季节性的孢子体增长,肥力,污染,和死亡率Saccharina latissima在斯卡格拉克海峡,挪威:对森林恢复的影响

文摘

斯卡格拉克海峡沿岸的海藻Saccharina latissima遭受了严重降低站在过去的十年里,导致损失的重要栖息地。在目前的研究中,健康的海藻植物被移植到四被砍伐的区域和他们的成长模式,繁殖,生存是监控通过随后的赛季。我们的主要目标是建立海藻植物是否能够在被砍伐的区域生长和成熟。我们观察到正常增长和成熟的模式研究的网站。然而,重污染的附生植物发生每年夏天,紧随其后的是海带死亡率高。研究表明,季节性变化和生活阶段的时机美国latissima使形成的实现自我可持续人口不可能在目前的环境。最值得注意的,我们建议附生植物参与缺乏污染的海藻森林恢复在斯卡格拉克海峡,挪威。

1。介绍

Saccharina latissima(林奈)c·e·莱恩,c·梅Druehl, g·w·桑德斯是一个大型的顺序(1 - 3米)褐色海藻海带目(海带)。物种是很常见的,通常占主导地位的潮滩植被保护岩石在挪威海岸。2002年,一个戏剧性的下降美国latissima观察挪威南部海岸(Moy和克里斯蒂,提交)。区域(在1990年代中期和之前)由密集的海带现在几乎完全由年度丝状藻类。挪威的气候和污染机构公布的一份报告(2009年Klif)揭示了植被变化作为一个地理上普遍的现象在整个挪威南部海岸,从瑞典东部边境(并包括)Møre og Romsdal在西部地区。当岛屿和海湾都包含这段大约34 500公里的海岸线。

根据Moy和克里斯蒂(提交)室内峡湾波都比波影响暴露海岸线。分散美国latissima人观察到的几个站在贫穷的条件,但主要是在浅水区(0 - 2米深度)(Moy和克里斯蒂,提交)。推动这种转变的机制,目前的机制防止recolonisation海带尚未确定。增加水温斯卡格拉克海峡在过去几十年里和几个特别温暖的夏天(1997年和2002年)前观察森林砍伐的指向升高温度作为一个可能的罪魁祸首(Moy和克里斯蒂,提交)。

大规模的从多年生大型植物转移到短暂的短暂的藻类是一个全球性的问题(1- - - - - -4]。事件可能涉及增加温度,增加富营养化,减少光可用性、沉积增加,以及放牧压力的变化。大多数的这些事件可能是相关的和协同作用造成的几个代理,其中许多是anthropogenically诱导(5]。

除了作为一种普遍的现象,从常年的转变(如海带)年度基础物种似乎是持久的。长期生态系统影响的海带损失高营养水平差。然而,海藻森林生态系统中的关键功能服务作为栖息地的建筑商和提供重要的喂养和托儿所理由许多无脊椎动物,软体动物和鱼类6,7]。因此,大量的生态影响跨多个营养水平预计(见例如,[8])。

海带生命周期包括多个阶段从微观gamet-producing配子体,宏观,产孢孢子体(9]。海藻死亡的司机和预防recolonisation可能作用于这些生活的阶段。能够生成假设解决森林砍伐和缺乏recolonisation,我们需要知识的可行性和季节性流行的环境条件下不同的生活阶段。摘要我们关注孢子体阶段。季节性的美国latissima研究了在其他领域(10,11),包括挪威西海岸(12]。然而,海藻一般的季节性变化而变化(9),甚至在局部尺度(13]。本研究的目的,首先是确定成人海带移植到被砍伐的区域在斯卡格拉克海峡(挪威南部东海岸)能够生存。其次,它是描述时的时间和叶伸长,减数胞子形成和释放,污垢和孢子体的寿命。我们将讨论成熟的观察模式和生存与环境温度变化和污染。本研究将提供合理的解释缺乏复苏美国latissima床在挪威南部。

2。材料和方法

目前项目进行从2005年到2009年和2007年12月,加剧扩大监控从一个站点在一个领域(Arendal)四个站点位于两个区域(Arendal和Grimstad)。所有监控海带人移植与健康领域美国latissima森林,只有适度公开网站上找到。移植是一种广泛使用的方法在研究海藻生物(见例如,[14- - - - - -19])。总共16海带个人从2005年到2007年,每年监测和31海带个人从2007年到2009年每年监测。

2.1。Arendal面积(2005 - 2009)

