文摘

为英国灰海豹,和许多鳍足类的物种一样,人口监测由天线实现调查幼崽的繁殖地。扩展小狗计数人口估计需要假设人口结构;这是简单的人口指数增长而不是在增长放缓,因为它是不清楚密度依赖影响幼犬的生存或繁殖能力。我们提出一个近似贝叶斯方法拟合小狗轨迹,估计成年人口规模和调查替代生物模型。方法相当于拟合密度制约的莱斯利矩阵模型,贝叶斯框架内,但作为输出而不是形式的密度制约的影响的假设。它需要更少的假设比目前使用的状态空间模型,并产生类似的估计。我们讨论该方法的潜力和局限,表明这种方法提供了一个有用的工具至少类似数据的初步分析。

1。介绍

对于大多数动物种群完成人口普查是不实际的。相反,丰度通常必须估计的扩大部分计数。这个过程是复杂的组件人口有不同的检测能力。海豹如灰海豹(Halichoerus grypus),年轻的幼崽仍上岸,其余的人花费的大部分时间在海上,是这个问题的一个极端的例子。在这些情况下,人口估计可以有效地归结为扩大观察的幼崽。这个过程需要做有效,也评估人口估计的精度。本文提出一种简化计算的方式,减少潜在的假设模型。它会产生类似的结果,更复杂,方法目前用于生产的估计决定英国灰海豹种群的保护和管理的基础。这些简化可以释放资源和数据的考试环境和其他对人群的影响。在这个特殊的研究中,他们已经删除了最大的繁殖力和生存需要是处处相等。

灰色的海豹是殖民饲养者。女性成熟在六岁的时候,生在秋天一个小狗。陆地上的幼崽出生并保持上岸了几个星期。这种行为,连同他们的新生儿白大褂,使得他们相对容易观察。计算这些数量要少得多的其他组件的简单,因为当他们做的拖出在陆地上,动物们大部分时间都在海上和淹没。

周围的物种丰富的英国和北美的东海岸。有小数量的动物在北欧波罗的海和海岸线。他们大量捕杀,最近一直被视为一个严重的竞争对手商业渔业。在1914年,一个悲观的估计,英国人口的灰色海豹到500人导致了灰色密封(保护)法。这给了一些法律保护物种1]。从那里,指数增长6 - 7%左右了1970年代人口约70000 (2]。类似的指数增长记录在灰色印的人口繁殖貂岛新斯科舍(3,4]。

人口呈指数级增长,扩大从小狗生产估计总人口规模相对简单,只需要估计的雌性繁殖的比例和性别比例。然而,大约在1995年,此前稳定增长开始放缓在一些地区(图1)。最近的估计人口规模极度依赖的假设了在物种的生命周期发生密度制约的影响。一组贝叶斯状态空间模型被用来模拟人口和建议政府机构参与其管理(5,6]。状态空间模型包括指定两个相互关联的子:第一,“过程模式”,代表真正的进化,但未知的系统状态(即。,the number of seals of different ages in each region in each year), while the second, the “observation model,” represents the relationship between observations (pup production estimates) and states (true numbers of pups) [7]。这个过程子模型可以看作是一种随机,非自治的矩阵模型物种的种群动态。灰海豹,各个子模型研究了含有不同的假设组件的人口受密度制约的监管和对动物的运动之间的区域(5]。每个模型是适合小狗的生产数据,与以前的发行版为人口数量在最初指定,所有模型参数(繁殖力,幼崽和成人的生存,承载能力,动物运动和观测误差)。更多细节的方法给出了纽曼et al。8,9]。这个数据集的分析认为,环境承载能力是唯一参数不同地区。拟合这些模型是计算密集型和需要统计专业知识和定制软件(9]。

状态空间模型包含观察和流程组件,但把它们组合在一起。相反,我们使用小狗生产数据来估计时间序列的最大增长率开始,我们应用一个假设的位置的密度依赖物种的生命周期获得成年人的大小。我们的方法将评估过程分为三个部分:首先平滑小狗生产估计给一个分布的估计小狗轨迹,然后将每一个轨迹与一组统计参数,最后运用相关的统计参数每个小狗生产轨迹估计个体的数量在每个其他时代的类。本文提供的方法可以被视为一种近似贝叶斯算法(10- - - - - -12]。

