紫外线辐射的影响叶绿体凝结在海草和光合作用Halophila stipulaceaHigh-PAR条件下生长

文摘

由于潜在的有害紫外线辐射(紫外线辐射,280 - 400 nm)和高光合有效辐射(PAR, 400 - 700 nm)出现在亚喀巴海湾的浅水海草的一部分Halophila stipulacea的人口的繁荣,我们检查了与高、无紫外线辐射的影响在其光合作用和中午叶绿体“凝结现象”(Sharon和啤酒2008)。发现中午凝结发生只有在高水平的紫外线辐射,导致减少了44%的吸收截面(或吸收率,AF)的叶子和,因此,一个平行的中午降低电子传递率(ETR)。此外,紫外线辐射直接影响了量子产量和光合机构通过降低,因此,etr,而色素关系仍然没有改变。我们得出结论,紫外线辐射和高水平的潜在有害影响光合作用的装置Halophila stipulacea减轻了叶绿体凝结的激活,哪些功能的保护多数叶绿体免受高辐照度,包括紫外线辐射。

1。介绍

叶绿体运动而机制在植物细胞内和分子水平上研究了(1,2)(s)不太理解他们的地步的作用。这些运动在许多植物引起的蓝光(3- - - - - -8),但在一些研究也表明,紫外线(UV),或“紫外线”附近,波长可能引发叶绿体运动(9,10]。有趣的是,近藤et al。11)报道称,在许多情况下,叶绿体团形成原子核周围的地方,以保护他们免受高辐照度。

迄今为止唯一海草的叶绿体运动被描述Halophila stipulacea(12,13]。在后一种工作,发现叶绿体聚集发生在中午只在植物在高辐照度(> 450μ摩尔光子米⁻²年代⁻¹),而lower-irradiance种植植物维持叶绿体均匀分散在白天。当时认为叶绿体凝结在中午可能有保护作用对高辐照度。

除了高的光合有效辐射(PAR, 400 - 700 nm),沿海水域,特别是明确的热带水域,也特性高水平的紫外线辐射(紫外线辐射,280 - 400海里)在他们的上层([14,15]这项研究)。各种海洋植物应对这种高紫外线辐射水平,生产mycosporine-like氨基酸(MAA, (16,17(即])和其他紫外线吸收化合物。,flavones and flavones glycosides in seagrasses, [18- - - - - -20.]),改变形态(21),改变颜料内容(17,22的差别,对这些光系统II (PSII, (23]),或由碳酸盐岩层阴影(24]。附生植物会减少紫外线辐射(PAR)水平达到树叶(25,26]。因为很多海草生长在热带浅水水域,这可能是因为中午叶绿体中凝结至少其中之一(Halophila stipulacea)有一个保护作用对紫外线辐射(除了高票面所建议的沙龙和啤酒13])。的这种可能性,我们研究了紫外线辐射的角色在调解叶绿体运动在这个海草和紫外线辐射的影响在一些植物中光合特征适应高辐照度。

2。材料和方法

整个植物(包括根和根状茎)Halophila stipulacea收集,连同周围的沉积物,在20米深度的密集的单一的草地(从7 - 33米的时候本研究;潮差< 40厘米)位于ca。200米南部的校际研究所(IUI)在埃拉特,亚喀巴湾,红海北部(29°30′N, 34°54′E)在3月和4月,2007年。这些植物是生长在杯含有天然细砂质沉积物在室外水位(表20厘米边缘,形成一个浅的容器)通过自然海水21°C的流动。因此,树叶被淹没在水面下5 - 10厘米。地下水位是由一个中性密度阴影净允许50%的自然阳光照射到植物。典型的辐照度下净~850年μ摩尔光子米⁻²年代⁻¹在中午。阴影下的光网络进一步筛选通过紫外线过滤(由GKSS Forschungszentrum,德国)放置在水面上方的一些植物或通过控制过滤紫外线辐射传播(从相同的供应商)。两个过滤器PAR降低了~ 20%,紫外线过滤器减少波长< 400海里,> 80%(见表1和图2)。wavelength-dependent透射率属性过滤器被验证使用miniature-fibre光学谱仪(美国海洋光学USB 2000)。所有植物测量完成后14天尾矿库的适应条件。这次被发现了植物功能日叶绿体形成控制过滤器和还发现足够的适应几个光合参数选择光政权(参见[27])。

