文摘
珊瑚疾病的动力学,疣白色综合症(AWS),相比直接在珊瑚礁种类匮乏地区的西北夏威夷群岛(NWHI)和物种丰富的美属萨摩亚(),结果表明生物多样性,可以影响易感宿主的丰富,是重要的在影响珊瑚疾病暴发的影响。diversity-disease假说预测,减少主机物种多样性会导致增加专家病原体的疾病严重程度。我们发现AWS是更普遍和有较高的发病率在NWHI相比。个人疣殖民地受到AWS显示这两个地区的高死亡率,但病死率NWHI和疾病严重程度较高。NWHI有单一的站内的网站答:维纳斯女神;一个物种,非常容易AWS。一旦AWS进入网站,它在丰富的易感宿主容易传播。网站内包含了许多疣的物种,这明显的差异容易感染和疾病的严重程度,进而减少疾病传播。的研究显示AWS是通过直接接触传播的三个疣物种。这些结果将有助于管理者预测和应对疾病暴发。
1。介绍
生态系统复原能力可以被定义为一个系统的能力来吸收干扰和重组,以保留基本的生态系统服务(1,2]。政权的变化生态系统越来越常见的由于人类活动侵蚀能力。这是全球珊瑚礁,尤为明显的下降主要是由于过度捕捞,污染,疾病,和气候变化3- - - - - -6]。主动和自适应珊瑚礁管理如果我们要维护这些生态系统至关重要,这就需要了解这些流程支持珊瑚礁弹性。的一个关键组成部分潜在的多样性是生态系统弹性官能团和他们对干扰的反应1,2]。一个官能团是物种的集合执行类似的功能,无论他们的分类相似6,7]。例如,食草动物如珊瑚礁鱼类和海胆,是一项重要的官能团,它帮助珊瑚和藻类之间保持平衡。珊瑚礁物种多样性高会有更高的能力吸收干扰,因为任何一个物种的丧失可能抵消别人的行为(功能冗余)。在加勒比地区,过度捕捞鱼食草动物减少了大量的重要,但这是最初由相应增加补偿海胆的数量(8- - - - - -10];海胆的数量随之崩溃时从疾病爆发11),这导致了巨额亏损的珊瑚12]。弹性也需要变化的反应物种内官能团的扰动(响应多样性)1,2]。如果所有物种以类似的方式回应功能冗余丢失。珊瑚礁物种多样性高的应该更有弹性的变化,物种的有更大概率的一些组件池可以承受特定的压力允许功能冗余和多样性的反应。
珊瑚礁的能力能够承受日益受到关注的珊瑚疾病的影响。珊瑚疾病已严重改变在加勒比海珊瑚礁(13- - - - - -17和增加在珊瑚礁印支18- - - - - -25]。全球气候变化模型预测,疾病暴发,在世界范围内,通过时间将继续增加3,4,26- - - - - -28),因此重要的是,经理有足够的信息来预测珊瑚礁可能如何应对未来疾病事件的阻力和弹性。流行病学的一个基本前提是增加主机丰富提高疾病传播,最初为人口和随后在其内部,导致增加疾病严重程度(29日- - - - - -31日]。因此,diversity-disease假说预测,低主机物种多样性可能导致疾病的严重程度的增加专家病原体,因为主机丰富可以低,通过放松的种间竞争,增加一个或多个易感宿主的相对丰度(32,33]。diversity-disease假说是在植物与支持系统(34- - - - - -39)以及一些动物疾病系统(40- - - - - -43]。这个假设尚未充分测试在珊瑚礁环境中(但[44]);然而从陆地生态系统给定的例子,珊瑚礁物种地区应该更耐药和/或弹性比礁石珊瑚疾病种类丰富。如果是这样,那么物种多样性可能是一个很好的指标的经理人在预测疾病事件的结果在珊瑚礁和物种多样性的动力管理。在印支,海洋生物展览纵向生物多样性梯度与物种丰富度下降的距离增加板块群岛(45- - - - - -47]。例如,500多个珊瑚物种在Indonesian-Philippines多样性中心相比,不到80个物种在夏威夷(48,49]。据推测,疾病对珊瑚礁的影响可以在低多样性地区更为严重,尤其是对这些疾病,这是多个主机特定的等Montipora白色综合症(50]或疣白色综合症(20.),观察到的只有在特定的领域影响珊瑚属(例如,Montipora和疣,分别)。然而,鲜为人知的珊瑚疾病严重程度和珊瑚物种丰富度之间的关系。