2。数据

自1984年以来,苏格兰灰色小狗生产主要密封殖民地已经被一系列空中调查监控在整个繁殖季节进行。每年3至6的航班是在每一个殖民地,使用一个固定翼飞机垂直安装大画幅相机(13]。动物的数量在每个相数和用于估计幼崽的总数量在每一个殖民地。一些幼崽出生后不久即死亡可能错过或死产和排除在数量搞混了。这项研究中,连同之前的,忽略了这个细节和定义繁殖力的比率估计小狗数字成年女性。小狗然后视为生存的比例计算幼崽,存活一年。

等效计算被观察者在地上直接在英国殖民地和设得兰群岛。一个一致的方法已被用于估计每个殖民地和幼崽的总数量,足够的调查已经完成,计算估计的精度(6]。先前的分析总结的数据在每个四个区域:北海(有效地定义为英国东部海岸线从泰晤士Rattray头,北部的阿伯丁),奥克尼群岛,内赫布里底群岛,外赫布里底群岛。我们遵循这个和使用小狗总产量估计从每个区域(图1)作为输入到我们的模型。

我们使用相同的灰色密封人口参数的先验分布为先前发表的状态空间模型(9]。他们给单独的先验分布为最高(低人口密度)繁殖力和成人和小狗生存。的值是基于以前的研究的物种,如表所示1。

3所示。分析

人口估计在三个阶段进行:第一个平滑的小狗生产估计给分布估计小狗生产轨迹,然后将每一个轨迹与一组统计参数,最后运用相关统计参数每个小狗生产轨迹估计个体的数量在每个其他时代的类。

3.1。生产轨迹平滑的小狗

我们安装普遍添加剂模型(gam),错误日志链接功能和准泊松结构(14),另外的四个地区的小狗生产时间序列。这些都是简单的实证模型,用三次样条平滑的观测数据。mgcv库(15)在R统计环境中(16)是用于此。广义交叉验证是用于设置内的平滑参数模型,与γ(这些模型的参数,减少趋势overfit数据)设置为1.4 (14]。

小狗在每个地区生产显示一段大约指数增长(图1虽然不同的年增长率。每一个地区的人口的增长,因此,单独研究。参数引导被用来获得最大增长速率的分布的拟合模型。10000复制小狗为每个地区生产轨迹模拟,使用贝叶斯gam模型的协方差矩阵的参数(14)允许平滑的参数之间的依赖关系,然后每个轨迹的最大增长率计算。

3.2。人口统计参数估计

人口比例复制小狗生产轨迹成轨迹需要结合他们合适的人口参数值集。任意组合的人口年龄结构参数值将产生一个特定的稳定和指数增长速度低的人口密度。鉴于动物认为繁殖6岁时第一次和繁殖力和成年人死亡率不变,和使用的符号表1,这个增长率,,满足 (这个方程的推导给出了网上的补充材料http://dx.doi.org/10.1155/2011/597424)。

的最大增长率估计在每个小狗生产轨迹作为估计人口低密度增长率的复制。然后人口参数值需要来自他们的联合条件概率分布给出适当的指数增长。显式计算该分布并不简单,但是它可以近似数值通过借鉴无条件人口参数的联合概率分布和丢弃这些结果的最大增长速率超出一个小社区所需的值。这种方法是缓慢的,因为小小的社区将会产生高参数抑制率(10),因此我们进一步简化它。我们画了10000套候选人从纽曼的先验的参数值,计算了利率稳定的指数增长,每个会产生低密度种群。每个复制的小狗轨迹是与人口参数值的集合生产指数增长率最类似于观察到的最大,和确定性矩阵的集合模型填充使用这些值。

