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海洋科学杂志》
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海洋科学杂志》/2011年/文章
特殊的问题

基于生态系统的管理的太平洋岛屿

把这个特殊的问题

研究文章|开放获取

体积 2011年 |文章的ID 783030年 | https://doi.org/10.1155/2011/783030

德里克·j·斯奇林,克里斯托弗·e·鸟,Robert j . Toonen, ”夏威夷网关:遗传热带海参的人口结构Holothuria atra”,海洋科学杂志》, 卷。2011年, 文章的ID783030年, 16 页面, 2011年。 https://doi.org/10.1155/2011/783030

夏威夷网关:遗传热带海参的人口结构Holothuria atra

德里克·j·斯奇林,1,2 克里斯托弗·e·鸟,1 和 罗伯特·j . Toonen1

1夏威夷研究所海洋生物学、海洋与地球学院的科技、夏威夷大学Mānoa, Kāne 'ohe,你好96744,美国

2夏威夷大学生态学系Mānoa,火奴鲁鲁,你好96822,美国

学术编辑器:本杰明s Halpern
收到了 09年7月2010年
修改后的 2010年10月02
接受 2010年11月03
发表 2010年12月28日

文摘

Holothuria atra是最常见的和宽范围的热带珊瑚礁世界海参,这里我们研究种群遗传结构基于线粒体细胞色素氧化酶援助为珊瑚礁管理在决定适当的规模。基于SAMOVA AMOVA和障碍分析,我们表明,尽管范围很大,h . atra分层,精细的人口结构主要由between-archipelago障碍,但随着网站在一个群岛之间的显著差异。迁移分析单体型网络和夏威夷的单体型的多样性表明,模式和金曼礁是重要的遗传多样性的中心地区,而不是一条死路移民从印支。最后,我们表明,h . atra金曼礁是最有可能的垫脚石夏威夷和其他太平洋之间,并不像先前认为的日本或约翰斯顿环礁。根据我们的数据,约翰斯顿环礁可以被视为一个前哨的西北夏威夷群岛,而不是一个网关到夏威夷群岛。

1。介绍

棘皮动物在许多海洋生态系统结构,发挥着重要作用,许多人都被描述为“关键物种”,因为他们对底栖生物群落结构产生深远的影响(例如,1- - - - - -3),由Uthicke et al。4])。除了他们的重要的生态功能,许多棘皮动物物种也手工或者商业捕鱼的努力的焦点,特别是海胆和海参(5- - - - - -7]。棘皮动物收成的影响广泛的其他商业渔业,如鲍鱼、龙虾、海带,和kelp-associated鳍鱼,长期刺激讨论multispecies管理开发方法(例如,[5珀塞尔(看过的),7])。描述适当的空间尺度上对管理区域内的空间管理网络需要详细了解传播途径和人口连接(通过Hedgecock et al。8),Thorrold et al。9),福格蒂和博茨10])。

理解连接在海里是复杂的事实,许多海洋生物有着两相的生命周期由一个成年人形式相对比较久坐和幼虫的形式可能分散在大片的开阔海域(11- - - - - -15]。例如,在海胆属Tripneustes,一些著名的生物地理的壁垒,巴拿马地峡的或长期的深水在大西洋西部,是重要的传播而另一些障碍,比如东太平洋障碍,限制传播(没有证据16]。然而,这种分散的地理限制是不确定的,因为它是几乎不可能与当前技术直接追踪这些微小的青少年在远洋阶段(由莱文(17])进行间接的方法量化幼虫传播特别有吸引力(由Hedgecock et al。8),Grosberg和坎宁安(18),阿兹et al。19],Hellberg [20.])。代表传播,如远洋幼虫期(骑士)和地理范围,通常被用作法则在没有详细了解连接对于大多数海洋物种。不幸的是,直观的预期幼虫散布潜力作为骑士和范围大小的函数不支持在最近的荟萃分析现有的文献[21- - - - - -26,88年]。实现传播距离通常小于潜在的传播距离,因为生物物理变化或生物地理学壁垒的存在(27- - - - - -31日]。之间的壁垒,限制传播海洋人口包括明显的地理特征,如陆地像巴拿马地峡(32),但也更微妙的因素如水流和海洋政权(33- - - - - -37]。地理距离之间的相关性和幼虫之间的交换网站的概率很低,在许多海洋系统(例如,38]),从而定量的估计连通性是一个重要的先决条件描述的适当规模的海洋人口应该是管理。

夏威夷群岛位于热带太平洋中部的外围,是世界上最孤立的岛屿,使它从其他太平洋岛屿生物地理学分区(看过的齐格勒(39])。这种隔离导致世界上特有现象的比例最高的国家之一(例如,40- - - - - -42];看过的齐格勒(39],·和Evenhuis [43])。虽然有很多的例子,泛太平洋珊瑚礁生物在夏威夷,夏威夷群岛的隔离被认为限制幼虫交换充分,殖民是罕见的44]。例如,凯(45)估计,西太平洋海洋物种成功在夏威夷群岛大约每13000年一次。不同于陆地动物,然而,夏威夷海洋动物包含大部分的流行有区别但不是多元化-西太平洋的根(39,46- - - - - -48]。约翰斯顿环礁被认为是夏威夷一个垫脚石,幼虫分布的模拟表明,幼虫从约翰斯顿环礁可以到达法国护卫舰浅滩或Kaua沿着两个单独的幼虫走廊(胡)49,50]。

lollyfish,Holothuria atra,是最常见的一种热带浅水海参在印度-太平洋地区,从马达加斯加岛法属波利尼西亚(51,52]。h . atra对珊瑚礁的执行至关重要的生态系统服务是一个活跃的渔业在许多地区的太平洋7,53,54]。棘皮动物被描述为一个繁荣-萧条门种群经历人口自然周期的标志(4),一个属性,可以收获人口但可能加速重新复合问题在以前影响区域。因此,有一个呼吁海参收成的基于生态系统的管理7]。此外,棘皮动物繁荣-萧条的本质有重要意义在进化的时间框架,连接生物属性可以推动人口结构在更大程度上比海洋过程的假设Tripneustes海胆(16]。这些特点使h . atra理想的生物研究水平的连通性和历史人口动态通知管理和测试假设夏威夷连接与其他中央太平洋群岛之一。在这里,我们评估推断的传播范围h . atra在夏威夷和中央太平洋通过调查其线粒体基因种群结构试图描绘的适当尺度的管理。

2。方法

2.1。抽样、PCR和测序

Holothuria atra从五个采样群岛(夏威夷群岛,线条群岛、马绍尔群岛、小笠原群岛,和琉球群岛)共有19个站点(图1)。抽样在夏威夷群岛西北和莱恩群岛发生在邮轮上NOAA研究随机变数嗨'ialakai。所有其他样本收集在岸上潜水或浮潜。抽样2009年发生在2006年春季和秋季之间。通过肌肉组织活检样本获得的非致命性和保存在95%的乙醇或DMSO盐缓冲夏威夷和存档在室温下研究所的海洋生物学。斯基林和Toonen55)做了一个扩展的讨论采样和保存协议。没有无性morphs-distinguished横向疤痕,较小的体型,和他们的位置在泻湖的habitats-were抽样考察中发现,并没有报告被指示的无性阶段的存在h . atra在取样的位置。的无性繁殖的演变h . atra似乎只有位于南部和西太平洋(例如,52,56,57])。


图1
中部和西部太平洋北部的地图。饼图表示单体型频率覆盖网站上。为了避免重叠,马绍尔群岛,夸贾林环礁和马朱罗,一直的总和。黑色线条是主要的基因流约束受到障碍,从最弱的编号。黄色箭头表示定向迁移率估计迁移。有效迁移率估计()与0.01和0.49之间的模式是由小箭头,0.5和0.99之间的利率是由媒介箭头,和利率超过1.0由大箭头。实线代表迁移后验概率分布,50%可信度不包括零。虚线代表迁移后验概率分布,设置包括0 50%的可信度,但分布峰值大于零。迁移参数的后验分布峰值没有显示为零。