田间试验是2005年11月开始,一直持续到2009年10月。美国latissima从适度公开的孢子体被移植到一个受保护的网站外Arendal(海洋研究所的研究领域站在Flødevigen),站在这个物种的减少已经观察到(Moy和克里斯蒂,提交)。海带是安装在垂直的绳子沿着码头以外的领域。被分为两个年龄组,孢子体收集成人孢子体(> 1岁)和prereproductive青少年(< 1岁)基于大小孢子体(叶柄直径和叶片面积)和存在/生殖组织的缺失。两个垂直的绳子被用于两个年龄组的孢子体和四个安装(ca 5公分)在3米深度在每个绳(总共16个海带每年)。

延伸率和生殖孢子体的状态监控每月大约一年的时间,在新系列从刚开始收集孢子体。孢子体备份保存在一个单独的绳子。备份孢子体被带进这个系列如果一个人失去了(死了),直到备份的供应工厂跑了出去。能够测量叶伸长,猛击了一个小洞在每个叶片的中间,10厘米以上分生叶片和叶柄之间的过渡区。之间延伸率抽样日期估计,Fortes和lun的方法论20.]。生殖孢子体的状态是由视觉监控检查。如果孢子堆(减数胞子包含隔间)观察孢子堆组织收集的样本。样品在自来水冲洗,用纸巾轻轻拍干诱导孢子形成。孢子形成的能力和配子体sporelings决心培养14天后IMR 1/2中16岁:8 50岁以下的光暗周期μ摩尔光子米⁻²年代⁻¹(PAR) 8°C。

海洋温度一直在测量每日在1米深度自1960年以来Flødevigen研究站。一个完整的温度数据集是由海洋研究所提供。在目前的研究中,年平均、最大和最小温度以及月数天气温超过20°C每年提取的分析目的,随着夏季的等温线19°C是限制其南部分布根据穆勒et al。21]。

2.2。Grimstad面积(2007 - 2009)

2007年12月,15个人美国latissima从适度暴露移植自然海带森林站点附近Grimstad 3庇护被砍伐的地方在Groosefjord (> 300)。五海藻植物被移植到每个地方。每个安装到一个单独的平台(图1)。海带hapteron连接到钻井平台在大约3米深度。下一盘安装在钻机海带(在5米深度)。在每个采样事件发生每月4 plexi玻璃碎片被安装在板作为孢子收集设备。次月,进一步培养碎片收集(IMR 1/2中16岁:8 50岁以下的光暗周期μ摩尔光子米⁻²年代⁻¹(PAR) 12°C)的孢子沉降和检验光学显微镜的使用。

避免任何鞭打影响孢子收集设备,海带是减少到1米长度,如果必要的。孢子体的伸长和生殖状态监控如前一节所述(Arendal 2005 - 2009)。附生植物密度被指出是叶覆盖比例从眼睛。

到2008年2月四个十五钻井平台已经丢失。这些取而代之的是新的平台和海带,作为一个备份在不同的绳索自2007年12月开始。2008年3月的两个钻井平台再次丢失,我们测量海藻的持续增长。然而,这些被排除在孢子形成的监测。2008年10月系列从2007年12月被终止。监测生长和孢子堆形成一系列新的新收获15个人被启动。本系列的监测一直持续到2009年4月。孢子解决不了后者系列由于时间限制。

积极的控制没有执行。监控海带生长在自然基质以及森林地区钻井的设计会大大提高。然而,钻井平台位于暴露地区健康的海带森林经常后消失时间的恶劣天气,和潜水在这些领域来衡量个人月度增长仍然附着在下层被认为过于昂贵。

HOBO-loggers每15分钟测量温度被安装到每一个钻井平台在2008年3月。气温记录直到2009年4月。15个伐木工的数据被用来验证区域温度模型从操作在挪威海洋预报数据库检索气象研究所(22(Jon Albretsen可用),为监测时期提供了一个完整的数据集。

2009年,另外两个独立HOBO-loggers测量光(lx) 3 m部门每30分钟被放置在两个研究地点。伐木工在2月底被擦拭清洁维护(冬季),3月下旬(早春),5月底(初夏),8月中旬(初秋)。光数据测量后一周清洗被检索和集中强度小时小时通过平均一天。

3所示。结果

3.1。温度和光线

在5米深度的线性回归模型的温度与测量温度(15个流浪汉伐木工)Grimstad区域给出令人信服的结果。同时,Grimstad安装显著的模拟温度测量温度在1米深度Flødevigen车站在Arendal海洋研究。

年度最大,意思是,海水温度和最小测量在1米深度在1960年增加到2009(图2)。年与海洋温度以上20°C的频率增加了,所以暖期的持续时间。特别是夏季温暖被记录在1997、2002和2006年的温度在1米深度超过20°C 39, 24日和23天,最高气温达到了22.4,22.5,分别和22°C。

