回火的预期复苏之前利用人口完全受保护的海洋保护区

文摘

几个世纪的资源开采影响全世界的珊瑚礁生态系统。作为回应,面积和渔业闭包通常制定恢复到之前利用人口和重建生态系统功能下降。在19世纪和20世纪期间,僧海豹,珍珠牡蛎、龙虾和两个物种不被西北夏威夷群岛,现在管理随着Papahānaumokuākea海洋国家纪念碑,世界上最大的自然保护区之一。尽管经过多年的保护,这些类群未能恢复。在这里,我们审查每个案例,讨论可能的限制人口增长的因素,包括:Allee效果、种间相互作用,和时间滞后。此外,大规模气候变化可能会改变系统的整体生产力。我们得出这样的结论:过度捕捞珊瑚礁动物可能有广泛和持久的结果;一旦失去有价值的资源和服务不会迅速反弹过渡捕捞的水平。在这种情况下,管理选项可能局限于艰难的抉择:数百年等待复苏,积极恢复的数量,或接受新的,通常是不可取的,备用状态。

1。介绍

几个世纪以来,珊瑚礁生态系统被视为可再生资源,无数的生物已经收获依赖人类社区服务(1,2]。海洋生物有一个基本假设是高度弹性大人口减少和丰富可能很快恢复区域或渔业闭包(3- - - - - -5]。然而,自我修复的能力,取决于人类影响的程度和系统弹性(6,7]。过度和长时间的人为开发可以减少弹性,也就是说,系统持续的能力,同时保持键关系和吸收障碍8]。例如,渔业关闭15年之后,几乎没有恢复之前的几个海洋鱼类资源减少45% - -99% (9,10]。画眉和代顿(11]回顾几个例子的棘轮,海洋生态系统的过渡捕捞复苏水平不再是可能的(12]。在这种情况下,经理被迫接受新的,通常是不可取的,不同生态系统的状态。

西北夏威夷群岛(NWHI)跨越Hawaiian-Emperor海山链的中心,世界上最地理上孤立的群岛(图1)[13]。在2006年,这些小岛,环礁,礁,及周边地区包括Papahānaumokuākea海洋国家纪念碑,世界上最大的海洋保护区之一。钓鱼是不允许的,人口很小(即。,managers, researchers, and a small crew to staff an emergency runway at Midway Atoll). Thus, the NWHI coral reef ecosystem is widely regarded to be “nearly pristine,” hosting predator-dominated communities, large fish populations, numerous coral species, and a healthy algal assemblage [14]。然而,它没有逃脱人类的影响(15),和现代物种组合可能只出现之前是完整的,因为基线水平的丰富剥削是未知的(即。,将基础理论)16]。

2。目标

在这里,我们审查人为影响NWHI珊瑚礁生态系统,专注于四个研究物种:夏威夷僧海豹(Monachus schauinslandi),black-lipped珍珠贝(种胎),夏威夷大螯虾(Panulirus有边缘的),有鳞的拖鞋龙虾(Scyllarides squammosus)。缺乏复苏证明了这些类群可能Allee效应的结果,或竞争,和时间滞后。此外,大规模的气候过程可能改变整个系统的承载能力。我们认为这些损失的影响,为基于生态系统的管理提供建议NWHI,现在保护Papahānaumokuākea海洋国家纪念碑。

3所示。一个简短的历史NWHI人为影响的珊瑚礁生态系统

NWHI生态系统显著改变了人类,从早期的夏威夷土著移民(公元1000 - 1700)和西方探险家的18世纪晚期17]。在莱桑栖息地干扰包括:海鸟粪矿业;修改必要的海滩生境的军事行动在中途岛,法国护卫舰浅滩和吴市环礁;创建通道在中途和FFS;海洋废弃物堆积;和污染18- - - - - -20.]。此外,无数的物种占据几个营养水平收获自给,粮食市场,诱饵,羽毛和贝壳(表1)。