总基因组DNA提取使用DNeasy血液和组织包(试剂盒)后,制造商的指示。聚合酶链反应(PCR)被用来放大423碱基对的线粒体的片段细胞色素c氧化酶亚基基因(COI)使用自定义创建的引物与Primer3 [58)目标Holothuriaspp。GenHol2L (5′-AACCAAATGGTTCTTGCTTACC-3′)和GenHol2R (5′-TTCTGATTAATCCCACCATCC-3′)。PCR进行使用15μL反应包含1μL稀释的DNA提取(199个零件模板DNA nanopure一部分水),1μL每个0.2μ正向和反向引物,0.6μL的0.5μM BSA, 7.5μL (Bioline) Biomix红色稀释按照制造商的指示,和3.9μL nanopure水。PCR是Icycler thermocyclers (Bio-Rad实验室),最初变性在95°C的7分钟后跟35周期变性步骤在95°C 1分钟,1分钟退火在50°C,在72°C扩展1分钟。最终在72°C扩展举行制冷前7分钟。PCR产物(8μ0.7 L)处理μL (核酸外切酶我结合0.7μL(小牛肠碱性磷酸酶(Exo-CIAP)和孵化37°C 30分钟和最后一个失活步在85°C 10分钟。使用ABI棱镜对PCR产物测序自动测序仪夏威夷研究所海洋生物学EPSCoR测序的设施。所有样本测序前进的方向;不确定的序列和所有独特的单也在反向测序确认。序列是编译和削减使用Sequencher 4.8和对齐使用ClustalW实现Bioedit布(59,60]。

2.2。数据分析

统计吝啬的线粒体单体型网络由创建一个降低网络中值被用来制造中加入网络;这两个过程在网络中实现4.516 (http://www.fluxus-engineering.com/;(61年,62年])。网络是使用网络出版商1.1.0.7 (http://www.fluxus-engineering.com/)。

Nei的平均成对遗传差异( )[63年]和单体型多样性( )计算DnaSP 4.1 [64年]。手工计算的有效等位基因数后Jost [65年]。日本田岛的D (66年)和傅的 (67年)计算RLEQUINv.3.1 10000模拟建立置信区间。

评估水平的网站之间的遗传分化,我们计算成对 值使用Arlequin 3.1 (68年)和成对 值后用手Jost [65年]。 是一个固定融合遗传距离指数范围从0到1,0表示相同的haplotypic成分和一个表示替代固定等位基因和一个完全缺乏基因流动。 是一个指数的遗传分化,不占单之间的遗传距离也范围从0到1(请注意,这两个吗 和 可以稍微消极由于抽样误差的偏差纠正)。在的情况下 ,一个零也表明haplotypic成分相同,但不同 ,一个简单的表明之间不共享单体型种群。的主要区别的解释是,在缺乏基因流 值可以显著小于1,而事实并非如此 ,这被认为是一个优势,后者统计(65年]。修正的关键 值在两两比较,统计学意义familywise错误发现率(罗斯福)校正中发现69年)被执行。分子方差分析(AMOVA)是用于分层分区的COI多样性的分析网站在群岛群岛地区和区域内使用Arlequin 3.1。SAMOVA 1.0是用来识别的样本组最大化总遗传方差的比例由于地区之间的差异70年]。最重要的遗传障碍排名使用屏障2.2 (71年]。屏障使用Monmonier的最大区别算法比较矩阵的差异值,如成对 地理距离矩阵的值,为了识别矩阵内的最强的壁垒。我们比较使用每个创建的壁垒 和 距离矩阵。AMOVAs使用分组由SAMOVA和障碍进行假设检验比较遗传组群岛分组。成对的 和AMOVA分析进行了使用一个距离矩阵和50000排列和Tamura-Nei突变模型72年与γ= 0.0164)。突变模型HKY + G选择使用AIC MODELTEST 3.7;模型层次结构是用来选择最近的可用模型时选择最佳模型无法实现的计划,如ARLEQUIN [73年]。无论如何,推断是健壮的突变模型,和我们的结论并不改变无论选择哪种模型(数据没有显示)。

MRBAYES 3.1被用来构造一个贝叶斯估计一个包含所有的发展史h . atra单从这一起学习Holothuria和Actinopyga可以从基因库截至2010年2月(COI单体型74年]。两个独立的运行相同的条件完成和平均。一般时间可逆(GTR)简单的核苷酸模型使用gamma-shaped率变化为0.0164;马尔可夫链长度= 4×3000000采样每100代以10%的老化。GTR核苷酸模型被选中,因为它是最一般和中性核苷酸模型中可用MrBayes 3.1和对应最密切Tamura-Nei模型(75年]。海参Actinopyga agassizi被设置为外群。程序默认值被用于所有其他设置。MrBayes被用来总结所有的树树制作成一个共识。

RAxML 7.0 [76年)通过唯一门户网站实现v.1.15 [77年)是用于构造发展史的最高得分最大基于可能性估计包含所有单中使用贝叶斯分析和运行10000引导程序模拟评估部门的支持。GTR核苷酸模型,使用四个离散伽马利率设定的程序被用于分析;程序默认值被用于所有其他设置。

贝叶斯coalescent-based区域(迁移率的计算 该地区)和变异参数( )进行了使用迁移3.1.3 [78年]。获得三个独立运行的贝叶斯模型搜索策略被迁移完成,平均。核苷酸模型transition-to-transversion比率为6.1584:1,三个区域的替换率gamma-shaped率变化为0.016时使用;马尔可夫链长度= 1000000采样每20代以10%的老化。程序默认值被用于所有其他设置。使用3.7 Modeltest transition-to-transversion比率计算。两个复制迁移分析运行使用不同的人口群体。初步分析,将数据采样位置返回平的后验概率,大概从太多的参数估计。软件的作者提倡使用最小数量的合理的区域以达到收敛(Peter Beerli per。通讯)。 The first analysis used regions separated along the most important breaks identified by the program BARRIER. Archipelagos were used as regions for the second analysis with the Hawaiian Archipelago further divided between the main Hawaiian Islands and the Northwestern Hawaiian Islands plus Johnston Atoll and Kingman Reef separated from the Line Islands; this grouping was chosen based on BARRIER and pairwise analyses. Values for the migration rate among regions ( )和地区突变参数( )从最高的山峰后验概率分布曲线。后验概率分布来确定每个估计参数的有效性检查。

3所示。结果

总共有385个人,55个单,和37个私人单采样在这项研究中(表1)。的18个单跨抽样共享网站,10多个群岛(图中发现2)。然而,之间不共享单最遥远的区域:夏威夷和日本。因为许多人口基因估计弱选择(相对不敏感79年)位点不显示显著偏离中性期望应该提供可靠的推断人口结构(80年]。没有根据日本田岛的 值是重要的,只有使用傅的莱桑偏离预期 ;因此,没有证据表明nonneutral过程负责的模式COI单体型呈现多样性。
地区 网站 日本田岛的 傅的
主要的夏威夷群岛 小矿脉 9 4 0 0.0041±0.0030 0.81±0.08 5。3 −0.27 0.08
背风面 21 10 2 0.0078±0.0046 0.87±0.06 7.5 −0.57 −2.21
瓦胡岛 24 7 2 0.0052±0.0033 0.79±0.05 4.7 −0.88 −0.58
考艾岛 30. 8 2 0.0033±0.0023 0.75±0.06 4.0 −1.21 −2.61
尼豪岛 5 4 1 0.0071±0.0052 0.90±0.16 10.0 −0.75 −0.33
夏威夷群岛西北 法国护卫舰 28 10 2 0.0082±0.0048 0.88±0.04 8.3 −0.14 −1.12
加德纳 2 1 0 N /一个 N /一个 N /一个 N /一个 N /一个
莱桑 12 8 0 0.0064±0.0041 0.89±0.08 9.1 −1.06 −2.91
珍珠&爱马仕 37 10 2 0.0086±0.0049 0.79±0.05 4.8 −1.26 −0.23
中途 35 14 6 0.0084±0.0048 0.84±0.05 6.2 −0.64 −3.61
吴市 23 8 2 0.0096±0.0055 0.85±0.04 6.9 −0.92 0.47
约翰斯顿 约翰斯顿 26 7 1 0.0131±0.0073 0.81±0.05 5。3 −0.28 2.96
莱恩群岛 金曼 27 10 3 0.0142±0.0078 0.90±0.03 9.7 −0.39 0.81
巴尔米拉 16 4 2 0.0155±0.0087 0.76±0.06 4.1 2.59 6.13
贾维斯 23 5 3 0.0126±0.0070 0.65±0.08 2.9 1。8 4.84
马绍尔群岛 马朱罗 14 5 3 0.0139±0.0079 0.76±0.08 4.1 2.22 3.32
夸贾林环礁 9 4 1 0.0126±0.0076 0.75±0.11 4.0 1.49 2.81
小笠原群岛 小笠原群岛 20. 4 3 0.013±0.0073 0.66±0.06 2.9 2.25 6.15
琉球群岛 冲绳 24 3 2 0.0028±0.0021 0.51±0.09 2.0 0.26 1.82
整体 385年 55 37 0.0088±0.0045 0.92±0.08 12.5
表1
是样品的尺寸, 单的总数, 在网站,是独特的单的数量 核苷酸多样性, 是单体型的多样性, 在COI的有效等位基因数。