太阳辐照度(PAR和紫外线辐射)到达水面被CM11B测量(Kipp & Zonen、荷兰)传感器在IUI码头(显示也http://www.meteo-tech.co.il/eilat-yam/eilat_daily.asp)。光谱辐射测量是通过使用一个配置文件反射辐射计(prr - 800, BioSpherical仪器有限公司、美国)配备两个光谱通道(300 - 875纳米,μW厘米⁻²纳米⁻¹)和PAR(400 - 700纳米,μ摩尔光子米⁻²年代⁻¹)传感器。水下下降紫外线辐射的光谱测量、PAR和红外辐射也使用prr - 800,这是降低从船离岸IUI使用自由落体系统(cf。28)为了避免船阴影和保持仪器垂直姿势。

叶绿体形成验证了通过显微镜观察现场留下的2分钟内收集(使用尼康YS100,日本)。吸收横截面(或吸收率,AF)树叶(即。,the fraction of incident irradiance absorbed by the photosynthetic pigments of the leaves) were estimated along the day by measuring the PAR above and below a submerged leaf with the Diving-PAM’s quantum sensor (while subtracting the absorption of nonchlorophyllous pigments, see [13])。叶的叶绿素含量测定在二甲基甲酰胺萃取后24 h在黑暗中。吸光度是然后测量spectrophotometrically根据莫兰(29日),而叶绿素a和b在叶面积的基础上计算内容。总类胡萝卜素吸收测量的最大值在480和510 nm Gradinaru et al。30.]。吸收光谱(300 - 400 nm)在340年和350年与特别注意吸收紫外线吸收的纳米颜料(黄酮和黄酮(20.])测定在甲醇提取后使用Ultraspec 2100 Pro(英国Amersham生物科学)分光光度计。

叶绿素荧光测量了pulse-amplitude-modulated (PAM)氟量计使用Diving-PAM (Walz,德国)。有效的量子产率()测量进行了一整天使用leaf-distance剪辑(Walz、德国)和光合电子传递速率(ETR)计算;PAR Diving-PAM的量子测量传感器校准与quantum-sensor-equipped li - 250测光表(美国LiCor)。

3所示。结果

中午水下光谱(300 - 800 nm)从两个深度和综合总PAR (400 - 700 nm)和紫外线辐射(300 - 400纳米)的深度,以及地下水位控制或紫外线过滤器,如图所示1和表1,分别。光谱(图1揭示高紫外线辐射值在6米深度在30米很难被探测到。同样,有可测量的大量的红光(650 - 750 nm)可以在6米但不是在30米。,大约45%和5%的表面PAR出席6和30米深处,分别,而相应的紫外线辐射百分比分别为50%和3%(表1)。下的标准测量过滤器的水位是45%的阳光紫外线辐射41%和7.4%时控制和紫外线过滤,分别(见图2这些过滤器的光谱传输)。减少与紫外线辐射,没有红色的波长的紫外线过滤器(图2)。

植物的叶表皮细胞生长在地下水位control-filtered条件下了中午凝结的叶绿体,其次是散布在晚上,虽然没有这样的叶绿体运动可能会发现在紫外线空气净化植物(图3)。虽然中午见顶,叶绿体聚合和传播之间的观察及15:00,上午9点至平行的减少和增加房颤值,分别。因为治疗的唯一区别是存在和虚拟没有紫外线辐射,结果表明,紫外线辐射呈现control-filtered植物叶绿体运动引起的给定的标准,导致他们中午凝结。更准确地说,很可能引起的波长在280和380海里以来聚集这些波长绝对截止点控制和紫外线过滤,分别。相比之下,也使得植物生长在6米深度成群的叶绿体在中午而在30米没有([31日)和个人观察)。这些叶绿体运动导致重大改变(44%,,以及,)的AF control-filter-grown植物叶片从早上到中午,而紫外线空气净化植物没有任何明显的白天AF(图的差异4,,以及,);植物的AF值控制过滤器是显著降低(,重复测量方差分析,10:00-14:00之间)比紫外线空气净化的植物。

叶绿素a + b含量没有显著差异(,以及,)之间的紫外线,control-filtered尾矿库植物后14天:叶绿素a含量和mg厘米⁻²分别为控制和紫外线空气净化的植物,而叶绿素b的内容mg厘米⁻²在两种控制,UV-screened植物。还carotenoid-absorption光谱峰值(在480和510海里)显示无显著差异(,以及,)之间的两种类型的尾矿库种植植物后14天的适应。同样,无论是吸收光谱在该地区,黄酮和黄酮苷吸收(340 - 350 nm),也不是花青素(290海里)的峰值最大,显示显著差异(,以及,有或没有紫外线辐射)治疗。