1842年至1915年间,至少130万海鸟在莱桑收获,Lisianski,中途岛(18,21,22]。寻找人类消费和鲨鱼作为诱饵,夏威夷僧海豹(Monachus schauinsalndi)和绿海龟(龟鳖目mydas)是由20世纪几乎全部去除19,23]。鲨鱼被大量捕捞在19世纪晚期(24- - - - - -26),早在2000年,当990个人被在一个21天的探索性鲨鱼捕捞之旅(27]。Bottomfish股票已经捕捞自1930年代(28]。收获的远洋和近岸水域的鱼类,包括scrombrids鲹,二战后开始,一直持续到1990年代早期。大约150000 black-lipped珍珠牡蛎(种胎)在收获珍珠和爱马仕礁在1928年至1930年之间,严重消耗人口(29日]。珍贵的珊瑚床(Coralliumspp)。自1965年以来一直在利用(30.]。在1970年代中期,一个商业龙虾渔业以夏威夷带刺的龙虾(Panulirus有边缘的)和鳞状拖鞋龙虾(Scyllarides squammosus)成为了国家最有价值的水底的渔业,每年价值600万美元和着陆~1100万人在1983年和1999年之间(31日,32]。

最严重剥削物种海鸟、海龟,僧海豹,珍珠牡蛎、龙虾。人口急剧减少沉淀taxon-specific立法保护和促进经济增长在这些物种。最早的NWHI动物群被授予保护海鸟在1909年通过建立夏威夷群岛的预订。肆意black-lipped珍珠牡蛎在1930年珍珠和爱马仕礁导致暂停收获永远不会被取消。夏威夷僧海豹成为了我们保护海洋哺乳动物保护法案》(1972年)和美国濒危物种法案1976 (ESA)。绿海龟是在欧洲航天局在1978年上市。2000年NWHI龙虾渔业无限期关闭。这样的立法行为是伴随着股票评估要求。因此,这些类群物种已经成为监控NWHI,和唯一的长期时间序列数据(即是可用的。,the population status of sharks, bony fishes, and precious corals are uncertain due to infrequent, outdated and spatially limited fishery and survey data). In addition, broad habitat protections were awarded to the NWHI when it was named a Coral Reef Ecosystem Reserve under NOAA’s Office of National Marine Sanctuaries in 2000 and a Marine National Monument in 2006. These two executive acts have essentially protected coral reef habitats and eliminated all recreational and commercial exploitation within the NWHI.

专门研究调查已经记载了大量的海鸟和海龟NWHI;然而,四个过渡捕捞物种没有反弹级别:夏威夷僧海豹,black-lipped珍珠贝,夏威夷大螯虾,有鳞的拖鞋龙虾。在这些类群缺乏人口增长可能是一种专一性因素造成的,包括Allee效果(机制导致逆人口密度依赖在小尺寸(33]),重新定义或交互,或者仅仅是一个复苏的时间不足。另外,大规模的气候过程可能改变了生产力和整个生态系统的营养功能。在这里,我们探讨各种因素可能阻碍经济复苏的海豹,牡蛎,龙虾NWHI并讨论影响管理的Papahānaumokuākea海洋国家纪念碑。

4所示。夏威夷僧海豹

1805年,俄罗斯探险家尤里Lisianski提供了第一个书面的夏威夷僧海豹(34]。在早期,人口大量历史文献中描述为“无数”,“很多”和“相当大的”35]。在接下来的80年,他们杀到成千上万的海豹肉,皮,油密封材料和遇难的水手23]。世纪之交,观察一些海豹在1 - 14个月,据一些船只旅行整个NWHI(表2)[35]。商业狩猎停止由于缺乏盈利能力,和被认为是已经灭绝的物种。

观察的僧海豹在20世纪初表示,至少有23个人必须幸存最低点时的瓶颈(36]。916年到1958年,nonpup海豹(即。,seals over the age of one) were counted in the first systematic beach survey [37,38]。从这个数,总人口规模估计为1350 - 2962人(38,39]。路径上的物种被认为是复苏,类似于其他以前利用鳍足类的数量。

然而,到1978年,低青少年生存导致人口下降50%(表2)。尽管积极的保护和管理,整体物种丰度持续下降~每年4.1%的低繁殖率和高青少年死亡率,归因于消瘦,鲨鱼捕食和纠缠在海洋废弃物40,41]。最近的估计人口规模1146人(41]。国际自然保护联盟(IUCN)已经上市和极度濒危物种,反映其高的风险在野外灭绝(42]。