图2
Holothuria atra 单体型网络。每个圆圈都代表一个独特的单体型由一条线连接到那些由一个碱基对不同。节点线表示缺少单体型,数字代表多个失踪的单。每个单体型被网站的颜色,和圆大小成正比的频率。最小的圆圈表示一个halotype的发生。

确保没有错误识别的样本,我们进行了系统发育重建我们的样品与基因库。我们确认了样品包括以下单元和没有相互地单元组中h . atra单包含在我们的人口遗传分析(附录一个)。

单体型多样性,随着经度的函数,从西到东横跨太平洋(表1, )。日本网站表现出最低的单体型多样性( ()和有效的单体型 );集中位于莱恩群岛( , )和马绍尔群岛( , )中期表现出高水平的多样性;夏威夷网站表现出最高的多样性( , )。核苷酸多样性似乎没有与单体型的多样性,因为夏威夷群岛的核苷酸多样性低于在其他地方除了冲绳(表1)。此模式可以可视化的单体型网络,网站展示高核苷酸多样性港由不同的单体型相对较大数量的突变(图2)。

四个AMOVAs上运行h . atraCOI单体型数据(表2)。在每个AMOVA,不同的方法来组织人口样本地区。在第一个地理假说,网站被群岛分为五个地区,与夏威夷附带约翰斯顿环礁。为了评估细分的夏威夷群岛NWHI和三菱重工,这个分组假设与第二个地理假说,在人口样本分为六个地区;夏威夷网站分为三菱重工和NWHI +约翰斯顿和四个区域组成的四个剩余的群岛。分组假设(地理假说1和2)组间表现出类似的分区变化(32.1%比30.9%)和人口群体内部(8.9%和5.5%)。在这两种情况下,有更强的分区组样品( , ; 比simples分组内嵌套(中) , ; )。
地区 网站 主要的夏威夷群岛 夏威夷群岛西北 约翰斯顿 莱恩群岛 马绍尔群岛 小笠原空间站。 琉球空间站。
小矿脉 背风面 瓦胡岛 考艾岛 尼豪岛 Fr护卫舰。 加德纳 莱桑 珍珠爱马仕 中途 吴市 金曼 巴尔米拉 贾维斯 马朱罗 夸贾林环礁 小笠原群岛 冲绳
主要的夏威夷群岛 小矿脉 - - - - - - 0.101 −0.039 −0.029 0.234 0.209 0.463 −0.059 0.253 0.243 0.185 0.204 0.084 0.303 0.399 0.416 0.159 0.335 0.864
背风面 0.225 - - - - - - 0.127 0.203 −0.047 −0.006 −0.044 0.049 0.026 0.016 0.009 0.046 0.056 0.327 0.401 0.361 0.203 0.345 0.786
瓦胡岛 −0.167 0.515 - - - - - - 0.049 0.261 0.221 0.399 0.018 0.258 0.263 0.193 0.231 0.117 0.351 0.431 0.468 0.181 0.368 0.826
考艾岛 −0.109 0.499 0.172 - - - - - - 0.377 0.305 0.568 0.001 0.341 0.335 0.278 0.309 0.183 0.456 0.524 0.573 0.333 0.473 0.873
尼豪岛 0.245 −0.388 0.516 0.698 - - - - - - −0.011 −0.224 0.091 0.006 −0.045 −0.005 0.007 0.024 0.266 0.359 0.269 0.178 0.301 0.847
夏威夷群岛西北 Fr护卫舰。 0.392 −0.105 0.518 0.629 −0.239 - - - - - - −0.039 0.145 −0.014 −0.012 0.001 0.015 0.084 0.358 0.421 0.367 0.256 0.371 0.767
加德纳 0.814 0.412 1 1 0.273 0.553 - - - - - - 0.23924 −0.021 −0.091 0.033 −0.045 0.011 0.258 0.375 0.215 0.199 0.315 0.889
莱桑 −0.294 0.138 0.122 −0.13 0.191 0.286 0.849 - - - - - - 0.194 0.173 0.124 0.156 0.068 0.306 0.396 0.398 0.167 0.334 0.832
珍珠&爱马仕 0.689 0.008 0.744 0.888 −0.11 −0.033 0.42 0.674 - - - - - - −0.012 −0.013 −0.005 0.089 0.365 0.419 0.358 0.269 0.372 0.739
中途 0.661 −0.08 0.846 0.88 −0.356 −0.026 0.36 0.555 −0.018 - - - - - - 0.004 0.0177 0.091 0.365 0.421 0.349 0.271 0.373 0.747
吴市 0.461 0.111 0.41 0.666 −0.201 −0.03 0.697 0.483 0.0349 0.16 - - - - - - −0.013 0.042 0.304 0.369 0.329 0.197 0.316 0.739
约翰斯顿 0.799 0.144 0.782 0.901 0.0909 −0.012 0.611 0.694 −0.041 0.093 −0.022 - - - - - - 0.071 0.297 0.358 0.294 0.205 0.308 0.682
莱恩群岛 金曼 0.279 0.432 0.467 0.354 0.781 0.463 0.933 0.142 0.643 0.695 0.612 0.666 - - - - - - 0.145 0.183 0.153 0.019 0.152 0.571
巴尔米拉 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0.664 − 0.065 0.109 0.031 0.009 0.451
贾维斯 0.626 0.88 0.591 0.73 0.728 0.86 1 0.776 0.941 0.966 0.732 0.956 0.521 0.447 - - - - - - 0.041 0.046 0.064 0.289
马绍尔群岛 马朱罗 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0.539 0.391 0.241 - - - - - - 0.099 0.107 0.386
夸贾林环礁 0.222 0.752 0.155 0.499 0.492 0.72 1 0.532 0.883 0.938 0.512 0.922 0.51 0.576 −0.034 0.419 - - - - - - 0.044 0.619
小笠原群岛 小笠原群岛 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0.743 1 0.902 1 - - - - - - 0.428
琉球群岛 冲绳 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0.585 0.433 0.172 0.222 0.402 1 - - - - - -
Familywise错误发现率修正 值: ; 。
表2
两两比较的网站。 值是包含在左下表的一半,和 的值在表的右上角一半。粗体表示值显著差异修正后使用过程中概述Benjamini 2008。

比较两个地理假说被SAMOVA six-region分组和障碍;使用的障碍选择相同的主要障碍 和 距离矩阵(表2和图1)。六个地区被选为直接比较夏威夷群岛地理假说,包括分为两个主要地区。这些分组分区方差类似的地理假说SAMOVA分组减少种群类内方差与更多的集团间差异(表解释道2)。人口样本的分组使用障碍和SAMOVA稍微更高层次的群体间的遗传分化的样品( , ; )和低水平的分化中嵌套在样品组( , ; )。总的来说,这四个AMOVAs表现出类似水平的方差分区,和所有测试是重要的( )。

有一种强烈的模式限制网站在人口样本间的基因流动h . atra。的两两比较 和 揭示网站位于不同的群岛之间的显著差异在几乎所有情况下,样本大小在哪里10或更大(表3)。莱恩群岛之间的异常和马绍尔群岛,在六成对之一 比较具有统计学意义;莱恩群岛和小笠原群岛之间,三个之一 比较具有统计学意义;夏威夷群岛和金曼礁之间,只有四个十二成对 比较在统计学上意义重大。
人口组 的变异来源 %的变异 统计数据
冲绳;小笠原群岛;马歇尔 AG) 32.14
岛屿;夏威夷群岛+ 美联社(G) 8.9
约翰斯顿环礁;莱恩群岛 WP 58.96
冲绳;小笠原群岛;马歇尔 AG) 30.94
岛屿;据三菱重工;NWHI +约翰斯顿环礁; 美联社(G) 5.47
莱恩群岛 WP 63.58
冲绳;小笠原群岛;马歇尔 AG) 32.59
岛屿;据三菱重工+金曼;NWHI + 美联社(G) 4.48
约翰斯顿环礁;巴尔米拉+贾维斯 WP 62.93
冲绳;小笠原+夸贾林环礁+ AG) 37.35
巴尔米拉;贾维斯+马朱罗;帕克+ 美联社(G) 2.02
瓦胡岛+考艾岛;其他所有人 WP 60.63
AG) =组间,美联社(G) =人口群体内部之间,种群内WP =。 。
表3
分子方差分析(AMOVA)对不同人口群体。从顶部开始,分组如下:(1)通过群岛,(2)通过与夏威夷群岛分为西北夏威夷群岛(NWHI)和主要的夏威夷群岛(MHI),(3)六组选择的障碍和(4)由SAMOVA六组选择。

