珊瑚白化磁化率却降低了短期(1 - 3年)后温度之前曝光和演化历史

文摘

珊瑚暴露于短时间内的温度应力(≥1.0^∘C以上月平均最大)和/或频率的增加高温可能增强韧性全球变暖与气候变化有关。我们比较Montastraea阴茎海绵体(林奈,1767;刺细胞动物、石珊瑚类Faviidae)佛罗里达群岛国家海洋保护区(FKNMS)和花园银行国家海洋保护区(FGBNMS)。热应力报道频繁FKNMS内;然而,珊瑚FGBNMS经验名义接触类似的压力。珊瑚受到三个温度(27^∘C, 31^∘C, 35^∘72 h C)。殖民地从FKNMS损失明显减少可行和急性应激条件下坏死黄藻(35^∘C)比FGBNMS殖民地。这表明FKNMS珊瑚不如那些FGBNMS热敏。前观察到的差异,指出大温度接触和适应在前者和后者网站相关热暴露的前几年。

1。介绍

最早的珊瑚礁被认为已存在34亿多年前,可以追溯到早期的太古代时期(1]。珊瑚礁当时很可能由cyanophyceans和其他细菌(2]。更多的“现代”珊瑚礁组成的珊瑚和藻类进化在渐新世、中新世,~ 500万年前(3]。今天的珊瑚礁,如印大堡礁(GBR)已经在过去的500 - 600年4]。在每一个礁发育的主要时期,主要的气候变化在整个地质时期被认为影响了物种的进化,随后,幸存的物种的适应这些变化(1]。这些变化被认为包括共生的进化。更好地理解未来的珊瑚礁将如何适应气候变化,当今的许多研究已经完成(了5- - - - - -10])。今天的危机在珊瑚礁的原因被认为是最有可能的自然气候之间的合作压力加剧了human-imposed压力。1998年,热应力被认为将导致48%的西印度洋珊瑚礁和16%的全球珊瑚礁地区漂白剂(11,12]。2002年,广泛的漂白发生在60 - 95%的珊瑚礁世界的屏障,造成的损失50 - 90%的珊瑚(12]。澳大利亚大堡礁珊瑚漂白的50 - 60%,影响75000 - 210000公里²(13,14]。

疾病也被珊瑚覆盖损失的主要原因在加勒比海。气候变化结合珊瑚疾病的发病率的增加(15- - - - - -20.)导致重大减少活珊瑚覆盖。从1984年到1991年,活珊瑚覆盖下降了49%在佛罗里达群岛(某些网站21]。事实上,伤害了由热应力(即加勒比海珊瑚。,增加海水温度;swt)和疾病引起的转变从coral-dominated社区(22)一个由藻类(20.,23- - - - - -25]。已经有许多研究在加勒比海在珊瑚漂白的原因和机制6,26的概率),包括一些珊瑚可以与热应力比“应付”他们的共生体10),这可能与它们的进化有关年龄和/或他们之前的经验/接触特定的压力。一般来说,在佛罗里达珊瑚相对年轻(5 - 7 K岁;(27)比在墨西哥湾的(即。10 K岁;(28)),但受到更多的热浪、污染、疾病。这里,我们是否在佛罗里达珊瑚能够适应长期生存的比在墨西哥湾的海水温度的上升,因为之前接触这样的压力(例如,漂白)通过时间的频率和水平。

FGBNMS发生的珊瑚礁在离岸180公里~从加尔维斯顿,德克萨斯州,美国的原始水域能见度在哪里≥30米([29日];j . a . Haslun k . b . Strychar p·w·萨马科,珀耳斯。奥林匹克广播服务公司)。虽然过去的监测表明健康的珊瑚礁环境没有漂白,漂白的高度记录在2005年的秋天,当持续温度高于月平均最大值(嗯)FGBNMS记录。漂白在2005年的秋天在42 - 46%的珊瑚在东方和西方银行;这个比例的珊瑚漂白的影响减少到1月4 - 10%(2006),与大多数恢复在三到四个月的季节性时期(30.]。本文首先被认为是任何类型的大规模漂白经历这些珊瑚礁31日]。

漂白的定义是外观的美白的珊瑚共生黄藻死亡或丢失,导致底层变得可见通过透明的白色碳酸钙骨骼珊瑚组织(32- - - - - -34),尤其是在急性或慢性swt的增加。小礁生态系统变化,特别是swt的变化由0.5 - -1.0°C以上嗯,可能导致漂白(35,36]。珊瑚白化事件后也表现出韧性,恢复周后几个月后热应力(6,37]。琼斯等人。38]讨论的两种机制,这可能发生:(1)殖民地从热应力是能够完全恢复,或者只遭受部分死亡率的独立个体息肉在殖民地增加喂养率;或(2)漂白事件后,珊瑚无法应对损失共生者导致殖民地的死亡率。这两种趋势都有据可查。例如,在澳大利亚的大堡礁(GBR),疣。珊瑚受到异常高的swt,导致死亡率高达88% (39]。Oxenford et al。40),然而,报道漂白相当于≥70%的珊瑚物种,2005年在东南部加勒比海巴巴多斯岛附近。他们分类这是最严重的白化事件记录在巴巴多斯岛;然而,死亡率最低,许多珊瑚恢复。这种珊瑚是适应中国“再聚集”黄藻假设。这个概念被称为“适应性漂白假说”(ABH) [41- - - - - -43),其有效性取决于压力的强度和持续时间(6]。