3.3。人口模型

两套完整的确定性非自治矩阵模型的女性在每个人口被构造,与一个假设所有密度依赖在繁殖力,另一把这一切放在小狗生存。这些不同于那些在纽曼et al。9不定义密度依赖的函数形式。如果没有密度制约的影响,一个确定性的非自治的矩阵模型与已知的存活率可以用于项目从一个小狗转发数给明年一年的岁的数量,然后2岁的第二年,等等。同样,繁殖力可以用来估计成年女性从小狗号码,然后存活率用于项目在早些年回到年轻的动物。如果人口增长是随机变化的,这种方法可能产生不一致时,基于一系列的小狗。假设密度依赖只影响一个过渡,繁殖力或者小狗生存,在模型和随机影响,如环境条件的波动,只是此时在生命周期的行动。这个配方实际上意味着,有一个小狗计数,可以用来估计每年每个年龄阶层,以及是隐式的密度制约的关系取决于年龄的相对大小类的过渡。

五年年龄类中使用的模型,以及六分之一包含所有年长的动物。只动物在被认为是最古老的类别品种(17]。为变量繁殖力模型,一岁大的女性的数量,,在每一个复制被乘以计算前一年一半的小狗生产(假设一个平等出生性别比)的小狗生存参数, 类似的过程被用来填补在随后的2 -,3 -,4 - 5岁类但使用一种“成人”生存参数, 在老年群体中个体的数量研究的早期估计使用稳定的指数级增长的人口年龄结构,所述,规模估计数量的幼崽在第一年的数据集。成人的数量,六十,女性被预测远期整个数据集 每年的有效繁殖力当时计算除以估计对幼崽的成年女性。

等效模型的计算结果都是密度制约的小狗虽然这些生存繁殖能力,计算数字的成年人的小狗生产估计 然后回去工作 在第二个模型中,最近的年轻类填写使用小狗生存估计产生的年最相似的数据估计成人数字。进一步的细节和代码中包含这些计算的补充材料。

两种不同的方法被用来结合每个地区的两个模型的结果。第一个假设的两个模型是正确的,在缺乏信息在二者之间做出选择,简单地叠加两个人口估计后验分布有效地给一个model-averaged,人口估计的总体分布。第二种方法假定真相躺介于前两个显式模型,并将额外的统一结果躺在哪里。两个均匀随机变量,因此,生产每一组估计:一个变量来确定一对引导复制,和其他的权重确定的两个人口模型复制的结果。结果是一个分布,有效地抹在两个极端直接模仿。总,而不是女性,估计分布,然后乘以计算每个复制从正态分布与平均1.73,之前的数据分析中使用的值(6和标准偏差为0.1,以允许在这些人口性别比例的不确定性。

4所示。结果

图1显示了平滑小狗生产轨迹的每个区域。人口的轨迹明显不同地区之间。在北海,小狗生产仍然似乎几乎成倍增长。在所有其他地区的增长率至少大幅放缓(参见图S2补充材料)。这发生在1990年代中期的内在和外赫布里底群岛,在奥克尼群岛在2000年代早期。外赫布里底群岛,小狗最高产量估计在2007年之前发生在所有但64的10000复制轨迹,这意味着出现了大幅下降。这些复制的95%,最高的值发生在1995 - 2002年期间。除了北海、密度制约的影响导致对矩阵模型发散(图2)。估计每个地区的2007人口有表2和有一个稍高的精度比由状态空间模型(18]。成人生存是唯一人口参数模型拟合(表的大幅改变1;补充材料图S3)。块密度依赖的有效模式(补充材料:S4数据,S5)显示更清晰定义的模式包含变量的模型繁殖力比变量小狗生存。

5。讨论

两个模型认为,可能有略多于20000灰色海豹品种在东部海岸的英格兰和苏格兰(我们北海地区),这人口继续以接近指数方式增长。在其他地区,迅速分化与预测模型包含密度制约的繁殖力生产估计为2007,2 - 3倍的等效数据密度依赖的生存。这些对模型的置信区间不重叠。在北海之外,人口估计的精度将大大提高如果能够区分在灰色印的生命周期密度影响最强烈的依赖。因为他们不指定密度依赖的函数形式,本文提供的模型可以给少的信息。也很难提取这些信息从更复杂的状态空间模型的系统即使这些做明确假设密度依赖的形式(5,9),可能是因为数据之间的联系(小狗计数)和所需的信息(位置在生命周期的密度依赖)是通过,最初未知,人口规模。额外的信息,独立使用的,在这里,,因此,必需的。