一些重要差异也在群岛的样本中检测到。在主夏威夷群岛(MHI), O 'ahu和Kaua份子明显不同于夏威夷大岛的背风面样本。尽管小样本大小,倪'ihau也从相邻的分区Kaua份子以及'ahu啊,但不是最大的岛。在夏威夷群岛西北(NWHI),只有莱桑明显分区从其他抽样网站,包括约翰斯顿环礁。总体而言,42%的成对比较三菱重工和NWHI +约翰斯顿是重要,相比30%的比较在三菱重工和19%的比较在NWHI +约翰斯顿。样品的莱恩群岛(李)和马绍尔群岛(MI)明显分区在使用时各自的群岛 ;之间没有明显的分区MI网站在使用 。

迁移的结果显示类似的模式运行区域(表间的基因流动4,图1)。有效迁移率( 地区之间)很低。有不到一个每一代移民,人口的经验方法数量低于凝聚力开始分解,在大部分地区(81年]。异常包括单向迁移从主夏威夷群岛西北夏威夷群岛和约翰斯顿环礁,金曼礁的单向迁移到主夏威夷群岛(表4)。有效迁移率高的NWHI三菱重工在第一分析分裂几乎均匀金曼礁和三菱重工在这两个地区之间的第二个分析(表中分离4)。总的来说,更高的有效迁移率观察离开夏威夷地区然后进入(表4,图1)。尽管有效迁移率的产物迁移和有效的人口规模,有效迁移率大于1每代驱动,主要是由移民和移民没有有效种群大小(附录一个和B)。这种模式表明最近的移民而不是祖先多态性和高效人口大小。的后验概率分布形式的所有值都是单峰曲线。一个完整的描述 和 值分析可以在附件中找到B和C。
地区 莱恩群岛 据三菱重工+王 NWHI + J 冲绳 小笠原群岛 马绍尔群岛
莱恩群岛 - - - - - - 0.13125 0.00375 0.15375 0.16875 0.13875
据三菱重工+金曼 0.02375 - - - - - - 3.01625 0.02375 0.02375 0.45125
NWHI +约翰斯顿 0.03125 4.34375 - - - - - - 0.03125 0.03125 0.03125
冲绳 0.04625 0.00875 0.02875 - - - - - - 0.04375 0.04375
小笠原群岛 0.04625 0.01375 0.00125 0.04875 - - - - - - 0.02875
马绍尔群岛 0.46125 0.55125 0.19125 0.43875 0.39375 - - - - - -
莱恩群岛 据三菱重工 NWHI + J 冲绳 小笠原群岛 马绍尔群岛 金曼
莱恩群岛 - - - - - - 0.04375 0.01125 0.05125 0.05125 0.04875 0.03125
MH空间站。 0.01625 - - - - - - 0.95875 0.01625 0.27625 0.30875 1.02375
NWHI +约翰斯顿 0.02625 4.96125 - - - - - - 0.02625 0.02625 0.02625 0.49875
冲绳 0.04625 0.05125 0.02875 - - - - - - 0.04375 0.04875 0.04125
小笠原群岛 0.04375 0.02625 0.03125 0.04375 - - - - - - 0.04875 0.02875
马绍尔群岛 0.46125 0.43875 0.41625 0.46125 0.39375 - - - - - - 0.41625
金曼礁 0.69375 0.84375 0.80625 0.88125 0.01875 0.73125 - - - - - -
表4
成对人口迁移率估计( )获得基于贝叶斯模型模拟。金曼礁与主夏威夷群岛上分组表和视为一个宽大的人口下表。的价值 计算迁移是乘以 计算迁移,人口估计移民的目的地。迁移由方向的估计;列是源数量和行沉人群。

4所示。讨论

在这个调查种群的遗传结构,我们阐明的模式连接在中北部海参的范围Holothuria atra重点是夏威夷群岛。夏威夷群岛是高度孤立和还包含世界上特有现象的比例最高的国家之一(例如,40- - - - - -42];看过的齐格勒(39],·和Evenhuis [43])。虽然有许多泛太平洋在夏威夷海洋生物,群岛被认为限制幼虫的隔离交换,殖民是罕见但足以维持物种这些类群之间的凝聚力。夏威夷海洋动物包含大部分的流行有区别但不是多元化-西太平洋的根(39,46- - - - - -48]。夏威夷在这个场景中,主要被视为一个死胡同,一个孤立的土地质量不贡献一个重要热带太平洋的整体多样性的方法。与夏威夷的岛屿生物地理学假设多样性,Jokiel和Martinelli44)提出了物种形成的涡模型,在珊瑚礁三角区的惊人的生物多样性是离心积累的结果太平洋周边物种的栖息地。虽然这两个模型主要对speciation-level做出预测过程和不讲直接基因流动在一个物种,他们做相反的关于基因流的主导方向和传播。h . atra有一个范围广泛的物种,从印度洋西部延伸至太平洋东部,这表明远距离传播的能力;然而,在群岛人口显示显著的人口结构,有时在海洋距离很短。即便如此,分层遗传种群结构h . atra给洞察phylogeography热带太平洋中北部。发散假说之间的数据测试是否周边群岛作为一种遗传多样性在太平洋和可能的殖民路线,进出的,非常孤立的夏威夷群岛。

4.1。生物地理学和范围大小

如果一个大型的物种范围是散布潜力高的结果,h . atra应该没有明显的人口结构,特别是在小尺度(11,15,82年]。的确,这是许多物种在西太平洋中部的情况(16,83年- - - - - -86年]。尽管一个物种范围从西方红海延伸至太平洋中部,东部h . atra存在于几乎所有的浅热带栖息地,我们并没有发现支持广泛的传播。大多数的网站我们取样h . atra遗传学上截然不同的,一些网站不到75公里分开是最明显的在我们的研究中(表吗3)。这些对比模式强调对人口进行预测的危险完全基于连通性和多样性物种的范围的位置和大小。

幼虫生活的历史h . atra并不清楚,但他们需要至少年龄在18岁至25岁之间的天达到能力解决,能够穿越海洋的距离有足够的频率保持物种凝聚力非常广泛的地理范围(87年]。显而易见的问题是为何是这么小的地理尺度上发现的人口细分(例如,金曼礁和巴尔米拉环礁相距仅67公里)?与直觉,网站之间的地理距离的预测因素的幼虫可以分散在位置;经历的“海洋距离”幼虫与地理分离他们(网站之间是不相关的36,38]。同样,最近的荟萃分析显示远洋幼虫的长度之间的关系发展和传播能力不如普遍认为[紧23- - - - - -26,88年]。最后,一个广泛的荟萃分析由莱斯特et al。21]表明,直观的范围大小和幼虫散布潜力之间的关系总体差相关,但可以发挥重要作用在某些类群。Toonen等人在这个问题上也显示一些优惠在夏威夷群岛所共享的几个种类,完全是通过吸引一个无法解释的范围大小或幼虫散布潜力等指标。虽然隔离在小尺度的机制仍然是未知的,我们的数据清楚地表明h . atra不是一个物种的范围大小预测相对分散能力。

4.2。人口结构在夏威夷群岛和约翰斯顿环礁

我们mtDNA检查Holothuria atra揭示了重要的遗传种群结构在调查范围的一部分。这种结构有两个有趣的模式。排除莱桑岛,没有明显的两两之间的差异NWHI中的任何其他岛屿(跨越将近2000公里),这表明NWHI,扣除莱桑,组成一个庞大的人口。相比之下,有显著的结构在三菱重工(约600公里)和NWHI和三菱重工。这一发现表明,人口因素不仅仅是地理距离影响分区。

