回顾海洋酸化的影响在有性生殖和早期生活史阶段的造礁珊瑚

文摘

海洋酸化(OA)是一个相对年轻但迅速发展的科学领域。评估潜在的海洋生物的响应(s)预测不远的将来,将OA场景一直在科学研究的前沿,关注生态系统(如珊瑚礁)和流程(例如,钙化),被认为是特别脆弱的。最近,提高重点一直放在评估早期生活史阶段,这些阶段通常被认为是对环境变化更加敏感。acidification-related研究集中在生命早期阶段的数量在过去几年里显著上升。虽然早期生活史阶段的珊瑚已经替代相比其他海洋无脊椎动物类群(如棘皮动物、软体动物),无数的研究有助于我们知识的地位存在的潜在影响OA珊瑚招聘动态。合成这一信息,本文回顾了主要文学的影响酸化有性生殖和珊瑚的早期阶段,将教训更彻底地研究类群的评估我们目前所了解的潜在影响OA珊瑚招聘通知和指导未来的研究在这个领域。

1。介绍

珊瑚礁港最多样的生态系统之一,地球上的物种的复杂性(1)和巨大的经济财富的来源通过各种生态系统货物和服务(2]。尽管深刻的生态和经济的重要性,这些宝贵的海洋生态系统,全球珊瑚礁退化导致了前所未有的损失在过去的几十年里(3- - - - - -8]。鉴于目前珊瑚礁退化的趋势,它是理解的关键过程,可以使这些有价值的海洋生态系统持续下去。人口的复苏和持久性,一个物种,要求的招聘水平跟上成年个体的损失(9,10]。成功的招聘,引进和包含一个新的个人人口,通常是由三个连续的生活史阶段:(1)幼虫可用性(包括配子生产和成功受精),(2)解决生态(幼虫和基质条件),和(3)postsettlement生态(新定居的生长和存活个人)(11]。幼虫结算和随后的生存(招聘)过程可以控制海洋种群动态(12,13]。环境因素影响这些过程可以导致损害招聘或招聘失败和深刻影响海洋种群动态12- - - - - -15]。

海洋酸化是指酸度的增加(pH值下降)的海洋水域的海洋吸收大气有限公司₂。现在的大气二氧化碳(p有限公司₂)水平估计为387 ppm (16),高出30%的自然范围在过去的650000年17]。p有限公司₂水平以每年0.5%的速度增加(16],200倍的速度比任何变化发生在过去八冰川周期(17]和地位倍任何变化在过去60最高产量研究,包括Paleo-Eocene热最大(古)[18]。p有限公司₂水平预计将双现在的值(达到750 ppm),本世纪末(2100年)16]。近50%的股份有限公司₂向大气中排放在过去两个半世纪被海洋吸收(19]。因此,海水碳酸盐浓度耗尽了~ 30μ摩尔公斤⁻¹,同时海洋表层海水的pH值降低0.1个单位相对于工业化前的时代(酸度增加30%)16]。进一步降低pH值0.3 - -0.5单位预计将发生在本世纪末海洋继续吸收人为有限公司₂(16]。

记录和预测的响应(s)的珊瑚礁和其他的海洋生态系统变化的海洋化学已经在科学界最近关心的。海洋acidification-related研究的数量大幅上升在过去的几年中导致宝贵的见解关于我们的海洋的未来状态。虽然许多酸化研究最初专注于成人的敏感性增长和钙化,现在越来越多的实验证据表明,许多生物过程和生理功能独立于钙化的可能负面影响包括精子的运动性海胆(20.],珊瑚和海参[21),在海胆受精成功(20.,22,23),但看到24),软体动物(25,26),但看到27和珊瑚28),幼虫发育和/或甲壳类动物(的增长29日- - - - - -32),软体动物(25,33,34],珊瑚[28,35- - - - - -39和棘皮动物22,40- - - - - -43],软体动物的生理和行为[34),棘皮动物的生存40,41和甲壳类动物30.),应激反应在海胆44,45,基因表达在海胆43,45]。早期生活史阶段被认为是特别脆弱(46],最近记录下降加勒比海珊瑚礁新兵的增长引发了猜测,气候变化和海洋酸化可能已经干扰招聘动力学(47]。