温度测量在Arendal提出了本研究的周期图3。最热的时间记录在夏季从7月到9月。的天数,记录温度超过20°C 2006年23岁,没有2007年,四个2008年,2009年和6。最冷的时期被记录在冬末/早春2月和4月之间(2008年除外)。一般来说,每年大量的变异发生(图3)。

每天一小时光强度HOBO-loggers指示冬天,春天,夏天,秋天的情况提出了图形使用中可用的光滑样条函数R (23)(图4)。

3.2。叶伸长

明显的季节性模式中可观察到叶伸长时期从2005年到2009年,Arendal(图5)。所有字段站点的观测Grimstad从2007年到2009年也符合这一模式(图6)。伸长年轻(~ 1年)和老年(> 1年)孢子体在斯卡格拉克海峡达到了最高点4月/ 5月和6月/ 7月暂停。延伸率仍然很低从8月到11月/ 12月。

3.3。死亡率和污染

高死亡率似乎一般在秋天(August-November)在成人和青少年组在Arendal,尽管一些同比变化发生(表1)。偶尔的高死亡率在其他时候最有可能是由于恶劣天气的发生造成的阻力和损失增加海藻植物。在Grimstad Arendal标本,标本显示出了相似的死亡率模式。在9月最海带在Grimstad钻井平台已经丢失或被认为是死亡。海藻的数量是减少了从17原始(15 + 2替换)2008年3月2008年7月13日和6 2008年9月减少(~ 65%)。幸存者在所有网站(包括Arendal)严重杂草丛生的植物和动物物种附生植物6月以来积累。附生植物估计在80和100%的海带的叶子在2008年9月Grimstad(图7)。各种组合的附生植物群落由蓝贻贝(贝壳类)、海绵、苔藓虫(主要是Membranipora membranacea和一些依勒克拉pilosa)、丝状藻类和一个巨大的入侵的花瓶被囊类动物(特别是Grimstad) (Ciona intestinalis)。幸存的少数海藻植物污染时期观察形成健康组织自由伸长后附生植物的季节。然而,伸长不再是衡量这些人后开始的新系列。

3.4。生育和孢子产量

孢子生产组织(孢子堆)一般从10月和3月。芽孢囊群形成的时间和持续时间似乎有所不同但是,网站模式在很大程度上是相同的。能够解决的可行的孢子释放孢子体和发芽的孢子堆形成时期(表2)。

4所示。讨论

目前的研究表明,海带易位到被砍伐的区域能够成长和成熟,和海带高死亡率在夏天恰逢重epiphyttic污染以及高水温。

最普遍的言论在媒体的原因Saccharina latissima海带森林斯卡格拉克海峡斗争中有重视全球变暖的影响,夏季气温高。这强调的是自然的穆勒这样的考虑研究et al。21]。观察到的森林砍伐可能的后果尤其在1997年和2002年夏季温暖。实际上,海洋温度升高对增长的负面影响和长寿的海带是预期(见例如,[24])。博尔顿和lun (25发现的最适生长温度美国latissima孢子体跨度从10到15°C。增长是减少50 - 70%在20°C,和标本完全解体后在23°C(7天25]。杰拉德和杜波依斯16)两个种群的调查美国latissima,发现反应温度的显著区别。标本来自一个地区环境夏季气温超过20°C 1。5月(纽约)似乎更比标本温度宽容面积很少经历温度高于17°C(缅因州)。而> 50%的纽约植物存活三周的温度高于20°C在现场实验中,缅因州植物遭受了100%的死亡率。两组的死亡率高达100% 3天后在24°C在实验室的实验26]。原位的研究美国latissima在其南部分布在长岛海峡,纽约,显示减少叶生长温度超过16°C和停止增长超过20°C时27]。我们伸长的研究结果被砍伐的斯卡格拉克海峡地区与增长的模式中描述的赞同前面提到的研究。延伸率高的冷期(3月至5月),并降低6月/ 7月,温度上升(数据5和6)。解释目的的并存模式表明,数据是可靠的。我们的主要目标是建立海藻植物是否能够在被砍伐的区域生长和成熟。在这方面,我们不考虑缺乏积极的控制的一个严重的问题我们的结论的有效性。

在当前的项目只有2006年7月和8月特别多天的高温(23天的温度高于20°C)。虽然海藻死亡率高后温暖的2006年夏天,高死亡率也记录在2008年,当温度超过一年20°C只有四天(表1)。此外,高死亡率发生在2008年比2006年早些时候,尽管同期气温最高纪录(图3)。的消失美国latissima是迄今为止最广泛的在波受保护的地区,那里的夏天水温相对较高(Moy和克里斯蒂,提交)。然而,表面附近的水温通常是最高的,情况更严重(Moy和克里斯蒂,提交)。这个事实与我们的研究结果表明,甚至如果两个夏季温暖在1990年代末和2000年代初的原因是过度砍伐在斯卡格拉克海峡,它不太可能是目前海带森林复苏的防喷器。