约翰斯顿环礁,最近的邻国土地质量,以南约860公里的法国护卫舰浅滩,是基因不同于大多数MHI莱桑和基因相似,所有的NWHI除了莱桑。有人建议,约翰斯顿环礁作为跳板到夏威夷群岛(89年]。小林(49,50]利用电脑模拟来预测两个幼虫运输走廊从夏威夷群岛约翰斯顿环礁:一个走廊从约翰斯顿延伸至法国护卫舰NWHI浅滩和一个来自约翰斯顿的O 'ahu三菱重工。我们的数据支持预测幼虫约翰斯顿环礁和法国护卫舰浅滩之间的交通走廊,但不是走廊Kaua和约翰斯顿(胡)之间的预测。另外,根据我们的数据,金曼礁也可能是夏威夷的一个重要的垫脚石。NWHIs之间的障碍分析显示该部门,包括约翰斯顿环礁和三菱重工是最大的群岛(图中的基因流动的障碍1)。迁移跨越这一障碍严重单侧,迁移的三菱重工NWHI占主导地位。有效的单向迁移率NWHI和约翰斯顿环礁加上强烈的遗传相似性约翰斯顿环礁和NWHI建议约翰斯顿夏威夷群岛西北环礁是一个孤立的前哨,支持涡模型(44夏威夷)而不是垫脚石进入[89年]h . atra。这些数据表明,约翰斯顿环礁夏威夷移民与交流更经常比最近的邻国韩国,并为金曼礁也是如此。这个结果特别令人惊讶,因为在金曼礁,h . atra抽样显示更有相似夏威夷人口(檀香山西南约1700公里)比那些采样在巴尔米拉环礁,只有67公里。

4.3。Phylogeographic群岛之间的关系

夏威夷与传统相悖的,是一个被动的接受者的稀有分散多样的太平洋,现有证据的重量,包括成对 值,mtDNA发展史、屏障分歧和集群内的单体型网络,提供了大量的证据相反的模式h . atra;约翰斯顿环礁是夏威夷多样性的前哨,金曼礁作为主要的垫脚石在夏威夷群岛和太平洋。据我们所知,这是第一次这样的途径提供了经验证据。更高的夏威夷haplotypic多样性和莱恩群岛相对于其他群岛支持一个场景,在该场景中,人口规模更大,或夏威夷和/或金曼礁是祖传的人口在该地区。同样,在日本群岛占主导地位的单体型相对远亲和派生(图出现2),这表明调查范围的西部殖民在至少两个独立的事件(或其中一个夏威夷已经灭绝,金曼),其中一个没有让它到冲绳。

不包括夏威夷群岛中的密集采样,几乎所有网站之间的两两比较明显不同(表3)。一些比较不重要的网站之间有相对较高的成对值但低样本大小,可能也注意到了统计限制鸟et al。90年]。分层人口结构检测与AMOVA使用D美国东部时间或 值;采样站点内群岛明显不同,但类似的内比群岛之间。四个五个最实质性的限制基因流在这项研究中发现(和排名最高的障碍)这些群岛之间;这一趋势的一个例外是金曼礁是包含在夏威夷而不是莱恩群岛(图1)。AMOVA运行使用障碍只有最低限度的地区选择不同AMOVA运行使用地区除以群岛;分组与三菱重工金曼礁,根据障碍,并解释了1.5%的总体方差。

除了独特的群岛单体型网络中分组(图2),其他几个模式是值得注意的。首先,NWHI和约翰斯顿环礁单都聚集在一起,点缀而三菱重工单都聚集在一起。此外,日本单发生在两个不同地区的网络。线岛和马歇尔岛单interdispersed在整个网络,这表明这些岛屿群混合或过渡区。几乎每一个位置单体型(只有一个样本中发现的位置)分支的亮光模式主要单主要发现在相同的群岛。这种模式是一个迹象表明,区域人口已经足够长的时间分开产生的新单,和这些新单未被传播到其他群岛由远距离传播。群岛之间的均匀低迁移率估计与迁移支持这种隔离的场景。

5。结论

许多棘皮动物物种是手工的焦点或商业捕鱼的努力,和管理这些渔业需要详细了解传播途径和人口在空间管理网络连接。夏威夷群岛位于热带太平洋中部的外围,是世界上最与世隔绝的岛屿;问题是为什么一些物种保持连通性和物种之间的凝聚力夏威夷群岛和太平洋,为什么有些物种分化,成为夏威夷流行,为什么其他物种具有类似推断分散能力未能在夏威夷群岛。

COI的遗传多样性h . atra在研究范围提供了一个复杂的模式的一部分,但它不是神秘的。基于AMOVA、SAMOVA和障碍分析,可以看出,人口结构层次;网站之间存在显著差异,但主要的人口结构由群岛群岛。我们的综合分析表明,夏威夷群岛和金曼礁是祖先在该地区人口与移民走出这些外围群岛走向多样化的太平洋中部,而不是相反。夏威夷这个模式与假设不一致是罕见的死胡同移民从印支。相反,证据表明,这些外围人群的重量不下沉,但重要的一代的遗传多样性中心反馈向西太平洋。专门为h . atra,我们的数据表明,夏威夷之间的通路和太平洋的其余部分主要是通过金曼礁和莱恩群岛在日本,马绍尔群岛,夏威夷群岛或最亲密的邻居,约翰斯顿环礁。我们表明,至少h . atra约翰斯顿环礁,实际上是一个前哨的西北夏威夷群岛,而不是主网关殖民的群岛。

大量证据积累的预言,这是站不住脚的连接完全基于代理等生态系统相似,远洋幼虫持续时间、或物种范围大小21,23- - - - - -25,90年]。人口的精细结构h . atra表明实体管理方法,以基于生态系统的管理,非常适合对遗传学上截然不同的族群之间的复杂关系。Holothuria atra必须在当地范围内管理;群岛之间的迁移,通常在岛屿之间,并不发生在生态相关的时间框架。

附录

一个。

系统发育树的采样Holothuria atra单和Holothuria和Actinopyga单从基因库中检索。最大似然树显示;贝叶斯分析得到了一个树,几乎相同的拓扑结构。第一个分支对应于旁边的数字引导支持从最大似然计算分析;第二个号码,由/分离,对应于在贝叶斯后验概率估计的分析。只支持值50%的多数决定原则或0.50后验概率。Actinopyga agassizi是事。所有非h . atra节点都崩溃了。基因库加入数字包含的气泡状类群(见图3)。


图3

B。

和 使用贝叶斯后验概率分布的计算是通过迁移密度模拟。人口的关键:1 =金曼礁;2 =莱恩群岛;3 =主要夏威夷群岛;4 =西北夏威夷群岛和约翰斯顿环礁;5 =冲绳;6 =小笠原群岛;7 =马绍尔群岛(见表5)。
参数 2.50% 25.00% 模式 75.00% 97.50% 中位数 的意思是
1 0 0.0015 0.00375 0.0055 0.0115 0.00525 0.00518
2 0 0 0.00025 0.0015 0.0035 0.00175 0.00114
3 0 0.0015 0.00325 0.0045 0.007 0.00375 0.00345
4 0.001 0.0035 0.00525 0.007 0.0105 0.00625 0.00586
5 0 0 0.00025 0.0015 0.003 0.00175 0.00095
6 0 0 0.00025 0.001 0.003 0.00125 0.00085
7 0 0.0005 0.00225 0.0045 0.011 0.00375 0.00417
2 - > 1 0 0 185年 350年 1150年 345年 426.5
3 - > 1 0 90年 225年 560年 1430年 495年 580.3
4 - > 1 0 80年 215年 580年 1460年 525年 609.3
5 - > 1 0 110年 235年 530年 1310年 455年 536.8
6 - > 1 0 0 5 160年 580年 165年 204.9
7 - > 1 0 10 195年 350年 1110年 335年 417.3
1 - > 2 0 0 125年 260年 1010年 265年 347.2
3 - > 2 0 0 175年 280年 1000年 285年 363.1
4 - > 2 0 0 45 220年 860年 225年 293.6
5 - > 2 0 20. 205年 490年 1500年 475年 575.1
6 - > 2 0 70年 205年 580年 1500年 525年 612.6
7 - > 2 0 0 195年 360年 1350年 365年 481.7
1 - > 3 10 140年 315年 580年 1490年 515年 609.7
2 - > 3 0 0 5 160年 620年 165年 208.8
4 - > 3 0 150年 295年 660年 1490年 565年 644.1
5 - > 3 0 0 5 One hundred. 370年 105年 126.2
6 - > 3 0 10 85年 210年 600年 195年 227.9
7 - > 3 0 0 95年 220年 920年 225年 299.9
1 - > 4 0 0 95年 220年 910年 225年 299.7
2 - > 4 0 0 5 One hundred. 350年 105年 123.3
3 - > 4 350年 640年 945年 1340年 1950年 1085年 1094.5
5 - > 4 0 0 5 70年 280年 75年 93.9
6 - > 4 0 0 5 80年 280年 85年 96.6
7 - > 4 0 0 5 140年 470年 145年 170.4
1 - > 5 0 0 165年 280年 1050年 285年 371.1
2 - > 5 0 0 185年 350年 1290年 355年 457.5
3 - > 5 0 60 205年 440年 1260年 385年 480.6
4 - > 5 0 0 115年 260年 960年 265年 344年
6 - > 5 0 0 175年 300年 1200年 305年 412.1
7 - > 5 0 20. 195年 380年 1200年 355年 444.4
1 - > 6 0 0 115年 270年 1020年 275年 358年
2 - > 6 0 0 175年 340年 1240年 345年 440.7
3 - > 6 0 0 105年 250年 910年 255年 322.7
4 - > 6 0 0 125年 250年 950年 255年 330.6
5 - > 6 0 0 175年 310年 1020年 305年 377.4
7 - > 6 0 20. 195年 370年 1170年 345年 434.6
1 - > 7 0 0 185年 320年 1040年 315年 387.3
2 - > 7 0 30. 205年 570年 1580年 535年 637.2
3 - > 7 0 40 195年 440年 1280年 405年 496.2
4 - > 7 0 0 185年 300年 1040年 305年 385.1
5 - > 7 0 0 205年 580年 1640年 575年 671.4
6 - > 7 0 10 175年 280年 960年 275年 344年
表5