海洋酸化的研究及其影响早期生活史阶段的珊瑚相对较新。然而,有几种发表的研究调查升高的影响p有限公司₂在早期发展阶段,包括有性生殖,幼虫,新陈代谢,藻共生,生存和postsettlement增长和钙化(表1)。本文综合和评论这些研究制定一个基本的了解珊瑚招聘可能如何应对海洋酸化。为地区缺乏研究和一个健壮的评估是不可能的,经验教训的研究进行更彻底地研究类群(如软体动物、棘皮动物)是用来补充珊瑚文学和为将来的实验提供指导。

2。有性生殖

很少的信息关于海洋酸化的影响在珊瑚有性生殖。评价酸化对配子发育的影响是困难的为一些物种配子形成可以扩展到9 - 11个月(48,49),和维护殖民地在实验条件下这段时间可以证明具有挑战性。尽管如此,研究表明,可用配子生产可能显示抗酸化,尽管这个问题值得进一步关注。Montipora性殖民地种植酸化条件下(+ 365μ自动取款机p有限公司₂),6个月没有显示减少配子生产相比,控制(50]。同样,观察正常的配子形成Oculina patagonica和Madracis pharensis12个月后暴露在酸化条件(pH值7.3,7.6,8.0,8.3)(51]。虽然配子发育正常进行,最近的一项研究发现,雌性产卵珊瑚是更容易受到的负面影响海洋酸化比产卵的男性珊瑚(52),作者得出结论,费力的产蛋离开小能量的过程可用来维持“正常”的珊瑚钙化率面对海洋酸化(53]。

受精的研究表明,升高p有限公司₂消极地影响受精成功的至少两种珊瑚,疣palmata(28),Montastraea faveolata(54),但这些研究的影响p有限公司₂是依赖于精子浓度(下面进一步讨论)。酸化已被证明有不同影响受精率的其他海洋无脊椎动物。升高p有限公司₂消极地影响受精成功的牡蛎Saccostrea glomerata(25,26),和海胆,Echinometra mathaei,Hemicentrotus pulcherrimus([22],虽然显著影响只观察到当酸化严重:5000 - 10000 ppm)Strongylocentrotus franciscanus(23]。然而,施肥是影响高p有限公司₂在牡蛎Crassostrea牡蛎(27]。有趣的是,多个研究一个海胆的物种,Heliocidaris erythrogramma,产生不一致的results-Havenhand et al。20.)表明,施肥是负面影响p有限公司₂而伯恩et al。24,55)没有观察效果。

2.1。实验设计

虽然研究结果的差异可能部分归因于特有的敏感,方法论的差异很可能发挥了作用。多种因素可以影响受精成功交互broadcast-spawning生物体,包括,但不限于,精卵接触时间,配子兼容性(即。一妻多夫制对单身男女穿过),配子老化,精子速度和能动性,鸡蛋大小,和精子浓度(了23,56])。虽然大多数研究没有提供足够详细的方法来评估这些变量的作用,在确定实验结果,细节关于精子浓度持续报道,治疗效果和精子浓度之间的相互作用值得进一步考虑。

两个研究珊瑚,的大小p有限公司₂效果依赖于精子浓度。为答:palmata、高p有限公司₂几乎没有影响受精的精子浓度曾被认定为“优”,也就是说,实现高受精成功在实验室实验(大约10吗⁶精子毫升⁻¹);然而,精子浓度下降的影响p有限公司₂而加剧(28]。也获得了类似的结果Montastraea faveolata(54]。两个实验的结果表明,酸化不会改变的最大实现受精百分比,而是影响受精效率。在两个研究中,升高p有限公司₂增加精子的限制,提高精子浓度必须达到相应的施肥利率管制。

精子concentration-specific的影响p有限公司₂在受精成功海胆也被记录下来,Strongylocentrotus franciscanus(23]。类似于m . faveolata,p有限公司₂(即减少施肥效率。,增加精子的限制);升高p有限公司₂的能力也会降低,海胆卵成功阻止由多个精子受精,也就是说,多精入卵,抑制胚胎发展(23]。精子浓度和治疗效果之间的相互作用也被承认在生态毒理学研究中,在铜毒性增加与减少精子浓度在两个海胆(57多毛纲蠕虫[]和潮间带56]。最近,伯恩et al。24报告没有影响p有限公司₂在受精成功的海胆,Heliocidaris erythrogramma一系列精子浓度,表明施肥在某些物种可能耐海水酸化。