我们提出的第一项研究检查生物多样性可能发挥作用在影响珊瑚疾病暴发的影响,通过对比的动态疣白综合症(AWS)在珊瑚礁种类匮乏地区(西北夏威夷群岛)(礁珊瑚物种= 80)(49]的珊瑚礁物种(美属萨摩亚)(礁珊瑚物种= 276)(51]。AWS是珊瑚疾病导致损失和进步组织在许多地区已引起了广泛的珊瑚死亡整个印(19,20.,22]。AWS首次记录在西北夏威夷群岛在2003年法国护卫舰浅滩20.)和研究疾病在2005年发起的。AWS是记录在2004年在美属萨摩亚图图伊拉22),2008年我们在AWS动力学进行了平行研究。我们的目标是(1)比较生物变量两个地区之间的差异如何影响疾病事件的影响(例如,数量的易感宿主种类(物种丰富度),主机,丰富(殖民地密度和覆盖百分比),主机珊瑚和大小类结构;(2)文档初始AWS爆发水平(流行)和随后的疾病传播(发病率)在每个地区;(3)比较毒性(死亡率)程度的殖民地的AWS个别殖民地地区之间和不同主机之间的物种;(4)确定AWS是否传播和传播能力的调查任何变化以及主机物种。
2。方法
2.1。网站的描述
西北夏威夷群岛(NWHI)是一连串的小岩石岛环礁珊瑚岛屿和珊瑚礁,跨越1800公里超过5度的纬度在西北夏威夷群岛的一部分。研究地点是位于法国护卫舰浅滩(23°50”N, 166°”W),这是一个月牙形状的环礁约27公里的长度与一个格式良好的大堡礁和泻湖52]。NWHI现在Papahānaumokuākea海洋国家公园的一部分。美属萨摩亚境内总土地面积76.1平方公里,包括五个火山岛(图图伊拉,Aunu 'u,种,Olosega, Ta 'u) (53]。研究地点是位于Vatia的北侧图图伊拉(14°14”40年代,170°”伺机W)。这两个地区选择比较每个报告暴发的AWS访问学习。
2.2。疾病患病率和发病率
在每个地区,初步进行视觉调查以确定网站主导疣sp.,有一个持续的AWS爆发。当多个疫情发生地点被发现,这些网站有最高的AWS水平选择的研究。西北夏威夷群岛于2005年5月接受调查和2006年5月重新测量。美属萨摩亚是调查了2008年6月,2009年9月重新测量。
在每个疫情地点,两个25米的横断面上了端到端和相隔约3米。衬底的每样(此后每隔5米)标有奶牛编号标签或钢销确保未来的调查可能在同一区域进行礁。珊瑚群落密度和大小类结构被录音记录疣殖民地沿样线大小类。所有疣sp。1米内,菌落中心两侧的横断面线(25 m×2 m), 7个大小的枚举并放在一个类:< 5厘米,5 - 10、10 - 20 - 40、40 - 80,80 - 160年,> 160厘米。这些协议已成功地用于其他研究文档大小类结构在NWHI [54- - - - - -57]。殖民地被确定物种。第二个潜水员沿着样带调查更广泛的区域(25米×6米)殖民地表现出的迹象AWS和测量使用point-intercept珊瑚覆盖方法,记录沿横断面衬底类型每隔50厘米。时间限制水下阻止所有珊瑚的枚举殖民地内更广泛的带横断面调查了疾病。因此,我们估计的菌落总数疾病调查基于平均菌落数米2发现(25×2米)范围内带横切。生物变量(平均百分比珊瑚覆盖、群体密度和殖民地大小类结构)和疾病水平(AWS)的AWS影响殖民地和患病率从潜水员调查确定。确定疾病的发病率(新病例的数量),调查重复一年之后,但这是不可能的(恶劣天气和物流)重新评估生物变量(%珊瑚和菌落计数)在美属萨摩亚,所以只有新AWS殖民地的数量在横断面枚举。