阻碍复苏和随后的衰落著夏威夷僧海豹可能归因于效果。视频显示,女性对捕食海豹保卫preweaned崽加拉帕戈斯群岛鲨鱼。更多的女性护理提供增加警惕(例如,仪式和吠)和侵略(如咬)。抑郁(即近亲繁殖。,diminished fitness of inbred individuals) is a common Allee effect that often results in high juvenile mortality rates and low reproductive rates, both of which are exhibited by the species. Further research is required to determine the impact of inbreeding depression on the population [36]。遗传多样性已经几乎失去了整个基因组,可能由于长期人口减少(36,43- - - - - -46]。虽然人口持久性和增加遗传多样性是必不可少的一个有效的免疫反应(47),对当前的衰退物种仍然未知。

僧海豹的电流下降的另一个解释是,或减少竞争和丰富的猎物。幼年海豹的憔悴和穷人生存NWHI表明食品限制和压力饲料基地(48]。饮食海豹和大型肉食性鱼类之间的重叠被记录在该地区(49- - - - - -53),和整体的猎物稀缺性加剧这些顶级捕食者之间的竞争。摄像机安装在密封的千斤顶,鲷鱼,和鲨鱼试图窃取猎物海豹从头冲进;这些食肉鱼类也欺负的密封的猎物在嘴里53]。幼年海豹似乎是最容易受到影响的竞争。此外,祈祷希望pre-weaned崽越来越被鲨鱼在NWHI [40]。相比之下,有高的小狗和青少年生存在主夏威夷群岛(54),大型食肉鱼类的生物量低一个数量级(55]。没有时间序列数据在鲨鱼、杰克和NWHI猎物的数量,我们不能确定是否食肉鱼类认为持有的利基一旦海豹,也是否有竞争加剧由于减少猎物丰富。

与其他顶级食肉动物相比,海豹的能力是独一无二的饲料在宽范围和深度访问的猎物发现在岩石和埋在沙子里。中心位置的捕猎者,他们承担广泛的运动满足周边银行,穿过栖息地类型subphotic深度(56]。他们是多面手,施加自上而下的压力,可以各自不同的猎物的社区结构,包括底栖和底栖生物物种49,52]。猎物消耗持续增长缓慢的鱼社区模式在subphotic深度接近海豹聚居地(57]。因此,僧海豹数量的变化可以在低营养水平有着重要的影响。

5。Black-Lipped珍珠贝

于珍珠贝收获和种植在其范围在印度洋和太平洋的珍珠和珠母贝的壳,或“珍珠母。“虽然整个NWHI物种并不常见,曾经有一个人口众多,珍珠和爱马仕礁(58]。从1928年到1930年,大约150000珍珠牡蛎,诱发禁止收获夏威夷的领土政府期望渔业在五年内将重新开放(59]。1930年,Galtsoff [29日)进行了一项为期六周的大量调查珍珠和爱马仕礁的股票;他发现480个人和得出的结论是,人口太耗尽维持更多的收获。1993年的一项研究表明,珍珠牡蛎密度没有增加后60年的保护(60]。额外的2000年和2002年的调查发现一些牡蛎(61年]。2003年,基南et al。59珍珠牡蛎的)进行了深入调查,发现一个较低的平均密度比类似的地区在1930年(表3)。额外的调查(2004 - 2006)证实,珍珠和爱马仕礁人口仍在耗尽国家经过80年的保护(58]。

所描述的基南et al。59],Allee效果可能会阻碍复苏于珍珠牡蛎的珍珠和爱马仕礁。损耗的成年人可能导致减少这些广播已成熟的雌鱼的生殖潜力,由于整体减少大量的配子受精的机会和降低(62年]。此外,珍珠牡蛎雄蕊先熟的雌雄同体,开始生活的人口比例的男性成为女性时大。最大的成人会移除高百分比的女性,从而扭曲了性别比例和人口减少的总体繁殖力[62年]。因为浮游幼虫解决群居的成人牡蛎的壳,解决信号的损失也会减少招聘(59]。这些过程的重要性所反映出的事实是珍珠和爱马仕礁珍珠贝人口没有增加近80年后停止收成。

虽然最后的收获NWHI珍珠牡蛎发生在1930年,人口复苏可能需要额外的时间。与僧海豹,珍珠牡蛎并非夏威夷特有的,和他们的复苏可能由于外部招聘。珍珠牡蛎是固着作为成年人,远洋幼虫解决受精后20天(63年]。考虑到极端孤立的夏威夷群岛在夏威夷的稀有物种,外部招聘可能是罕见的,但随着时间的推移,出现这种情况的概率增加。同时,可能很少有良好的生产环境条件或支持NWHI大量人口,占整个群岛其稀缺性。因此,复苏可能需要进化时间尺度(即。,hundreds of years or more) rather than management time scales (i.e., years or decades).