C。

和 使用贝叶斯后验概率分布的计算是通过迁移密度模拟。人口的关键:1 =莱恩群岛;2 =主要夏威夷群岛+金曼;3 =夏威夷群岛西北+约翰斯顿;4 =冲绳;5 =小笠原群岛;6 =马绍尔群岛(见表6)。
参数 2.50% 25.00% 模式 75.00% 97.50% 中位数 的意思是
1 0 0 0.0008 0.0015 0.0035 0.00175 0.00125
2 0.001 0.003 0.0048 0.0065 0.01 0.00575 0.00532
3 0.002 0.0045 0.0063 0.0085 0.012 0.00725 0.00709
4 0 0 0.0003 0.0015 0.003 0.00175 0.00099
5 0 0 0.0003 0.0015 0.004 0.00175 0.00127
6 0 0.0005 0.0023 0.004 0.0105 0.00375 0.00399
2 - > 1 0 0 175年 270年 1000年 275年 356年
3 - > 1 0 0 5 210年 840年 215年 286.9
4 - > 1 0 10 205年 530年 1570年 515年 616.5
5 - > 1 0 80年 225年 550年 1410年 485年 573.5
6 - > 1 0 0 185年 340年 1260年 345年 447.1
1 - > 2 0 0 5 210年 750年 215年 265.9
3 - > 2 160年 390年 635年 950年 1700年 805年 858.6
4 - > 2 0 0 5 120年 420年 125年 150.1
5 - > 2 0 0 5 80年 310年 85年 106.6
6 - > 2 0 0 95年 230年 790年 235年 294.7
1 - > 3 0 0 5 80年 320年 85年 108.3
2 - > 3 210年 460年 695年 1030年 1750年 885年 926.5
4 - > 3 0 0 5 60 210年 65年 70年
5 - > 3 0 0 5 One hundred. 290年 105年 111.2
6 - > 3 0 0 5 One hundred. 360年 105年 123.9
1 - > 4 0 0 185年 390年 1440年 395年 511.3
2 - > 4 0 0 35 230年 860年 235年 298.3
3 - > 4 0 0 115年 240年 880年 245年 315.2
5 - > 4 0 0 175年 320年 1170年 325年 417年
6 - > 4 0 0 175年 330年 1280年 335年 447.2
1 - > 5 0 0 185年 330年 1190年 325年 422.7
2 - > 5 0 0 55 230年 930年 235年 316年
3 - > 5 0 0 5 190年 700年 195年 243.8
4 - > 5 0 40 195年 380年 1160年 345年 430.6
6 - > 5 0 0 115年 250年 940年 255年 328.9
1 - > 6 0 10 205年 550年 1640年 535年 650.1
2 - > 6 0 120年 245年 570年 1410年 505年 584.5
3 - > 6 0 0 85年 230年 880年 235年 307.3
4 - > 6 0 0 195年 470年 1510年 475年 581年
5 - > 6 0 0 175年 270年 940年 275年 345.8
表6

确认

作者感谢Papahānaumokuākea海洋国家纪念碑,美国鱼类和野生动物服务,夏威夷和水生资源分工(DAR)协调研究活动和允许,美国国家海洋和大气管理局(NOAA)研究船嗨'ialakai和她的船员多年优秀的服务和支持。特别感谢去b·鲍恩的成员ToBo实验室,呃潜水计划,NMFS, PIFSC,信誉,m·斯奇林k·博伊尔,j . Claisse d·瓦格纳·奥尔德里奇m . Iacchei j . Puritz j . Eble baum, m . timmer n . Yasuda r . Kosaki s .卡尔·c·梅耶,古德温,m . Stat x Pochon, h . Kawelo t . Daly-Engel m .克雷格·l·罗查m . Gaither g .概念、亚尼斯y、m . Crepeau z。萨博,j·萨勒诺,HIMB NSF-EPSCoR遗传学核心设施。作者也感谢匿名评论者把额外的时间来帮助加强这项工作的质量。这个工作从美国国家科学基金会的资助(DEB # 99 - 75287号,奥西# 04 - 54873,奥西# 06 - 23678,和奥西# 09 - 29031),国家海洋保护区(没有NWHICRER-HIMB伙伴关系。恐鸟- 2005 - 008 - 6882),国家海洋渔业服务,NOAA的珊瑚礁保护计划,和夏威夷珊瑚礁倡议。这是没有贡献。夏威夷1421研究所的海洋生物学,所以8049年。