2.3。AWS毒性(组织损失程度)
确定病变的进展,AWS-affected殖民地最初识别(或外)内带横切,被标记为彩色尼龙扎带或奶牛编号标签,使用数码相机拍摄和礁映射的位置。殖民地的百分比表面出现病变,健康,或死亡的得分原位提供一种半定量的衡量AWS的严重性。二十感染殖民地内标记NWHI和18殖民地作为标记。第二年,标记的殖民地被重新安置,拍照,得分组织损失。
2.4。微分疾病易感性:模式和传播能力
在,我们决定对AWS之间是否有差异疣物种,物种间通过检查疾病流行和使用卡方拟合优度试验中每个物种比较丰富的横断面(%珊瑚覆盖)总患病率与各自的贡献。场的AWS模式表明传染性剂,所以操纵实验测试AWS是否传播通过直接接触或间接通过水柱。我们检查了三个疣物种(答:维纳斯女神,a clathrata,风信子)收集初步的证据是否有遗传性的差异珊瑚物种。实验在静态条件下使用的配对设计两个水族馆(实验和控制),包含两个片段的健康与每一个水族馆疣sp。在0.2μm-filtered海水。在实验箱,受感染的片段被放置在直接接触一个健康的片段(直播)和其他健康的片段被10厘米(水媒传播)。控制水族馆,一个健康的片段取代了被感染的片段,以便控制病变由健康coral-to-coral积极互动。所有碎片都是每天检查急性组织损失和拍摄的迹象。实验运行,直到疾病传播发生(观察组织损失)的片段(触摸或nontouching)或最大的8天(时间限制)。水质是通过日常维护的部分水变化和每一个水族馆是充气喷水模拟水运动。在自然光线和环境温度下水族馆举行(代谢途径°C)。总共八个实验与控制进行复制:一个竞选a . clathrata三分的答:维纳斯女神,和四分答:风信子。
3所示。结果
3.1。生物变量和AWS患病率和发病率
NWHI内的网站主要是一个更大的大小的疣殖民地导致更高疣封面但殖民地密度较低而网站(表1;图1)。只有一个物种的疣(答:维纳斯女神)被发现在现场NWHI形成鲜明对比的是,至少六个不同的网站疣物种(答:维纳斯女神,a . clathrata a . abrotenoides a严峻云淡的,a严峻gemmifera,疣sp)被确定。最初的患病率和发病率(新病例的数量)的AWS在NWHI相对更高。26 AWS的影响疣维纳斯女神最初确定NWHI调查区域内(患病率= 14.2%)比13 AWS至少6个不同物种的殖民地(答:维纳斯女神,a . clathrata a . abrotenoides a严峻云淡的,a严峻gemmifera,和疣sp)。(患病率= 4.2%)。第二年,16和4个新感染NWHI和殖民地被发现,分别。这代表着NWHI疾病增加61.5%,增加了30.8%。
3.2。AWS毒性(组织的损失)
NWHI,我们能够迁移17二十殖民地和所有(100%)出现疾病进展迹象的平均面积增加组织各殖民地损失46.2% (SE±5.5)。内,14的18殖民地被重新安置和面积的变化组织损失范围从+ 15%(例如,再生的组织)(图2)100%的死亡率(平均损失= 27.4% SE±8.9%)(图3)。蜂群死亡或患病的最初的严重程度(%)的AWS-affected殖民地相似这两个地区的平均为37.1% (SE±3.1%)内NWHI (SE±7.7%),这一比例为32%。平均在一年后这两个地区的疾病严重程度增加,表明这种疾病对个人发展殖民地但NWHI意味着严重程度较高(83.2% SE±6.2%)相比(59.4% SE±12.4)。在NWHI,病死率为58.8%和10的17殖民地表现出100%的死亡率。内,7的14殖民地(a . clathrata a .维纳斯女神和疣sp)遭受了100%的死亡率(病死率为50%)。