这些研究强调设计和解释实验测试时要谨慎的影响有限₂(和其他环境污染物)受精的珊瑚和其他broadcast-spawning海洋无脊椎动物。自检测治疗效果可能的概率取决于精子浓度和受精的曲线变化在升高p有限公司₂(23),准确地评估升高的影响p有限公司₂在受精动力学,关键是使用广泛的精子浓度包括研究生态相关物种的浓度。采用多个精子浓度也借洞察机制(s)负责观察减少施肥(23,56),不是明显的从单一浓度的信息。

不幸的是,许多最近的研究采用单个精子浓度(20.,22,25,26,55],严重限制我们的能力作出有用的预测可能酸化对有性生殖的影响。在许多情况下,选择精子浓度曾被认定为“优”,也就是说,在实验室生产最大成功受精。然而,“最佳”精子浓度的生态相关性不是很好理解,施肥条件在本质上是贫乏的记录和可能高度可变。很少有研究,量化原位精子浓度对珊瑚表示,虽然“最佳”浓度可以观察到在某些情况下,精子浓度和受精率高度变量在空间和时间58]。例如,Omori et al。5910]报道精子浓度⁶精子毫升⁻¹一小时后产卵在礁坪~ 30%珊瑚覆盖在平静的天气条件。然而,浓度迅速下降,大约0 6 h内产卵。因为精子浓度取决于人口密度、时间产卵后,风和水动荡,在其他因素,识别单一浓度既适合实验室试验和生态相关的是复杂的。额外关注关于使用单个精子浓度在受精的研究(例如,无法检测治疗效果由于潜在水平的多精入卵)讨论了中空et al。56)和马歇尔(60]。

2.2。Acidification-Induced减少受精成功背后的机制

Acidification-induced受精曲线的变化可能是由于生理影响精子,鸡蛋,或两者兼而有之。对许多海洋无脊椎动物,包括珊瑚,精子鞭毛运动时很可能引发细胞内的pH值((pH)我)升高和抑制(pH)我减少(绝对值(pH)我不是可用)(61年]。最近的一项研究表明,鞭毛的能动性疣digitifera精子时显著降低海水pH值下降了0.3个单位(8.0到7.7)。作者得出结论,增加(H +)细胞外部干扰(pH)我,抑制精子能动性和损害精子的能力走向未受精卵(21]。海参,也获得了类似的结果Holothuriaspp。21]。Havenhand et al。20.)发现,pH值降低海水的pH值0.4单位显著降低游泳速度和海胆精子的运动性,百分比Heliocidaris erythrogramma。这些结果与之前的研究一致表明减少海水pH值影响(pH)我在海胆精子,抑制线粒体呼吸和能动性62年]。相反,高p有限公司₂不会影响精子的运动性牡蛎Crassostrea牡蛎(27),证明一些物种的精子/类群可能耐海水酸化。