滤食动物,珍珠牡蛎数量有可能极大地影响周围的水体的浮游植物水平(62年]。于珍珠贝吉尔有巨大的规模和泵送率高,这使得它可行甚至营养不良水域(64年]。它可以吃浮游生物降至非常低的水平(65年]。出于这个原因,牡蛎是benthic-pelagic强耦合机制,浮游能量转移对底栖生物环境(66年]。水体中的有机物和矿物质组成牡蛎的壳和柔软的身体组织和团体的部分过滤浮游生物(废弃排泄物)丰富的海底65年]。这些滤食性也影响生态系统通过减少粒子负载在水柱,允许光线穿透深度和提高光合作用的条件。因此,消耗大量人口的珍珠和爱马仕珊瑚礁可能有强烈的对生态系统功能的影响,由于底栖生物的损失/远洋耦合和过滤能力。

6。夏威夷大螯虾和鳞状拖鞋龙虾

国家海洋渔业服务,1975年,美国鱼类和野生动物服务,夏威夷和鱼和分工的游戏进行了五年的调查和评估NWHI的海洋资源。人口的流行整个NWHI夏威夷大螯虾被发现,尤其是高浓度内克尔岛和马络礁(67年]。调查发现利率“显示优秀的潜力发展”(68年),其次是工业化的商业开发。钓鱼的努力仍相对较低(船只,400陷阱拖/船)直到1984年引入新的陷阱导致增加四倍的努力在两年内(16艘船只,1000陷阱拖/船)。此外,新的陷阱有较小的网格大小,增加抓的有鳞的拖鞋龙虾,还发现在整个NWHI(图2)[69年,70年]。

NWHI龙虾渔业不受监管的,直到1983年无监视的。尽管一些管理措施,但单位努力捕捉渔业遭受严重下降近(CPUE)作为确定股票评估从1985年到2000年(图3)。Archipelago-wide龙虾陷阱CPUE,被认为是一个适当的代表密度(71年,72年),从1983年的3.41下降到1986年的1.0。特别是,历史上人口高密度内克尔岛CPUE从1983年的4.0下降到1987年的1.2。Archipelago-wide拖鞋龙虾CPUE也拒绝迅速从1991年的1.21到1985年的0.17。两物种的CPUE下降导致一个完整的渔业在1993年关闭,缩短(8周)渔业1994年,和1995年的一个容器探索性渔业。渔业在2000年被无限期地关闭,因为人口的增加不确定性模型用于评估股票状态(73年]。一个广泛的标签计划,旨在检查龙虾动力学,证明NWHI龙虾丰度从1999年的水平并没有明显的增加。大螯虾CPUE 2008年0.80,0.29,和0.77内克尔岛,加德纳尖塔,分别和马络礁(74年]。拖鞋龙虾CPUE是0.26、0.23和0.75内克尔岛,加德纳尖塔,分别和马络礁。

Allee效果可能会延迟复苏NWHI龙虾的。白斑和拖鞋龙虾蛋产量显著降低的女性在过去的几十年。的损失较大的女性尤其有害,因为他们产生不成比例的更多的鸡蛋75年,76年]。龙虾密度减少由于捕鱼,内克尔岛大螯虾size-specific繁殖力增加,负密度制约的,或补偿,响应(76年,77年]。虽然长远洋阶段持续时间通常将招聘成功从繁殖力78年),缺乏复苏表明,补偿响应可能没有足够的应对生存组件Allee效果,如“稀释效应”(猎物群体变小或猎物人口稀疏的,个人的猎物脆弱性增加(79年]),在远洋或底栖生物早期阶段。palinurids爱交际的本质,scyllarids也使他们容易受到Allee效果。虽然目前还不清楚哪些线索pelagic-phase NWHI龙虾(叶状幼虫,puerulus nisto)利用东方对底栖生物沉降的栖息地,实验室和现场研究p . argus表明,同种的线索发挥重要作用[80年]。合群行为也通常被认为是一种防御机制通过警惕,侵略,稀释效应(81年,82年]。至少,“指南”效应减少个人接触捕食允许同种个体定位附近,高质量的避难所83年,84年]。