植物的光合etr生长在地下水位有或没有紫外线筛选呈现在图5。因为这些etr计算根据各自AF值在不同时期(见图4cf。13]),由此可见,etr差异控制,紫外线空气净化植物的部分原因,是AFs的差异(这称为一个“间接”紫外线辐射效应)。最大ETR达到UVR-protected植物在中午的时恰逢PAR达到最高水位控制植物的ETR ca后早上才趋于平稳。9点钟。,以及这样一个事实:中午降低ETR control-filtered植物超过44%可以占减少房颤,表明过度降低的有效光合量子收益率由紫外线辐射高票面high-irradiance小时期间的一天。的确,值显著降低(,以及,)比紫外线空气净化植物control-filtered 11:30左右,整个下午(图6PSII的差别),确认对这些前与紫外线辐射造成的高水平(这里称为“直接”紫外线辐射效应)。

4所示。讨论

在先前的研究中,我们建议中午叶绿体凝结中观察到Halophila stipulacea有一个光保护作用对高PAR在中午[13]。在这里,我们发现,紫外线辐射,触发昼夜叶绿体运动导致他们中午high-PAR条件下凝结。这是意识到中午ca的紫外线辐射值2000μW m⁻²在水位(虽然过滤紫外线防止凝结)。在自然界中,在深处凝结不发生(低于10米,PARs < 400μ摩尔光子米⁻²年代⁻¹),减少紫外线辐射通常是伴随着低水平,但紫外线辐射/ PAR比率也可能改变(这是降低46%从6到30米)。因此,它是可能的,紫外线辐射/ PAR比率也在浅水影响凝结现象,但这不是量化。而本研究区域的地表辐照度特征进行(红海北部)是世界上最高的(32),我们发现高吸引了紫外线辐射剂量与阴影的水位也在6米深度原位。的确,中午观察叶绿体凝结在那个深度(31日]。因此,显然,这种植物的成功适应浅水区(~6米现场研究)部分是基于减少吸收截面的能力(或房颤)通过叶绿体运动,显然导致保护从高辐照度,包括紫外线辐射。除了阴影,成群叶绿体可以保护核及其遗传物质过量紫外线(如建议的近藤et al。11])。

虽然被发现在早前的工作标准与叶绿素浓度负相关(13),操纵紫外线辐射在恒PAR没有造成任何叶绿素和类胡萝卜素含量的变化Halophila stipulacea。附和着,另一个Halophila物种(Halophila johnsonii)没有显示任何光合吸收峰最大值差异及防止紫外线颜料当适应各种标准和紫外线治疗(19](但并增加其黄酮和flavone-glycoside内容应对盐度增加,(33])。明显的失败Halophila stipulacea诱导防止紫外线物质的形成鲜明对比其他热带shallow-growing海草(20.,22],珊瑚[34),微藻(17],macroalgae [35),其中许多保护组织免受紫外线辐射的防紫外线色素的形成。基于我们的研究结果,显然Halophila stipulacea利用叶绿体凝结而产生防紫外线成分以保护自己免受高紫外线辐射和标准。这种机制也可能出现在Halophila卵防紫外线的颜料,它被发现生产低于其他属22),但这仍然需要证明。

而减少中午etr主要是通过降低房颤的间接影响紫外线辐射值凝结造成的叶绿体,紫外线辐射也直接影响光合作用减少量子产量。每天减少有效的量子产率可以被视为一种动态的光抑制的差别(或对这些PSII)自值早上晚上返回值。一种机制可以解释这个中午减少有效量子收益率是叶黄素循环的操作,以热能耗散过剩光能的(36]。同时,通过基因活化反应中心修复(如D1-repair基因,37)可以减少photodamage和可以测量一个可逆昼夜的伤害。此外,但程度较轻的有效量子产量、最大量子产量()也减少了紫外线辐射的适应时间尾矿库条件(数据未显示)。自测量在黎明前的黑暗,这种减少反映了从高辐照度不完全恢复,可能显示一些PSII慢性损伤修复机制。因此,作为紫外线辐射的更一般的负面影响浮游植物(15)和其他海洋光合生物(38),一些海草的chloroplast-based光合机构也受到紫外线辐射或高与紫外线辐射的影响。也许从逻辑上讲,这也辐射激活机制,如叶绿体形成光系统II的差别和动态对这些保护至少Halophila stipulacea反对它。