(一)
(b)
(一)
(b)
3.3。微分疾病易感性:模式和传播能力
在网站,AWS患病率不同物种间但AWS之间没有明确的关系被发现患病率和主机丰富的珊瑚覆盖的差异影响物种(,,;图4)。答:clathrata患病率最高(11.1%),但只占8.8%的珊瑚覆盖。同样的,答:维纳斯女神还第二高患病率(8.3%)由< 1%的珊瑚覆盖。相比之下,答:abrotenoides贡献珊瑚覆盖最高(14.7%),但只显示AWS患病率为4%。AWS被发现通过直接接触传播AWS-affected和健康的珊瑚碎片在八的实验运行(75%)。答:clathrata(),答:维纳斯女神()展示了100%成功的直接传输。两个四个试验答:风信子导致疾病传播。组织损失只是观察到在一个片段(答:维纳斯女神)八nontouching珊瑚碎片在治疗水族缸。没有迹象表明组织损失记录在任何的八个控制水族缸。疾病传播发生所需的时间从1 - 4天不等。病变出现急性组织损失类似观察AWS病变。
4所示。讨论
与diversity-disease假说相一致,本研究发现,AWS的爆发导致了更大程度的破坏的珊瑚礁种类匮乏地区NWHI较丰富的地区。NWHI内的网站主机丰度较高,这将促进疾病传播,但具体来说,该网站是由一个单一的大殖民地疣维纳斯女神珊瑚物种,我们的研究显示,非常容易AWS。因此,疾病的发生率在NWHI比最初和更严重的。NWHI疫情地点也遭受了更大的珊瑚死亡就是明证病死率越高和更大的组织损失(疾病严重度)单独的殖民地。
爆发也是一个网站内疣丰富的区域,但它至少包含六个不同种类的疣。珊瑚物种疾病患病率不同,这些差异并不解释为主机丰富。分支珊瑚疣abrotenoides似乎不太容易与患病率低于预计将基于AWS这个物种的丰度。答:abrotenoides也是有弹性的被感染的疾病和一些殖民地在2008年被发现受到最小的殖民地在2009年死亡。相比之下,电镀珊瑚,答:clathrata和答:维纳斯女神,均显示广泛的殖民地从疾病和死亡率有更高的患病率比预计将根据他们丰富的珊瑚礁表明这些物种是特别容易受到AWS。种专一性疾病易感性的差异也支持水族馆研究AWS的遗传性。尽管样本量小,所以必须被谨慎对待,我们确实发现AWS传输更成功答:维纳斯女神(三个的三个试验)答:风信子(两个四个试验)。类似的模式在野外观察答:风信子在疫情地点横断面内发生,但没有感染AWS殖民地。大量研究发现疾病易感性的差异在珊瑚属疣sp.正在成为其中一个最脆弱的珊瑚属疾病(19,22,58]。本研究表明,微分疾病易感性属内物种之间也会发生。
虽然动力疾病的病因是复杂的,会受到许多因素的影响,我们的研究表明,物种丰富度可能是重要的在确定损害的程度发生在珊瑚礁由于疾病。我们发现微分之间的疾病易感性疣物种多样性(响应)减少疾病传播和毒性。敏感物种形成的更小的组件作为生态系统,降低成功的疾病传播,从而减少疾病暴发的损害。主机的基本过程是一个功能丰富,几项研究已经显示出积极的珊瑚丰富和患病率之间的关系(23,50,59,60]。然而,必须指出的是,我们都比较疾病暴发地区之间在不同年份等其他因素也可能影响疾病的结果。例如,发现了热应力影响珊瑚疾病过程(4,59),如果气温变化之间的两年学习更多的在一个地区比其他那或许可以解释不同的疾病传播。然而,对海温的两年之间没有多大变化研究区域(http://coralreefwatch.noaa.gov/satellite/current/sst_series_24reefs.html)。