引用

  1. r·t·潘恩“注意营养的复杂性和社会稳定。”美国博物学家,卷103,不。929年,第93 - 91页,1969年。视图:谷歌学术搜索
  2. j . a . m . e .权力,d·蒂尔曼埃斯蒂斯et al .,“挑战追求重点:识别关键物种但必要了解物种的损失将如何影响生态系统,”生物科学,46卷,不。8,609 - 620年,1996页。视图:谷歌学术搜索
  3. h·a·Lessios m·j·加里多和b·d·凯斯,“人口的历史Diadema antillarum,一个梯形食草动物在加勒比海的珊瑚礁,”《皇家学会学报B,卷268,不。1483年,第2353 - 2347页,2001年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  4. s . Uthicke b . Schaffelke和m .恩,”兴衰门吗?生态和进化棘皮动物密度变化的后果,”生态专著,卷79,不。1,3-24,2009页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  5. s . a·斯隆”棘皮动物世界渔业:复习一下,”棘皮类:《第五国际棘皮动物会议b·f·基冈和b·d·s·奥康纳Eds。,pp. 109–124, A.A. Balkema, Rotterdam, The Netherlands, 1984.视图:谷歌学术搜索
  6. e·萨拉,c . f . Boudouresque和m . Harmelin-Vivien“钓鱼,营养级联,和藻类的结构组合:评价一个老但未经测试的模式,”Oikos,卷82,不。3、425 - 439年,1998页。视图:谷歌学术搜索
  7. s w·珀塞尔“管理海参渔业生态系统方法”粮农组织渔业和水产养殖技术论文520号a . Lovatelli, m . Vasconcellos和y义民庙,Eds。粮农组织,罗马,意大利,2010年。视图:谷歌学术搜索
  8. d . Hedgecock、p h·巴伯和s . Edmands“遗传方法测量连接”海洋学,20卷,不。3、70 - 79年,2007页。视图:谷歌学术搜索
  9. s . r . Thorrold特区Zacherl, l·a·莱文”人口连通性和幼虫散布在钙化结构使用地球化学特征,“海洋学,20卷,不。3、80 - 89年,2007页。视图:谷歌学术搜索
  10. m·j·福格蒂和l·w·博茨,”海洋渔业人口连通性和空间管理”,海洋学,20卷,不。3、112 - 123年,2007页。视图:谷歌学术搜索
  11. g . Thorson”、生殖和幼虫生态海洋无脊椎动物,”生物剑桥哲学社会的评论25卷,1-45,1950页。视图:谷歌学术搜索
  12. r·r·Strathmann“海洋幼虫的起源假说,”生态学和系统学的年度审查,24卷,第117 - 89页,1993年。视图:谷歌学术搜索
  13. b . p . Kinlan和s·d·盖恩斯繁殖体散布在海洋和陆地环境:一个社区的角度来看,“生态,卷84,不。8,2007 - 2020年,2003页。视图:谷歌学术搜索
  14. b . p . Kinlan, s·d·盖恩斯和s e·莱斯特”繁殖体分散尺度的海洋社会过程,”多样性和分布,11卷,不。2、139 - 148年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  15. 集集大和c·迈耶”,传播和散度最大的海洋地区:幼虫重要吗?”综合比较生物学,46卷,不。3、269 - 281年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  16. h·a·Lessios j·凯恩,d·r·罗伯逊”Phylogeography泛热带的海胆Tripneustes:人口结构的对比模式之间的海洋,”进化卷,57号9日,第2036 - 2026页,2003年。视图:谷歌学术搜索
  17. l·a·莱文,“最近进展理解幼虫传播:新方向和背离,“综合比较生物学,46卷,不。3、282 - 297年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  18. r·k·Grosberg和c·w·坎宁安,”海基因结构:从数量到社区,”海洋生态社区m·d·Bertness s . d·盖恩斯和m . e .干草,Eds。,pp. 61–84, Sinauer Associates, Sunderland, Mass, USA, 2001.视图:谷歌学术搜索
  19. k·a·阿c . m . Henzler和s·d·盖恩斯”海景遗传学和空间生态海洋人口,”鱼和渔业,9卷,不。4、363 - 377年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  20. m . e . Hellberg”族群间的基因流动和孤立的海洋动物,”年度回顾生态、进化和系统误差40卷,第310 - 291页,2009年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  21. 调查局Ruttenberg s e·莱斯特,s·d·盖恩斯和b . p . Kinlan”传播能力和地理范围大小之间的关系,“生态学通讯,10卷,不。8,745 - 758年,2007页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  22. i r·布拉德伯里,p . Bentzen非线性遗传隔离距离:影响分散估计溯河产卵的海洋鱼类数量,”《海洋生态发展系列卷,340年,第257 - 245页,2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  23. i r·布拉德伯里月桂,p . v . r . Snelgrove p . Bentzen和s e·坎帕纳“全球海洋散布估计中的模式:地理位置的影响,分类范畴和生活的历史,”《皇家学会学报B,卷275,不。1644年,第1809 - 1803页,2008年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  24. k . Weersing和r . j . Toonen”群体遗传学、幼虫分散和海洋系统的连接,”《海洋生态发展系列卷,393年,页1 - 12,2009。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  25. a . l .小腿“远洋幼虫持续时间和重新审视传播距离,”生物公告,卷216,不。3、373 - 385年,2009页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  26. p . m .罗斯i d·霍格c . a . Pilditch和c . j . Lundquist”Phylogeography新西兰沿海海底。”新西兰海洋和淡水研究杂志》上,43卷,第1027 - 1009页,2009年。视图:谷歌学术搜索
  27. r·伯顿·m·费尔德曼,“海岸和河口无脊椎动物的种群遗传学:物种间的行为差异反映在人口结构吗?”河口第239条,卷。4日,1981年。视图:谷歌学术搜索
  28. n伟达公关和b·凯勒”幼虫低于其潜力:高度本地化招聘在alpheid虾幼虫扩展发展,”《海洋科学39卷,第223 - 213页,1986年。视图:谷歌学术搜索
  29. a . l .小腿b·a·格兰瑟姆·m·h·卡尔,“繁殖体传播距离和海洋保护区的大小和间距,”生态应用程序,13卷,不。1,S159-S169, 2003页。视图:谷歌学术搜索
  30. e . g .遣散费和s . a .卡尔”,对比同域的种群遗传结构,mass-spawning加勒比珊瑚,”海洋生物学,卷150,不。1,57 - 68,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  31. m·n·道森和w·m .港港”,生物物理的角度对分散的地理演化在海洋和陆地系统中,“《英国皇家学会界面,5卷,不。19日,135 - 150年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  32. 大肠Bermingham和h . Lessios率变化的蛋白质和mtDNA进化所显示的海胆巴拿马地峡的分离,“美国国家科学院院刊》上的美利坚合众国卷,90年,第2738 - 2734页,1993年。视图:谷歌学术搜索
  33. m·n·道森”Phylogeography沿海海洋动物:来自加州的一个解决方案吗?”生物地理学杂志,28卷,不。6,723 - 736年,2001页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  34. p h .理发师,s . r .所有m . v . Erdmann和m·k·穆萨”,锋利的种群之间的基因了Haptosquilla pulchella(Stomatopoda)表明幼虫运输的极限:模式、原因和后果,”分子生态学,11卷,不。4、659 - 674年,2002页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  35. e·e·Sotka j.p.商品,j·a·巴斯r·k·Grosberg和s . r .所有“强大基因cline和地理变异在落基潮间带藤壶的基因流动阴茎头腺”,分子生态学,13卷,不。8,2143 - 2156年,2004页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  36. b . baum, c . b .巴黎,l . m .智天使”bio-oceanographic滤波器在造礁珊瑚幼虫传播,”湖沼学和海洋学,51卷,不。5,1969 - 1981年,2006页。视图:谷歌学术搜索
  37. e·a·Treml还p . n .哈尔平d l .城市和l . f . Pratson”建模人口由洋流连接,用图的方法对海洋保护,”景观生态学,23卷,不。1,19-36,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  38. c .白k·a·阿兹j·沃森,d·a·西格尔,d . c . Zacherl和r . j . Toonen“洋流有助于解释种群遗传结构,”《皇家学会学报B,卷277,不。1688年,第1694 - 1685页,2010年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  39. a·c·齐格勒夏威夷自然历史,生态与进化,夏威夷大学出版社,檀香山,夏威夷,美国,2002年。
  40. j·c·布里格斯海洋动物地理学美国麦格劳-希尔,纽约,纽约,1974年。
  41. e·a·凯,“小世界的太平洋。一篇关于太平洋盆地生物地理学”,讲座9日,哈罗德·l·里昂植物园,夏威夷大学第1 - 40页,1980年。视图:谷歌学术搜索
  42. r . w .感谢“珊瑚礁群落结构、继承和发展在夏威夷,”《海洋生态发展系列卷。11日,1 - 14,1983页。视图:谷歌学术搜索
  43. l·g·n·l·Evenhuis,“夏威夷的生物多样性:详细评估物种的数量在夏威夷群岛,“主教博物馆临时文件卷。76年,28,2003页。视图:谷歌学术搜索
  44. p . Jokiel和f·j·马蒂内利”珊瑚礁生物地理学的涡模型。”生物地理学杂志,19卷,不。4、449 - 458年,1992页。视图:谷歌学术搜索
  45. e·a·凯,”在印度-西太平洋海域的物种形成模式生物地理学的热带太平洋f . j . Radovsky p h .乌鸦,s . h . Sohmer Eds。,pp. 15–31, Association of Systematics Collections and B.P. Bishop Museum, 1984.视图:谷歌学术搜索
  46. e·a·凯和s . r .所有特有现象,在夏威夷海洋无脊椎动物进化。”生态学与进化的趋势,卷2,不。7,183 - 186年,1987页。视图:谷歌学术搜索