承认

我们感谢本古里安大学的David Iluz博士使用prr - 800辐射计,收购由北约格兰特sfp - 981883。

引用

1. n Suetsugu和m .和田”叶绿体photorelocation运动由phototropin家庭绿色植物中的蛋白质,”生物化学,卷388,不。9日,第935 - 927页,2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
2. w .山下式、t . Kanegae和a . Kadota”分析肌动蛋白动力学在叶绿体photorelocation运动苔藓Physcomitrella金属盘tdTomato-talin使用,“植物和细胞生理学卷,48第五十五条,2007年。视图:谷歌学术搜索
3. h . Gabryś“蓝色光致取向运动在高等植物叶绿体:最新进展的机制的研究中,“Acta Physiologiae杆菌,26卷,不。4、473 - 478年,2004页。视图:谷歌学术搜索
4. s . l . DeBlasio j·l·马伦·d·r·Luesse和r . p . Hangarter“光敏色素调制的蓝色光致在拟南芥叶绿体运动,”植物生理学,卷133,不。4、1471 - 1479年,2003页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
5. n . Sakuri k堂本,高木涉,“蓝色光致肌动蛋白丝重组和碰响应表皮细胞的叶绿体苦草属gigatea”,足底卷,221年,第74 - 66页,2005年。视图:谷歌学术搜索
6. d . r . Luesse s l . DeBlasio和r . p . Hangarter质体运动受损2,一个新的基因在正常blue-light-induced叶绿体运动拟南芥”,植物生理学,卷141,不。4、1328 - 1337年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
7. w·Krzeszowiec b Rajwa、j . Dobrucki和h . Gabryś“肌动蛋白细胞骨架在拟南芥蓝色和红色的光,“细胞生物学,卷99,不。5,251 - 260年,2007页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
8. 中村Shihira-Ishikawa, t, s .东,和m .渡边”,不同的反应叶绿体蓝色和绿色激光微光束中心硅藻的射线Pleurosira光滑的”,光化学与光生物学,卷83,不。5,1101 - 1109年,2007页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
9. h . Yatsuhashi“Photoregulation light-oriented叶绿体运动系统”《植物研究,卷109,不。1094年,第146 - 139页,1996年。视图:谷歌学术搜索
10. 诉罗德里格斯,r .班达里j.p. Khurana认为,p·k·沙玛,“运动藤黄属植物的叶肉细胞中叶绿体籼稻紫外线辐射,”当前的科学,卷92,不。11日,第1613 - 1610页,2007年。视图:谷歌学术搜索
11. a .近藤j . Kaikawa t . Funaguma o .上野,“聚集和分散多汁植物叶绿体的”足底卷,219年,第506 - 500页,2004年。视图:谷歌学术搜索
12. e·a·德鲁,“在海草生理方面的初级生产。”水生植物7卷,第150 - 139页,1979年。视图:谷歌学术搜索
13. y沙龙和美国啤酒,”日运动的叶绿体Halophila stipulaceaPAM的荧光测量影响光合速率,”水生植物,卷88,不。4、273 - 276年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
14. r·p·邓恩和b·e·布朗,”太阳UVB辐射的穿透浅热带水域及其潜在生物对珊瑚礁的影响;结果从中央印度洋安达曼海,”《海洋生态发展系列,卷144,不。1 - 3、109 - 118年,1996页。视图:谷歌学术搜索
15. Agusti和m . Llabres“太阳辐射诱导死亡率在贫瘠的海洋,海洋pico-phytoplankton”光化学与光生物学,卷83,不。4、793 - 801年,2007页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
16. k·怀特海德和m·韦尔”mycrosporine-like氨基酸(MAAs)对紫外线的影响被微粒吸收和溶解有机物,”湖沼学和海洋学,45卷,第1796 - 1788页,2000年。视图:谷歌学术搜索
17. k .高,y吴,吴h . g . Li v . e .•维勒范创造出和e·w·赫尔”,太阳紫外线辐射驱动有限公司₂固定在海洋浮游植物:一把双刃剑”,植物生理学,卷144,不。1,54-59,2007页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
18. m . j . Durako j . i Kunzelman w . j . Kenworthy和k . k . Hammerstrom”Depth-related变化两个种群的光生物学Halophila johnsonii和Halophila decipiens,”海洋生物学卷,142年,第1228 - 1219页,2003年。视图:谷歌学术搜索
19. j . i Kunzelman m . j . Durako w . j . Kenworthy a . Stapleton和j·l·c·赖特Irradiance-induced光生物学的变化Halophila johnsonii”,海洋生物学,卷148,不。2、241 - 250年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