龙虾种群的恢复可能只是一个时间问题。渔业关闭的时候,它认为龙虾数量会迅速回升,商业捕鱼将在几年内开始。Palinurids弹性高捕捞死亡率和从低丰度有可能很快恢复。波洛克(85年)将这种现象归因于密度制约的因素,如不稳定size-at-maturity,青少年成长,和存活率,提高鸡蛋产量较低的人口密度。几个高度利用物种反弹在不到十年的时间,包括新西兰和澳大利亚摇滚龙虾(Jasus edwardsii和p .天鹅座),华丽的大螯虾(p . ornatus托雷斯海峡和巴布亚新几内亚的),和六种Palinurus在日本(86年- - - - - -89年]。因此,让人感到奇怪的是,NWHI龙虾的数量在过去十年中尚未恢复,尤其是钓鱼已经停止,应该增加,产蛋和海洋条件有利于龙虾招聘发生在1988 - 2002和2007 - 2009 (http://jisao.washington.edu/pdo/PDO.latest)。

严重的龙虾数量可能影响生态系统功能下降。龙虾和其他macroheterotrophs以碎屑和浮游能量存储在海底,海底动物(微型软体动物、annalids等)。现场评估龙虾已经发现其营养状况可能会随着时间和空间变化,可能与猎物的可用性(90年]。从海底收集能量,macro-heterotrophs种群组成一个通往更高的营养水平,作为猎物项鲨鱼,千斤顶,和海豹49,51,91年,92年]。相当大的减少macro-hetereotrophs有可能减少能量通量通过底栖生物和食物网。因此,龙虾种群的损失可能会导致底栖生物能源,限制能源流向上层营养水平。

7所示。海洋的过程

大型海洋过程有可能改变整个食物网营养交互。这样的政权转移导致截然不同的生态系统结构。有证据表明NWHI大规模生态系统变化,与生产力。六个分类群的长期、深入的人口数据是可用的,只有两人恢复到相当丰富:海鸟和海龟。这些物种不同于海豹,牡蛎,龙虾,他们利用NWHI生殖目的而不是饲料。海龟和海鸟从NWHI接收小能量输入,不trophically依赖这个珊瑚礁生态系统。

另外,物种依赖NWHI过渡捕捞对营养吸收不反弹的水平。夏威夷僧海豹,black-lipped珍珠贝,夏威夷大螯虾,有鳞的拖鞋龙虾代表不同营养水平的珊瑚礁生态系统。僧海豹是一种高营养级物种施加自上而下的捕食压力浅和深海珊瑚礁。龙虾是低营养级异养海底底栖生物生产力食物链转移的食肉动物。珍珠牡蛎收获浮游生产力从周围的水域,这些营养物质成为纳入珊瑚礁食物网。虽然这些类群有不同的生活史、种群动态、生态位,都未能摆脱剥削。什么机制可以解释生产力下降等在不同营养水平?夏威夷群岛海洋生态系统的可能影响三个大规模操作在不同的时间尺度的气候过程:厄尔尼诺南方涛动(ENSO)的年际太平洋年代际振荡(PDO),和长期的,全球气候变化。在任何时候,所有这三个气候信号夏威夷可能影响不同的强度。

最好的气候和生态系统之间的联系的证据反应NWHI发生在北环礁。在一些冬天,经常在厄尔尼诺年,垂直混合高表面叶绿素过渡区,称为过渡区叶绿素(TZCF)面前,转变足够远南部北部三个环礁(即。吴市环礁,中途岛和珍珠和爱马仕礁)躺在其生产水域(图4)[93年]。僧海豹的时序动态种群在这些北环礁的特点是大年际变化小狗生存,而不是人口最多的长期下降趋势观察到在法国护卫舰浅滩94年]。此外,僧海豹幼崽生存增加两年后TZCF向南转移。两年的滞后之间的位置TZCF和僧海豹幼崽生存被认为代表一个时间变化之间的时间差食物链底部的,僧海豹的猎物几个营养步骤删除(94年]。这个假说是由浮游生物模型表示一个强大的物理、化学和生物梯度影响低营养级生产力(95年]。似乎只影响北环礁的关系,所以它不占总体僧海豹动力学或观察到的趋势在龙虾物种在南环礁。然而,它可能会产生深远影响NWHI珍珠牡蛎,这只发生在大量珍珠和爱马仕礁。