卵子的受精潜力也可能受到变化(pH)我和/或增加易感性多精入卵(23]。虽然珊瑚的受精过程知之甚少,蛋类来源精子引诱剂已经在至少一个珊瑚物种描述,Montipora digitata(63年),最近的一项研究发现,增加精子的运动性附近的卵子受精之前,减少施肥后(61年]。盛田昭夫et al。61年)假设珊瑚卵子motility-inducing物质分泌增加精子受精前的(pH)我和motility-suppressing物质防止多精入卵受精后。不像许多海洋无脊椎动物,受精膜以防止多精入卵没有描述的珊瑚卵(61年,64年]。在酸化的影响容易多精入卵尚未评估在珊瑚,acidification-induced易感性多精入卵一直记录在其他海洋无脊椎动物类群,虽然效果通常只观察到当酸化严重。早在1924年,研究人员注意到,海胆卵(Arbaciaspp)受精在酸性条件下(pH值7.2)显示较高的多精入卵相比,pH值7.4 - -9.8 (65年]。1932年,泰勒和舒尔茨证明海洋蠕虫的受精Urechis caupo更容易降低pH值比后来的发展阶段:接触海水酸化,pH值7.2,阻止受精;然而,如果受精后胚胎放置在酸性条件,他们进行正常的乳沟和发展在pH值低至6.4 [66年]。这些结果导致酸化的假设干扰受精反应的初始阶段,即阻止多精入卵(66年]。史密斯和出彩65年)得出的结论是,这种效应可能是由于有限公司₂/小时⁺干扰受精膜的形成。最近,路透社et al。23)观察到的易感性增加到多精入卵海胆卵暴露在1800 ppmp有限公司₂,但没有观察到显著差异在800 ppm。海胆卵,(pH)我立刻增加受精后(67年),导致胚胎发育的起始(68年];也有可能酸化干扰(pH)我,抑制发展。因为珊瑚卵子没有受精膜的存在p有限公司₂影响施肥潜力,这种效果背后的机制可能不同于其他海洋无脊椎动物类群;尽管如此,珊瑚的酸化潜力减少施肥潜力鸡蛋和/或胚胎生存能力是一个研究领域,还有待调查,值得考虑。

3所示。新陈代谢

显著减少代谢已报告至少一个沉思的珊瑚种类的幼虫,Porites astreoides后,暴露在酸化条件(38]。2 h曝光期间,幼虫新陈代谢下降了27 - 63%p有限公司₂水平预计将发生的中间(560μatm)和结束(800μ这个世纪的atm)。使用疣digitifera浮浪幼体,中村et al。69年)观察到的趋势减少耗氧量增加p有限公司₂后3和7天的接触;然而,这些结果并不重要。作者承认低统计电力(0.30)的实验,和结果,因此,不确定69年]。升高的影响还需要进一步的研究p有限公司₂在幼虫呼吸。比较的沉思(包含黄藻)和产卵(缺乏黄藻)幼虫将阐明某些生殖策略是否或多或少容易酸化条件在浮游阶段。

代谢抑制造成接触酸化条件下曾被报道发生在各种各样的成人海洋无脊椎动物,包括螃蟹(70年],鱿鱼[71年],蠕虫[72年),双壳类([73年),成人和青少年),翼足类动物和片(了74年])。培养海胆幼虫在酸化条件下几种差别导致了对这些有氧代谢基因(43,45]。酸化的心率降低青少年蜗牛([34),Littorina obtusata)。有趣的是,酸化代谢增加青少年牡蛎(Crassostrea virginica,(75年])。

代谢抑制被认为是一种适应性生存策略的短期高碳酸血症和低氧(了74年]);然而,减缓代谢通常是通过阻止来说过程,如蛋白质合成(76年,77年),因此,如果持续下去,可能会导致减少增长和生殖潜力(74年]。因此,代谢抑制并不被认为是有利的慢性海拔下有限公司₂海洋酸化等(77年,78年]。

沮丧的无脊椎动物幼虫代谢率对幼虫可能影响健康和能动性,从而限制分散结算利率。最近的研究表明,氧气消耗和能源消耗在珊瑚幼虫(疣媒介物)产卵高峰~ 5天后,当幼虫开始积极游泳和探索79年]。许多物种在浮游传播阶段,幼虫的积极探索和改变他们的位置在水柱找到理想的解决网站(80年,81年和可能影响水平运输和分散82年]。如果代谢抑制浮游阶段转化成幼虫活性的降低,幼虫的能力来调节水体的垂直位置可能受损,从而影响分散结算的潜力。

4所示。结算和蜕变

幼虫的许多珊瑚物种积极选择一个网站永久附件使用外部化学线索诱发变形(83年- - - - - -86年]。正面解决线索从壳状珊瑚藻(CCA)和/或微生物生物膜和结算的干涉地盘藻类之前记录(83年,87年- - - - - -89年]。环境因素改变或干扰这些线索有可能大大影响珊瑚招聘和未来的种群动态。鉴于幼虫结算可以通过条件影响浮游生物和经验积极或消极的暗示在海底或上覆水体(11),准确地评估酸化是否干扰,我们必须评估对幼虫的影响条件下,底物条件下,和两者之间的相互作用。