20. y孟,a . j . Krzysiak m . j . Durako j . i Kunzelman和j·l·c·赖特,”黄酮和黄酮苷Halophila johnsonii”,植物化学,卷69,不。14日,第2608 - 2603页,2008年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
21. k•蒙罗和a·g·b·波尔”光数量和质量引起海洋macroalga shade-avoiding可塑性,”《进化生物学》,18卷,不。2、426 - 435年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
22. s p·道森和w·c·高秤的影响紫外线辐射对五海草和光合活性物种,”海洋生物学,卷125,不。4、629 - 638年,1996页。视图:谷歌学术搜索
23. f·l·菲格罗亚c·吉梅内斯b . Vinegla et al .,“太阳紫外辐射对海洋被子植物的光合作用伊大洋洲西班牙南部。”《海洋生态发展系列卷,230年,页59 - 70,2002。视图:谷歌学术搜索
24. k . s .海滩,h·b·Borgeas和c·m·史密斯,”地步的测量的透射率和反射率的影响热带macroalgae”Phycologia,45卷,不。4、450 - 457年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
25. r·p·Trocine j . d . Riceand, g . n . Wells”海草光合作用的抑制紫外线b辐射,”植物生理学卷,68年,第81 - 74页,1981年。视图:谷歌学术搜索
26. l·a·布兰德和e·w·科赫”固着生物紫外线过滤器在海草叶子:由于不同的透光率在uv - b和标准范围,“水生植物,卷76,不。4、317 - 327年,2003页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
27. y沙龙,j·席尔瓦,r·桑托斯·j·w·兰斯·m·Chernihovsky光合反应和美国啤酒。Halophila stipulacea光梯度。二世。适应后移植。”水生生物学,7卷,不。1 - 2、153 - 157年,2009页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
28. j·t·o·柯克光和水生系统的光合作用英国剑桥,剑桥大学出版社,1994年。
29. r·莫兰“公式测定叶绿素的提取色素N, N二甲基甲酰胺,”植物生理学卷,69年,第1381 - 1376页,1982年。视图:谷歌学术搜索
30. c . c . Gradinaru i . h . m . van Stokkum a . a .帕斯卡r·范·Grondelle和h . van Amerongen识别之间的能量传递路径类胡萝卜素和叶绿素LHCII CP29。多色,飞秒pump-probe研究。”物理化学学报B,卷104,不。39岁,9330 - 9342年,2000页。视图:谷歌学术搜索
31. j·w·兰斯·d·保罗,r·桑托斯y沙龙,美国啤酒,光合反应和j·席尔瓦。Halophila stipulacea光梯度。即原位能量分区non-photochemical淬火”,水生生物学,7卷,不。1 - 2、143 - 152年,2009页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
32. g .冬天y洛亚,r . Rottgers和美国啤酒,在浅水珊瑚的殖民地“光抑制Stylophora pistillata来衡量原位”,湖沼学和海洋学,48卷,不。4、1388 - 1393年,2003页。视图:谷歌学术搜索
33. a·e·卡恩和m . j . Durako Photophysiological响应Halophila johnsonii实验hyposaline和hyper-CDOM条件,”实验海洋生物学和生态学杂志》上卷,367年,第235 - 230页,2008年。视图:谷歌学术搜索
34. 邓洛普和j . m . w . c .醉的,”紫外线radiation-absorbing mycosporine-like氨基酸在珊瑚礁生物:生化和环境的角度来看,“藻类学杂志》,34卷,不。3、418 - 430年,1998页。视图:谷歌学术搜索
35. 卡斯滕,t . Sawall d Hanelt et al .,“防紫外线的库存mycosporine-like氨基酸macroalgae从极地到暖温带地区,”神物铺子滨第41卷。。5,443 - 453年,1998页。视图:谷歌学术搜索
36. b . Demmig-Adams和w·w·亚当斯,“光生态背景:热能量耗散,非凡的复杂性”新植物学家,卷172,不。1,乳,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
37. 山本m .木村y y、m .塞其et al .,”标识拟南芥使用互补脱氧核糖核酸微阵列基因受高讲究清淡,“光化学与光生物学,卷77,不。2、226 - 233年,2003页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
38. r·p·Sinha m . Klisch a . Groniger和d . p . Hader“紫外线吸收/筛选物质蓝藻、浮游植物和macroalgae,”光化学与光生物学杂志》上卷,47号2 - 3、83 - 94年,1998页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索

版权

版权©2011阴户沙龙等。这是一个开放分布式下文章知识共享归属许可,它允许无限制的使用、分配和复制在任何媒介,提供最初的工作是正确引用。