PDO(即变化。,the interdecadal shift between warm and cool surface waters in the North Pacific) will also result in atmospheric and oceanic changes that could impact productivity and circulation in Hawaiian waters, potentially resulting in ecosystem regime shifts. The intensification of the Aleutian Low Pressure System during 1977–1988, characteristic of the positive phase of the PDO, may have resulted in increased deep mixing, leading to more nutrients in the mixed layer and ultimately enhanced ecosystem productivity [96年]。这个事件结束后,生产率NWHI减弱。在1980年代末,30% - -50%的下降被记录为海鸟繁殖成功率,僧海豹幼崽生存和大螯虾招聘(96年]。在1990年代中期和2010年之间,PDO经历了另一个积极的和消极的循环模式,但在生产力没有重复类似的转变。缺乏可重复性可能反驳PDO和生产率之间的存在关系,或者可能更复杂的关系,时间滞后和复杂的生态系统相互作用的结果。

PDO和ENSO振荡之间的两个定义良好的交替状态或模式;然而,全球气候变化信号表示为时间趋势。影响归因于这一趋势之一是增加垂直分层副热带环流。这导致减少营养物质混合到透光层,减少初级生产。基于卫星遥感的估计表面叶绿素,至少生产领域的主要海洋(即。副热带环流的核心)扩大了在过去的十年里(97年]。虽然SeaWiFS叶绿素的时间序列数据限制在过去的12年里,这一趋势可能负责长期NWHI生态系统承载能力的降低。需要进一步的研究来确定生产率的变化负责缺乏复苏的海豹,牡蛎,龙虾。

8。基于生态系统的管理的启示和建议

海洋生态系统管理(实证)是旨在保护生态系统完整性和实现长期可持续性98年- - - - - -101年]。循证医学的具体目标通常包括种群的维护和恢复资源的枯竭102年,103年]。海洋哺乳动物、双壳类和龙虾经常被认为是关键物种(104年,105年和可能在维护生态系统的完整性至关重要106年,107年的顶级食肉动物),暂停食动物,食草动物减少弹性在其他系统的能力1]。甚至一个单一物种的丧失在这些官能团减少整体生物多样性和可能不利于自然生态动力学(6,108年]。因此,当单一物种保护的目标,他们仍然重要管理事项(109年]。

管理干预措施,如渔业或地区闭包,往往制定恢复枯竭的类群。我们已经表明,这些行为并不会自动导致直接或人口快速增长。过度开采会导致普遍的影响,产生共鸣通过系统几十年来,特别是内部和种间动力学已经改变,或如果能源输入已经减少。在这种情况下,经理们通常有三个选择:提供额外的时间来恢复,积极尝试恢复人口,或者接受发生了不可逆转的改变和适应新的改变系统[6]。我们将考虑这些选项,因为它属于NWHI(2006年以来保护Papahānaumokuākea海洋国家纪念碑)并提供建议的研究和管理。

虽然看起来足够的时间已经过了密封,牡蛎,龙虾种群恢复从先前的剥削,我们可能需要改变我们的人口增长过度后的预期。例如,夏威夷龙虾和僧海豹动力学也可能被解释成metapopulation理论(110年),生存和增长速度不同空间异质种群中,通过基因流(74年,111年,112年]。灭绝和开拓殖民地的事件可能发生在宽阔的空间和时间尺度上,其中大部分是超出了当代研究的范围。这些自然低谷和高峰发生即使没有人为压力但可能因过度开发而加剧。另一个可能性是珊瑚礁物种低频脉冲招聘,可能与当地环境随机过程。牡蛎和龙虾的数量,例如,可能会非常低的年度招聘,除了每隔50 - 100年,他们经历了一段时期的高招聘。这些理论表明,很难维持单一物种在珊瑚礁渔业生态系统。Papahānaumokuākea海洋国家纪念碑是一个世界上最大的海洋保护区。没有娱乐和商业开采发生在其水域,它提供了一个自然实验室评估人口恢复所需的时间当人为影响控制(除了全球污染和气候变化)。这样的一个受保护的区域内,研究成为主要的管理活动。因此,我们建议关注以下作为未来研究的主题:(我)多个物种的长期监测检测变化的人口趋势,(2)研究,或相互作用来确定系统扰动后随着时间的转变,(3)研究metapopulation动力学建立基线水平的招聘、连通性和空间/时间丰富的变化。