至少有三个研究已经证明,如果结算线索,海水酸化并不直接损害珊瑚幼虫的生理能力进行变形和附着在基板上35,38,90年]。这些研究结果相反,中村et al。69年观察到显著减少解决疣digitifera幼虫2 h后暴露在海水酸化。重要的是要注意,结算基质不习惯在这个实验中,结算是由使用珊瑚metamorphosis-inducer肽hym - 248,而不是使用天然抗病诱导剂(如CCA)进行结算。因此,结果是未知的生态意义。栗原市(46酸化(1000)报道没有影响μ自动取款机p有限公司₂对结算)疣清塞音。然而,方法没有提供这个实验,和,因此,很难评估这些结果的意义。其他海洋无脊椎动物,酸化可以直接延迟蜕变至少3种海洋双壳类,包括Crassostrea virginica,Argopecten irradians,Mercenaria Mercenaria(91年,92年]。

研究评价酸化对幼虫的作用条件和基质条件表明,酸化有能力影响幼虫和解,但可能主要是间接,通过改变基质社区组成和生物和化学沉降线索的可用性(28,38]。奥尔布赖特和兰登38)表明,高有限公司₂长在石头上的藻群落的变化原因和解基质;随着pH值下降,类群促进幼虫解决一些珊瑚物种(例如,CCA)取而代之的是替代藻类物种(例如,财团由硅藻和其他chromophytes),导致减少沉降Porites astreoides幼虫。这些底栖生物群落组成的变化与以前公布的一致证明CCA招聘和工作增长随pH值降低(50,93年,94年]。CCA沉淀high-magnesium方解石MgCO 13 - 15%₃(95年),一种矿物相碳酸钙的1.2 - 5倍可溶性霰石(96年,97年),使它特别容易受到酸化条件。潜在的酸化间接影响结算成功通过干扰解决线索的可用性是一个重要的研究领域值得进一步调查。

虽然CCA和/或相关的生物膜引入一些珊瑚物种的蜕变,CCA的存在不是一个预留结算所有物种的特征。例如,尽管疣palifera幼虫只变质的珊瑚红藻(98年),而Goniastrea retiformis优先解决基板上覆盖着CCA (99年),Stylophora pistillata幼虫在过滤海水能够变身,到玻璃盖玻片(98年),而Stylaraea punctata幼虫喜欢生物膜废墟CCA (99年]。如果酸化主要影响结算通过改变基质社会成分和结算的可用性线索,然后物种有更严格的(即结算需求。、表面接触CCA和/或相关的生物膜)可能被抢占的物种有能力解决没有这些线索。在为期10个月的实验中,Jokiel et al。50)发现,尽管大幅减少(86%)在365年百分比CCA(酸化的封面μ自动取款机上面控制值),Pocillopora damicornis幼虫仍能够招募水平与控制。此外,并非所有种类的CCA引起幼虫结算。哈林顿et al。One hundred.)表明,疣清塞音和答:millepora幼虫在不同的结算利率以应对不同种类的珊瑚藻。同样,Ritson-Williams et al。101年)表明,答:palmata和答:cervicornisCCA幼虫表现出不同的行为反应不同的物种。评估特有的敏感性CCA的酸化将有利于更好地了解潜在的底栖生物群落组成的变化和影响珊瑚结算和招聘。

5。Postsettlement增长和钙化

大部分可用的研究评估海洋酸化的影响在早期生活史阶段的珊瑚评估postmetamorphic增长和钙化。从这些研究普遍的共识是,初级息肉增长是阻碍了增加p有限公司₂和减少饱和状态(图1),至少有7种珊瑚展示acidification-induced减少post-metamorphic钙化和/或增长:Porites astreoides(35,38,39),p . panamensis(90年]a, a . digitifera清塞音(37],a palmata(28],Agaricia agaricites(54),而Favia fragum(36,39,54]。酸化也可能延缓钙化的发生和改变晶体结构和组成36]。这些研究结果与假设一致的钙化强烈依赖于饱和状态,作为已经记录了成年人的几个珊瑚物种和礁社区(102年,103年]。