大多数生物经验增加呼吸周围的温度上升(见[28]对海带的例子)。因此可以假设,在光线暗的条件下更深的水域,海带可能无法光合足够支持其呼吸在升高的温度下。这可以解释为什么海藻种群在浅水区,光照条件好,看起来更健康。然而,戴维森et al。29日发现呼吸率的变化美国latissima增长15°C无关紧要的范围从10°C到25°C。每日水温高达25°C没有被记录在Arendal在1960年,这个日期。此外,呼吸率非常类似的测量美国latissima种植和以冷水(5°C) (29日]。因此,水温的变化范围在斯卡格拉克海峡必须对海带呼吸几乎没有影响。辐照度要求赔偿(5 - 25μ摩尔光子米⁻²年代⁻¹测量5点25°C,分别地。两组)也类似。光饱和光合作用对海带生长在15°C发生大约50μ摩尔光子米⁻²年代⁻¹当以25°C (29日]。显然,小灯所必需的海带坚持积极的碳预算。考虑所有年,目前的研究记录通常夏季/秋季的高死亡率和低死亡率在春天在3米深度。因为环境温度似乎没有什么效果,在夏天光照条件会糟糕得多/秋天比春天来解释季节性海带相继通过光合作用不足。光在春天可以低于2009年夏季/秋季(图4),所以我们发现这种情况不太可能。此外,补偿和所需的光饱和光合作用的(据戴维森et al。29日])大约将1320和2630 lx,分别。虽然转换原油,强度远高于两水平长时间在夏天或秋天比春天(图4)。

如果不是未能弥补呼吸,似乎可以解释什么相关性砍伐森林和海洋温度高吗?海洋温度的增加似乎影响的增长美国latissima消极的。增长缓慢或延伸率并不一定表明糟糕的状况。然而,减少生产的新菌体离开海带更容易epiphytism甚至细菌攻击和病毒感染。事实上,伴随着夏季气温升高的是海带上附生植物的负载的增加。高死亡率的海带重epiphytism报道后从美国东北海岸2,10,30.]。附生植物积累导致脆性增加,落叶,尤其是在高能事件增加机械扰动下像风暴31日]。连续暴露于温和的波活动,然而,可能造成在真菌控制洗掉新移民(32,33]。这种机制可以解释为什么海藻中接近表面和相对暴露地区的条件比更深入、更波庇护的人口。

观察突出的附生植物覆盖的海带是非常普遍的在斯卡格拉克海峡(Moy和克里斯蒂,提交)。在目前的研究中,重污染的附生植物被8月观察到所有网站。Grimstad附生植物密度的增加,覆盖80到100%的叶在2008年9月。附生植物密度可能是著名的在其它年份Arendal(尽管实际覆盖没有估计)。受到光限制和增加阻力扰动引起的附生植物,生存的几率似乎大大降低。我们不知道如果易位海带可能影响附生植物的密度增长。然而,过程控制在另一项研究表明,变位和移植的海带没有直接影响的封面epifauna [19]。因此,我们考虑的封面附生植物可能栖息地的影响而不是方法应用。

目前的研究表明,移植个人摆脱附生植物成为肥沃的生产和发布的可行的孢子在被砍伐的地区五个月。很明显,孢子在该地区能够解决清洁衬底(孢子收集设备)和发展成小新兵。,我们仍然不知道孢子能够解决和生长在海底。越来越多的沉积物和密集的封面丝状藻类可能阻碍结算和发芽(34]。无论如何,如果招聘是形成,污染可能会使他们不太可能存活到成熟(> 1年)。此外,如果苔藓虫覆盖导致生殖输出减少,摩尔庄园和查普曼(据35)繁殖成功率的可能性似乎很小很小。自身可持续发展人口将无法形成和全面复苏的海藻床不会发生。

总之,我们考虑在剥夺了重污染的影响美国latissima孢子体的光和海带的妨碍完成生命周期可能是最重要的机制防止recolonisation和恢复美国latissima床在斯卡格拉克海峡地区。

确认

作者要感谢丽丝Tveiten挪威水研究所对她热情好客,她的帮助,她的耐心。作者还要感谢乔恩Albretsen提供的海洋温度的模拟操作在挪威气象研究所海洋预报数据库,在丹麦和彼得森Morten Foldager鲁开德大学中心为本文深刻的评论。这个项目是由挪威研究Counsil。

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