  47. t . f . Hourigan和e·s·里斯”,大洋中隔离和夏威夷珊瑚礁鱼类的进化,”生态学与进化的趋势,卷2,不。7,187 - 191年,1987页。视图:谷歌学术搜索
  48. p . l . Jokiel”、生态学、生物地理学和珊瑚的进化在夏威夷,”生态学与进化的趋势,卷2,不。7,179 - 182年,1987页。视图:谷歌学术搜索
  49. d . r .小林,”夏威夷群岛的殖民通过约翰斯顿环礁:海洋运输走廊的描述远洋幼虫使用计算机模拟,”珊瑚礁,25卷,不。3、407 - 417年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  50. d . r .小林和j·j·Polovina模拟季节和年际变化在夏威夷群岛西北幼虫海洋运输和利用卫星遥感数据和计算机建模,”环礁的研究简报,没有。543年,第390 - 365页,2006年。视图:谷歌学术搜索
  51. a . m .克拉克和f·e·w·罗专著的浅海-西太平洋棘皮动物受托人的英国自然历史博物馆(),伦敦,英国,1971年。
  52. c . Conand”裂变的无性生殖Holothuria atra:人群中一些参数的变化从热带印度洋,”Oceanologica学报,19卷,不。3 - 4、209 - 216年,1996页。视图:谷歌学术搜索
  53. k·博纳姆和e . e .举行“生态观测海参Holothuria atra和h . leucospilota朗格拉普在环礁,马绍尔群岛,“太平洋科学,17卷,第314 - 305页,1963年。视图:谷歌学术搜索
  54. 美国Uthicke”,沉积物生物扰动作用和喂养活动的影响Holothuria atra (Halodeima)和Stichopus chloronotus两个沉积物喂养海参,蜥蜴岛,大堡礁。”《海洋科学,卷64,不。1,第141 - 129页,1999。视图:谷歌学术搜索
  55. d·j·斯基林和r . j . Toonen”只是皮肉之伤:非致命抽样保护遗传学研究。美国水下科学院学报》”第29届美国水下科学院学报》研讨会:潜水科学Ed: w·波洛克,aau, 2010年。视图:谷歌学术搜索
  56. t·a·艾伯特“招聘在棘皮动物,”棘皮动物研究1m . Jangoux和j·m·劳伦斯,Eds。,一个。一个。Balkema, Rotterdam, The Netherlands, 1983.视图:谷歌学术搜索
  57. j . Lee m .伯恩和美国Uthicke裂变和增长的人口密度的影响Holothuria atra在自然昌盛。”实验海洋生物学和生态学杂志》上,卷365,不。2、126 - 135年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  58. 美国Rozen和h . Skaletsky Primer3 WWW的程序员,一般用户和生物学家”生物信息学方法和协议:分子生物学方法、美国Krawetz和s Misener Eds。,pp. 365–386, Humana Press, Totowa, NJ, USA, 2000.视图:谷歌学术搜索
  59. j·d·汤普森·d·g·希金斯,t·j·吉布森“CLUSTAL W:改善进步的敏感性,通过序列加权多重序列比对,position-specific差距处罚和权重矩阵的选择,”核酸的研究,22卷,不。22日,第4680 - 4673页,1994年。视图:谷歌学术搜索
  60. t·a·霍尔,“BioEdit:一个用户友好的生物序列比对编辑和分析程序为Windows 95/98 / NT,”核酸系列研讨会41卷,第98 - 95页,1999年。视图:谷歌学术搜索
  61. h . j . Bandelt·福斯特b·c·赛克斯和m·b·理查兹,”线粒体的画像人群使用网络,中值”遗传学,卷141,不。2、743 - 753年,1995页。视图:谷歌学术搜索
  62. h . j . Bandelt p·福斯特,a . Rohl Median-joining网络推断种内的发展史,“分子生物学与进化,16卷,不。1,37-48,1999页。视图:谷歌学术搜索
  63. m . Nei和w·h·李”数学模型研究遗传变异的限制内切酶,”美国国家科学院院刊》上的美利坚合众国,卷76,不。10日,5269 - 5273年,1979页。视图:谷歌学术搜索
  64. j . Rozas j . c . Sanchez-DelBarrio x Messeguer,和r . Rozas”DnaSP、DNA多态性分析合并和其他方法,”生物信息学,19卷,不。18日,第2497 - 2496页,2003年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  65. l . Jost。” G 圣 及其亲属不衡量分化。”分子生态学,17卷,不。18日,第4026 - 4015页,2008年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  66. f .日本田岛,”统计方法用于测试DNA多态性的中性突变假说,”遗传学,卷123,不。3、585 - 595年,1989页。视图:谷歌学术搜索
  67. 傅x y”,中立的突变对人口增长的统计测试,搭便车和背景选择,”遗传学,卷147,不。2、915 - 925年,1997页。视图:谷歌学术搜索
  68. l . Excoffier g .拉瓦尔,施耐德,“Arlequin 3.0版本:群体遗传学数据分析的集成软件包,”进化生物信息学网络,卷1,47-50,2005页。视图:谷歌学术搜索
  69. a . m . Krieger y Benjamini, d . Yekutieli”自适应线性升压过程控制错误发现率,”生物统计学,卷93,不。3、491 - 507年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  70. 即Dupanloup、美国施耐德和l . Excoffier“模拟退火方法定义种群的遗传结构,”分子生态学,11卷,不。12日,第2581 - 2571页,2002年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  71. f .试训,大肠Guerard和e .嘿”的地理模式(遗传、形态、语言)变化:如何检测到障碍使用Monmonier算法,”人类生物学,卷76,不。2、173 - 190年,2004页。视图:谷歌学术搜索
  72. k .田村和m . Nei”估计的数量控制区域的核苷酸替换线粒体DNA在人类和黑猩猩,”分子生物学与进化,10卷,不。3、512 - 526年,1993页。视图:谷歌学术搜索
  73. d小波和k . Crandall MODELTEST:测试DNA模型替换。”生物信息学,14卷,不。9日,第818 - 817页,1998年。视图:谷歌学术搜索
  74. f . Ronquist和j.p. Huelsenbeck MrBayes 3:贝叶斯混合模型下系统发育推断,“生物信息学,19卷,不。12日,第1574 - 1572页,2003年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  75. 美国Tavare”,一些概率和统计问题分析的DNA序列,”生命科学中的数学专题,17卷,页57 - 86,美国数学学会,普罗维登斯,国际扶轮,美国,1986年。视图:谷歌学术搜索
  76. “a Stamatakis RAxML-VI-HPC:基于可能性最大系统发育分析成千上万的类群和混合模型,”生物信息学,22卷,不。21日,第2690 - 2688页,2006年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  77. m·a·米勒,m·t·霍尔德r . Vos et al .,“唯一门户”,2010年,http://www.phylo.org/sub_sections/portal/。视图:谷歌学术搜索
  78. p . Beerli,”贝叶斯和最大似然推理的人口遗传参数的比较,“生物信息学,22卷,不。3、341 - 345年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  79. m•斯拉特金和n·巴顿”,比较三种间接方法估算平均水平的基因流,”进化,43卷,第1368 - 1349页,1989年。视图:谷歌学术搜索
  80. d . w .和记和a·r·邓普顿“成对基因的相关性和地理距离措施:推断基因流动和漂移的相对影响遗传变异的分布,“进化,53卷,不。6,1898 - 1914年,1999页。视图:谷歌学术搜索
  81. m·斯莱特金”基因流和自然种群的地理结构,”科学,卷236,不。4803年,第792 - 787页,1987年。视图:谷歌学术搜索
  82. s e·吉尔曼,”生活在边缘:向极范围边界的实验研究,“环境科学,卷148,不。2、270 - 279年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  83. m·t·克雷格·j·a . Eble b·w·鲍恩和d·r·罗伯逊,“高基因连接在印度洋和太平洋的珊瑚礁鱼Myripristis berndti(金鳞鱼科),“《海洋生态发展系列卷,334年,第254 - 245页,2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  84. j·k·舒尔茨,r·l·派尔e . DeMartini b·w·鲍文,“基因连接在颜色变种和太平洋群岛的火焰神仙鱼,Centropyge loriculus”,海洋生物学,卷151,不。1,第175 - 167页,2007。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  85. m . r . Gaither r . j . Toonen d·r·罗伯逊美国飞机,和b·w·鲍恩”遗传评估海洋生物地理学的障碍:视角从两个普遍特质鲷鱼(Lutjanus kasmira和Lutjanus fulvus),“生物地理学杂志,37卷,不。1,第147 - 133页,2010。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  86. j . a . Eble r . j . Toonen和b·w·鲍恩”比较phylogeography三热带鱼的一种特有现象和传播:在整个夏威夷群岛,“海洋生物学,卷156,不。4、689 - 698年,2009页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  87. a . Laxminarayana“诱导产卵,幼虫饲养的海参,Bohadschia marmorata和Holothuria atra在毛里求斯,”渔业研究、52、2005页。视图:谷歌学术搜索
  88. c . Riginos k·e·道格拉斯,y, d·f·沙纳和e·a·Treml还“地理和生活史特征的影响在底栖海洋鱼类遗传分化,“描述生态学。在出版社。视图:谷歌学术搜索
  89. j . e . Maragos和p . l . Jokiel,”约翰斯顿的礁珊瑚环礁:世界上最孤立的珊瑚礁之一,”珊瑚礁,4卷,不。3、141 - 150年,1986页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
  90. c . e .鸟,b . s .荷兰,b·w·鲍恩和r . j . Toonen”对比phylogeography三流行夏威夷帽贝(Cellana spp)与类似的生活历史,”分子生态学,16卷,不。15日,第3186 - 3173页,2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索

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