奥尔布赖特et al。35)饲养Porites astreoides员工1月在海水中操纵的加入和观察到的急剧减少,post-metamorphic增长与下降。骨骼的生长,以横截面积的增加,降低了45 - 84%,有限公司₂增加,降低了。这项研究是重复使用一种改进的实验系统有限公司₂冒泡和自然采光);再次,经济增长呈正相关,饱和状态(负相关和有限公司₂),尽管减少增长不太严重,16 - 35% (38]。

科恩et al。36)饲养主的息肉Favia fragum在海水中操纵与加入8天,发现减少主珊瑚石的大小和重量减少。有趣的是,招募有能力的钙化强烈欠饱和的解决方案(),这表明,对于一些物种,生物防治可能部分减弱热力学不利条件。尽管在饱和海水钙化的能力,一些负面影响被观察到:发病和钙化率明显延迟;晶体结构被改变为水晶纵横比(即。,ratio of crystal length to crystal width) decreased with decreasing saturation state [53];随机(即晶体组织越来越。不那么密集的);和矿物学发生的转变是Sr / Ca比率增加和毫克/ Ca比率降低。Acidification-induced晶体结构的变化和组织也被报告p . astreoides新兵(54];类似的效果观察,当海水化学操纵与盐酸和有限公司₂气体。改变骨架结构的新员工可能使他们更容易受到机械损伤,减少他们的快速增长足以保证生存能力(36]。

De Putron et al。39观察到一个非线性的影响早期钙化(珊瑚石重量)p . astreoides和f . fragum:钙化是影响大于饱和状态2.5 - -2.8;然而,钙化时观察到两个物种数量的急剧减少低于这个阈值。同样的效果观察海水和盐酸酸化时有限公司₂气体。

诹访元et al。37观察到,疣digitifera息肉饲养在低pH值为10天(pH值7.3和7.6)明显小于那些饲养环境条件(pH值8.0),尽管目前尚不清楚息肉“大小”测量珊瑚组织和/或骨架。栗原市(46]报道“干扰”和“畸形”疣清塞音息肉后结算;然而,方法和定量结果并不提供在这项研究中,它是,因此,很难解释结果。Jokiel et al。50)观察到的大小没有区别Pocillopora damicornis定居者,招募了酸化和控制昌盛在10个月时期,表明一些物种可能显示更高水平的抗酸化。

Anlauf et al。90年]报道与温度有关的酸化对钙化的影响Porites panamensis新兵。酸化(−0.2−0.25 pH值单位)钙化下降只有3%,但是酸化结合变暖(+ 1°C)导致钙化率减少了30%。有趣的是,一个4°C变暖(25 - 29°C)的反应没有影响f . fragum新兵减少(39]。温度之间的交互和酸化曾被证明影响成人珊瑚的生长响应(104年),是一个重要的研究领域,值得进一步关注。

一些海洋无脊椎动物幼虫和少年钙化可能对酸化比成人更敏感,为至少一个已被证明双壳类和棘皮动物(了46])。麦尔et al。105年)表明,在年轻息肉的钙化Lophelia pertusa对海水酸化比年长息肉更敏感。Waldbusser et al。106年)发现了一个大小依赖的pH值影响钙化在少年努力蛤(Mercenariaspp。),较小的个体比大的更严重影响。对于一些海洋无脊椎动物,早期生活史阶段的高度敏感性,在某种程度上,是由于存在无定形碳酸钙(ACC)前体,可以发生在钙化的发生,后来稳定成不溶性的CaCO形式₃。ACC比方解石(可溶性的30倍107年,108年),使它特别容易受到酸化条件。许多海洋无脊椎动物进行本体论矿物组成的变化,有时ACC霰石和方解石。幼虫刺的海胆形式通过ACC前体,后来稳定成方解石(109年,110年];牡蛎,Crassostrea virginica幼虫阶段分泌霰石和方解石在成人阶段(111年];同样,在软体动物的壳形成幼虫涉及一个初始,瞬态ACC阶段(112年,113年,有人建议,同样可能是真的珊瑚(114年),但看到115年]。

postsettlement增长放缓造成接触酸化可能转化为青少年死亡率增加。珊瑚死亡的风险已被证明是青少年成长率和菌落大小成反比(116年- - - - - -118年)与增加20%的生存与增加0.5毫米直径的4某些物种的幼体(118年]。虽然postsettlement死亡率没有报告任何上述增长实验中,重要的是要注意,死亡率在实验室研究通常不近似青少年的生存原位。在实验室条件下,已知因素影响早期生存在礁(例如,竞争与其他藻类和底栖生物,沉降效果,捕食)往往是控制或消除影响增长的最小化所需的治疗效果。因此,生存在实验室可能高估珊瑚礁生存。