这里介绍的方法是贝叶斯在某种意义上,它使用先验分布的密度独立人口参数(成人生存,生存和最大的小狗,最大女性生育能力)。然而,近似的使用人口统计学上的先验参数,因为没有正式的先验模型的密度依赖的组件或人口规模,没有完整的可能结果。结果是一个半参数模型拟合方法,而不是一个完全参数化模型。小狗生产数据被用来获得早期的最大增长速度时间序列的一部分,这是使用,用一个假设的位置density-dependence物种的生命周期,一起获得成年人口大小近似的图形化表达密度依赖效应。这个策略有一些相似之处,采用近似贝叶斯算法(例如,19]),显式计算可能是避免使用easier-to-compute汇总统计。抽样的过程从先验分布参数值是随机的,和蒙特卡罗错误,因此,影响结果。重复产生的模型拟合人口估计和置信区间在1%的值报告表明这种影响很小。它可以通过增加使用的复制数量进一步减少。本文的计算需要大约10分钟在笔记本电脑上运行一个2.33 Ghz的英特尔酷睿2双核处理器和2 Gb的RAM。

这种方法有效地将大部分的系统误差的不确定性gam。因此,这些模型精度较低比colony-based小狗生产估计和估计每年的预期,而不是实际的,小狗生产。然后通过到人口估计的不确定性,可能会减少他们的精度。

非自治人口模型基本上是确定的。他们有效地认为不同环境条件将主要影响转换发生密度依赖的地方。可能是一个简化的实际情况而不是一个不合理的考虑到其他进程被认为是相对不敏感,相对于其人口承载能力的大小。因为这些模型并不包含一个预定义的形式为他们的密度依赖的组件,同时也避免处方的分销或模式环境变异对种群的动力学的影响。相反,这样的变化可以将简单地减少他们的结果的精度。

可信度区间宽度的相似性这里介绍的更详细的状态空间模型表明,额外的效果,如人口统计特性转化和运动之间的地区,这是明确表示在这些模型中,可能会对他们的结果的精度影响有限。这并非完全出乎意料,因为人口特性转化应该为这样的大量人口,小殖民地之间的运动的估计量也小(检查后运动参数估计报告(18])。另一种解释是,额外的参数,以及要求满足功能所施加的约束形式的密度依赖和运动,在状态空间模型可能吸收足够大比例的否定这个小数据集内的信息的更准确的表示系统的好处。也有可能使用不同的人口统计参数值在每个区域,由其他简化模型结构,关键在于这些扩展GAM模型的性能。另外,匹配过程中每个复制的最大人口增长率的一组参数值,而不是简单地直接从先知先觉,实际上可能提取可用的大部分信息更完整的贝叶斯分析。

统一之前的相对影响密度依赖繁殖力和小狗生存是清晰和明确的。容易得多比一系列的中间模型计算,这反映了当前状态的无知之间的真正平衡这些因素。虽然是简单的应用,它可能难以证明其结合正式基于可能性模型选择技术,如Akaike信息准则(20.),这惩罚模型包括额外的参数。这种正式的模型选择技术并不直接适用于上面描述的方法,因为它不估计一个显式的可能性虽然模型选择技术开始被提出了近似的框架内贝叶斯算法(类似情况19]。

我们的方法可以看作是倒退一步,因为它不尝试完整的描述系统或数据的利用率,为状态空间模型。它也可以批评有限的预测和解释力。然而,任何的投影模型需要外推,需要谨慎。对于这些人来说,最明显的危险将投影的密度制约的影响超出了现有的数据的范围,这就需要相信他们的功能形式已经充分的描述。也有可能,如果状态空间模型修改的这些结果,例如,通过修改他们允许成人生存不同地区,他们估计的精度提高。然而,最合适的数据集的分析总是取决于它们的大小和资源的可用性,这种低要求方法也可能适合其他小型数据集。

确认

空中调查数据集合是由NERC,涉及到许多人的海洋哺乳动物研究中心和其他地方。额外的数据被收集的自然英格兰,国家信任,林肯郡野生动植物信托基金和SNH。分析和讨论了它的解释有很多同事在圣安德鲁斯和海豹NERC特别委员会的成员。作者感谢他们所有。

补充材料