓气候变化的影响。有相当大的争议与人为活动造成的角色和/或加剧的爆发答:planci。然而,大堡礁,建议暴发导致增加营养负荷(One hundred.和/或过度捕捞的食肉鱼类(101年,102年]。有潜力,因此,减少捕鱼和/或改善水质将减少疫情的发生和影响答:planci。在这种情况下,生态系统管理提供一个有效的策略来减少在莫雷阿岛珊瑚损失的主要因素,从而提高生态系统复原能力对未来气候变化。

确认

这项研究是由珊瑚礁研究电弧卓越中心,通过广泛的知识成为可能在莫雷阿岛珊瑚礁历史从员工CRIOBE (USR CNRS-EPHE 3278),莫雷阿岛。

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