除了潜在的增加青少年死亡率,性成熟的发作(119年,120年和繁殖能力117年,121年,122年造礁珊瑚是已知的菌落大小的函数。因此,低迷的增长可能会导致青少年长时间(nonreproductive)生活阶段,,结合成人损失,将人口结构转向优势较小的大小类,最终减少有效的人口规模,人口繁殖力,造礁珊瑚的韧性123年]。

6。藻共生

知识的海洋酸化的影响建立珊瑚藻共生,是基于研究相对较少。诹访元et al。37)表明,酸化pH值0.4和0.7单位延迟共生的发作疣digitifera主要的息肉。这效果是暂时的(最大2天),和所有的息肉包含藻类在四天的感染。这种延迟的生态意义的共生关系是未知的。Anlauf et al。90年)发现,温度,而不是公司₂,显著降低黄藻在初级息肉Porites panamensis后42 d接触pH值7.8。还需要进一步的研究来评估如果海洋酸化影响的建立和功能在新定居珊瑚共生关系。

7所示。生存

虽然酸化可能强加许多亚致死的影响珊瑚的早期阶段,大多数研究表明,死亡率不直接源于接触海水酸化(37,69年,90年]。诹访元et al。37发现,而生存的疣清塞音幼虫在酸碱7.3比7.6,显著高于生存的答:digitifera幼虫在pH值没有显著差异的治疗方法。缺乏一致的模式使作者得出结论,珊瑚幼虫存活率没有影响海水酸化。中村et al。69年发现没有影响的公司₂全身的酸化(pH值7.3,7.6,8.0)的生存疣digitifera幼虫后3和7天的接触。Anlauf et al。90年)观察到接近100%的生存Porites panamensis新兵饲养在酸碱7.8和8.0在42天。

Acidification-induced死亡率已经报道了其他物种的海洋无脊椎动物。最引人注目的例子是由杜邦et al。40],pH值降低0.2个单位brittlestar诱导100%的死亡率(Ophiothrix fragilis在8天内)幼虫。死亡率暴露在海水酸化后也被报道对于其他棘皮动物,包括四个海胆species-one热带(Tripneustes gratilla),两个温带(Pseudechinus huttoni, Evechinus chloroticus),和一个极(Sterechinus neumayeri)[41]。Shirayama和桑顿124年)增加死亡率的两项研究报道了两种海胆,Hemicentrotus pulcerrimus和Echinometra mathaei,一个腹足类动物Strombus luhuanus。幼虫存活率增加酸度也能减少患一些贝类物种:Saccostrea glomerata(125年),Crassostrea virginica, Mercenaria Mercenaria,和Argopecten irradians(91年,92年]。死亡率报告桡足类无节幼虫(Acartia erythraea,(126年])暴露于办公场景,虽然显著差异被发现只有当酸化严重(+ 5000,+ 10000 ppm有限公司₂)。

8。考虑未来的实验

因为海洋酸化是一个年轻而迅速发展的科学领域,它是拟合实验设计和方法论的反思方面,可以帮助指导未来的研究。方面已经讨论,如使用多个精子浓度在施肥研究中,不重新审视,但有一些其他方面的实验设计,值得考虑。种间和intertaxa比较通常是由变化复杂的方法(例如,酸添加和有限公司₂碳酸气体冒泡操纵海水化学)。这里讨论一些研究表明小acid-manipulated实验在生物反应和有限公司₂gas-manipulated实验(39]。尽管如此,应努力遵守最近发布的最佳实践指南(127年,128年允许标准化方法,促进更多的有意义的比较研究。包含权力的分析研究,没有治疗效果提供信心,结果表明抗酸化,而不是限制在实验设计。