易受感染的人群中疾病暴发往往是更严重的早期当主机密度最高(29日- - - - - -31日),所以最初的疾病暴发的时间可能会导致发现之间的差异和NWHI。我们知道NWHI的爆发发生在2003年的研究网站,因为它是我们的一个监测站点(20.]。因此,我们知道这种疾病已经持续2年当我们的研究是在2005年发起的。不是一个监测站点,所以我们不知道当AWS第一次出现了。然而,我们的调查发现几乎没有证据表明过去的珊瑚死亡如之前预计将从疾病事件表明AWS最近出现了。基于这些观察,已较预期更快疾病传播而不是NWHI。因此,不管其他潜在的辅助因子,对AWS的种间变异发现仍在为我们观察到的差异提供了最合理的解释在AWS毒性和地区之间传播。
物种多样性和疾病严重程度之间的关系可能不是疾病影响多个主机属有效。例如,病房等。44)检查diversity-disease假设沿墨西哥尤卡坦半岛的珊瑚礁和没有发现疾病患病率和宿主多样性的措施之间的关系。然而,他们包括许多疾病发现影响多个主机属,如黑带疾病是影响19个加勒比浅水珊瑚物种和印度洋-太平洋珊瑚物种(4517]。珊瑚疾病的宿主特异性较低,负的物种丰富度和丰富的易感宿主之间的关系将不再适用,因为多个物种或属可以受到疾病的影响。
对于经理们来说,这些信息对预测和应对疾病暴发至关重要。至关重要的是,礁经理知道物种丰富度和群落组成的辖珊瑚礁和知道珊瑚疾病可能会影响他们的珊瑚礁,主机易感性和洞察了生态学基础这些疾病(病因、传播方式等)。支持的研究了解应鼓励地方珊瑚疾病过程,种类丰富,如夏威夷群岛西北、积极的方法是需要发展的能力迅速和有效地应对疾病暴发疾病暴发可能会导致高死亡率。最重要的是了解疾病的因果关系研究珊瑚,因为只有通过了解这方面疾病可以有效地管理。
其他野生动物疾病管理系统经常使用,包括行动,如扑杀,疫苗接种,或栖息地的改变,减少疾病的传播和由此产生的死亡率(61年]。最近的一个例子是濒危鸟类中毒管理莱桑鸭子在NWHI排水影响池塘从而减少环境会导致食物中毒的细菌的数量(62年]。珊瑚疾病,更了解原因和生态学的疾病,所以发展的管理行为是困难得多63年]。然而,一些珊瑚疾病管理已成功实施。例如,在佛罗里达,哈德逊64年)黑带疾病治疗有效(70%)通过移除病原体通过吸入和覆盖受灾地区粘土(病变闭塞)。在澳大利亚,道尔顿et al。65年)发现,机械的保证金为推进疾病Turbinaria殖民地受到组织疾病损失(“白综合症”)成功地阻止疾病在80%的殖民地。AWS可能有效地由机械去除病变闭塞或受影响的部分取决于疾病的严重程度在殖民地和菌落形态。尽管信息珊瑚疾病的治疗仍然是有限的,这两个研究表明,疾病管理可以实现海洋环境。进一步研究应该鼓励在开发方法来管理珊瑚疾病我们也继续了解疾病过程。
对全球珊瑚礁珊瑚疾病是一个非常现实的威胁。在这个研究结果显示珊瑚礁物种地区可能具有更强的抵抗力和适应这些珊瑚疾病,如疣白色的综合症,更主机特定的(属级别)。更详细的研究需要解开变量影响疾病的复杂的相互作用动力学,这样可以采取管理行动充分和及时的维护这些价值的珊瑚礁生态系统。跨区域比较,比如这个,也是很有价值的,因此我们可以更好地了解疾病的传播在印支和识别这些珊瑚礁疾病动力学的一般模式。
确认
作者欣然承认美属萨摩亚海洋和野生动物资源与美属萨摩亚国家公园管理局的指导研究的发展和后勤支持。他们也感谢NOAA船的船长和船员嗨'ialakai在夏威夷群岛西北的后勤支持。资助这项研究来自NOAA的珊瑚礁保护格兰特夏威夷海底研究实验室和国家Monument-Hawaii Papahānaumokuākea海洋研究所海洋生物学恐鸟。本文是由两个匿名评论者大大提高。