另一个选择是主动管理和恢复。在法国护卫舰浅滩,易位高危夏威夷僧海豹和删除十加拉帕戈斯群岛的鲨鱼在四年内减少捕食pre-weaned和最近断奶的小狗从31日在1997年至2003年1140]。这些行动的延续和扩张应该被考虑。僧海豹和珍珠牡蛎可能受益于人工繁殖和最终的版本,虽然与这些活动相关的风险很高,必须深入研究。水产养殖珍珠和爱马仕的black-lipped珍珠牡蛎礁可以帮助经济复苏的人口(113年]。因为双壳类安定在同种个体的存在114年],丢弃在珍珠贝壳在沙滩上留下,爱马仕可以放置在礁鼓励和解。此外,成人生活牡蛎可以靠近增加成功受精以及诱导幼虫的结算。这些干预措施可以缓解某些Allee效果,但其他因素可能导致缺乏人口增长。如果海洋过程影响承载能力,这种管理行为可能是不成功的。此外,善意的努力恢复可能产生意想不到的和不可预测的生态影响的大小与overextraction。因此,这个选项需要:(我)夏威夷preimpact丰富历史数据(包括传统知识以口头的形式传播历史,口号,和家谱),(2)气候模式的知识,(3)(即灵活性。,adaptive management) to mitigate unforeseen complications.

经理可能会局限于第三种选择:生产力的降低自己的期望改变系统。珊瑚礁被描述为绿洲生物多样性在贫瘠,海洋沙漠(49]。他们可能会促进物种间激烈的竞争在相同的官能团,通过开发这样一个物种枯竭时,另一个充满其利基和阻止随后的复苏。这种范式的珊瑚礁动力学表明低弹性的任何一个物种,但是高官能团的弹性;因此,关注保护营养公会是适当的。然而,灾难性的相移(例如,过度捕捞的食草鱼类随后导致了海胆的流行疾病algal-dominated珊瑚礁在加勒比海)强调需要保持高度多样化的官能团为了维持健康的生态系统(115年]。NWHI可以作为自然实验室检查有关因素假说认为带来阻力或弹性(例如,物种多样性、遗传多样性、多元化在营养公会,和功能冗余),没有过多的混杂当地的影响和压力。因此,它提供了一个“控制”夏威夷珊瑚礁在与整个世界。因此,适当的目标EMB:(我)食物网动态和复杂,维护(2)对生态系统功能和能量流,包括研究和各个营养级量化生产力和地址冗余,(3)韧性能力评估与潜在的人为干扰,诸如气候变化、污染、或入侵物种。

9。结论

尽管远离原始,NWHI珊瑚礁生态系统并不是无法修复。我们建议管理者继续提供时间复苏,同时允许轻微干预研究和修复的目的。本文中讨论的示例要求我们改变我们思考的方式恢复先前开发的人群。时间应考虑的环境中缓慢渐进的自然过程的变化和突然的变化特征。生态系统不运行在一个稳定状态,不得干扰后恢复到原始的荒野条件。人口未能恢复不应被视为孤立的事件,而是解释为至关重要的生态系统组成部分的损失,可能反映大规模产生变化。NWHI珊瑚礁生态系统提供了一个重要的警示教训:扰乱生态系统不会自动恢复到以前的状态当压力移除。这条消息,利用作为一个教育工具,将重要通知海洋管理Papahānaumokuākea海洋国家纪念碑和整个世界。

确认

作者感谢编辑b . Halpern和两个匿名评论者的洞察力的建议大大提高。他们也要感谢c·维纳和t·麦戈文有用的评论论文的早期版本。j·k·舒尔茨被一个如此年轻的研究员奖学金支持和保护海洋生物研究所的资助。这是没有贡献。夏威夷1413研究所的海洋生物学和贡献。8027年从海洋和地球科学与技术学院的夏威夷大学。

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