虽然操纵海水化学技术的适用性已收到最近的考虑(127年),人们却很少关注的相关性实验条件的自然环境。与开放的海水,珊瑚礁经验大昼夜和季节波动碳酸盐化学,主要是由生物(如光合作用和呼吸作用)129年]。尽管如此,许多实验海水系统采用恒定的治疗条件,消除固有的可变性。这些系统通常目标p有限公司₂/ pH值预计将发生在未来的世纪。这些预测是基于在开放海域海气通量及其与浅水珊瑚礁等生态系统不是很清楚(129年]。科学界有贫穷的理解背景变化的重要性在决定有机体对环境压力的反应。虽然变化可能不会关心生命短暂的历史阶段如受精,应该尝试将变化转化为长期的实验(如生长、存活)模拟自然环境和迎合更现实的生物反应。这可以通过使用实验设计/系统重叠治疗水平的自然温度和CO的趋势₂。

9。结论

这里的研究综述表明海洋酸化有潜力影响有性生殖和多个早期生活史阶段的珊瑚礁石持久性和韧性的关键。进一步的研究是必要的,可获得的信息表明,影响流程可能包括精子能动性和受精成功,幼虫新陈代谢,幼虫和解,postsettlement增长和钙化。这些影响可能会通过直接(如抑郁精子的运动性,施肥、幼虫呼吸、增长和钙化)和间接(例如,改变基质条件,有利于解决)通路。这些效应的影响包括幼虫供应减少,招募密度的主要决定因素(10,130年),和抑郁的招聘,珊瑚礁的弹性可能会妥协,或珊瑚礁从干扰中恢复过来的能力。增长放缓可能会引发众多影响,包括,但不限于,提升青少年死亡率和人口规模结构的变化。

无柄,broadcast-spawning生物面临着一些人口瓶颈在早期的生活,包括施肥、结算、和早期postsettlement生存和增长130年]。因此,自然许多海洋无脊椎动物幼虫和青少年早期死亡率通常超过99% (131年,132年]。珊瑚,研究利用人工结算基质表明珊瑚招募生存在第一年极低,一般低至0.2 -6.0%生存,取决于物种和环境(133年,134年]。随机事件或慢性压力,进一步减少生存在这些关键阶段有可能大大改变未来人口大小(130年,131年]。虽然海洋酸化是现在公认的重大威胁,海洋calcifiers和能力分泌碳酸钙外壳或骨骼,这里的研究综述表明,增加p有限公司₂有可能影响多个生活史阶段的珊瑚,包括关键过程独立于钙化。

连续的负面影响生活史阶段可能累积的方式招聘的整体效果是严重。例如,研究的结果与威胁加勒比海鹿角珊瑚疣palmata显示,海洋酸化可能受精成功减少12 - 13%(平均所有精子浓度)和减少结算成功45 - 69%p有限公司₂浓度预计本世纪中间和结尾。海洋酸化的复利效应在这些早期生活史阶段转化为52 - 73%减少幼虫数量的定居者在礁石上。网络对招聘的影响可能会更大,因为抑郁postsettlement增长可能转化为postsettlement死亡率升高(28]。鉴于珊瑚的一代时间长,多基因研究是困难的,如果不是不可能的话;然而,应该尝试进行研究评估多个生活史阶段允许累积评估和/或延滞效应(135年]。

未来的研究应探讨基因型和/或物种的存在表明抵抗pH /p有限公司₂变化在不同生活史阶段(例如,施肥、结算、增长),作为招聘失败在这些物种可能不是乘法。在物种证明对海洋酸化,额外的工作要做;有必要进一步研究生物适应的能力和/或适应升高p有限公司₂长期接触。虽然早期生活史阶段提出最敏感,最敏感的生活史阶段物种之间可能有所不同(46)和生活史特征的变化(例如,孵卵器对已成熟的雌鱼)可能有些物种比其他人更有弹性136年]。努力关注保护和培养更多的适应物种或基因型可能改善的有效性珊瑚保护和恢复工作。

确认

作者要感谢b·梅森和四个匿名评论者建设性的反馈,大大提高。本文的部分是支持通过工作进行了迈阿密大学,罗森斯蒂尔大气科学学院。

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