漂白的症状也被传统上分为2细胞现象:(1)细胞凋亡和坏死(2)44- - - - - -46),两集体的一部分细胞死亡过程。细胞凋亡是一个预排程序的启动压力刺激后或编码的事件和随后的细胞内的信号级联,包括减少细胞大小随着时间的并发的外化膜结合分子磷脂酰丝氨酸导致它拆除没有炎症或其他细胞的压力信号47- - - - - -50]。其他细胞凋亡的特征包括对称DNA裂解模式(多个整数的~ 180 - 200个基点)细胞凋亡,与随机模式与坏死有关。坏死,另一方面,是表明极端的创伤,和增加细胞大小之后,细胞破裂特征部位的炎症的侮辱,导致细胞死亡(47,51]。Strychar et al。52)记录这些过程不仅发生在黄藻原位而且在主机珊瑚的组织。使用流式细胞仪,Strychar et al。52)确定zooxanthellar活细胞的浓度水样从珊瑚受到过高热的压力(34°C)随着时间的推移而减少凋亡和坏死细胞的浓度增加。实验温度低不引起明显的细胞凋亡或坏死。这是一个迹象表明这种珊瑚已经适应(或exapted)较高的海水温度(10]。

三分之一的细胞死亡方式,自噬53,54),最近观察到参与cnidarian漂白。自噬是stress-dependent通路中确定的目标包括细胞器、蛋白质、和外国胞内病原体的细胞通过自噬小体的生产和消化水解酶在其中([55),由(56])。邓恩et al。53)确定,自噬发生在某种程度上和细胞凋亡在漂白。此外,唐斯et al。54]报道的自噬共生甲藻中把这个过程称为symbiophagy cnidarian漂白反应。虽然这三种细胞死亡模式似乎在漂白反应中发挥作用,其机制仍不清楚。

本研究的目的是比较和对比的生理学黄藻开除Montastraea阴茎海绵体来自两个站点的地理上分开FGBNMS FKNMS。我们将试图确定珊瑚FGBNMS更易受到热应力和表现出更高的细胞死亡的频率响应(坏死和凋亡)比从FKNMS珊瑚,频繁报道经验高海水温度和热应力。

2。方法

2.1。目标物种

我们选择使用宿主物种Montastraea阴茎海绵体作为我们的实验很好地体现了珊瑚,因为它既FGBNMS(德州)和FKNMS(佛罗里达州)和可能是一个好的生物学指标物种热应力。珊瑚m .阴茎海绵体(林奈,1767)Millepora alcicornis(林奈,1758)据报道最敏感的热应力在FGBNMS [30.,31日]。大多数其他大规模和物种形成硬壳,比如poritids faviids,是不太敏感57- - - - - -59]。Montastraea阴茎海绵体也丰富,容易辨认,其分类已经被很好地描述。

2.2。收藏的网站

我们在墨西哥湾的抽样从一个站点(傻子)——西方花园银行(27°52 35.1′′′N, 93°48′54.1′′W)国家海洋保护区(FGBNMS)位于西北傻子~ 190公里SE的加尔维斯顿,德克萨斯州,美国29日]。FGBNMS由两个珊瑚礁,东亚银行(27°54′35.9′′N, 93°35 49.7′′′W)和约旦河西岸,²相隔19公里和65.8公里和77.2公里²的区域,分别为(60]。季节性水温范围从2月中旬~ 20°C到30°C(8月30.]。第二个网站是佛罗里达群岛国家海洋保护区(FKNMS) ~ 4506公里²和位于佛罗里达州的南端,傻子洋流出口到加勒比地区(27]。

2.3。珊瑚收集和维护

24的碎片Montastraea阴茎海绵体收集从约旦河西岸FGBNMS潜水员的协助下。珊瑚碎片~ 2.5厘米²大小从父母切除殖民地第23 - 25米深度用小凿子和锤(一个片段每殖民地),放置在个人50毫升塑料圆柱瓶肾上腺素与水来源于集合的地点。瓶子被放在了收集袋和运送到了表面。

船上,个人珊瑚碎片从瓶中取出和淹没在一个缓解压力的解决方案(肯特海洋科技D寄生虫和细菌浸)5分钟,以防止细菌感染引起的切除父殖民地。样本被放置并存储在一个修改用site-derived水冷却器美联储注入持续~ 1米的深度使用潜水泵和材料系统保持一个合适的环境为珊瑚在运输农工University-Corpus克里斯蒂(TAMUCC)。便携式曝气系统提供氧气在运输。在TAMUCC,珊瑚被转移到一个1703 L检疫坦克组成的蛋白质回收船,残遗种保护区,紫外线,热水器/冷却器和一个自动反渗透去离子的盐度(RO DI) water-topping系统维护。碎片是适应槽条件至少前两周治疗和允许恢复后收集。珊瑚颜色被监控在此期间使用珊瑚颜色参考卡片技术由Siebeck et al。61年]。标本的m .阴茎海绵体如果他们使用表示红色变形,并与条件C6的色调8参考卡片,表示大量的共生体相当于~ 3.0×10⁶黄藻厘米²。

珊瑚的代表FKNMS得到援助Mote热带海洋实验室研究站,基韦斯特,佛罗里达州。24珊瑚碎片~ 2.5厘米²收集在海军航空站(NAS)航道深度11 - 12米。碎片被运往TAMUCC和放置在一个隔离槽类似FGBNMS碎片他们监控未来两周使用珊瑚颜色参考卡(61年]。

虽然每个珊瑚样本人口的集合的深度不同,证据从较小等。62年)表明,m .阴茎海绵体人群躺在11日和30米之间没有显著的不同对黄藻人口(细胞厘米⁻²)、量子产量和叶绿素浓度(总μg的背影厘米⁻³,总pg的背影厘米⁻³,排名本研究的深度范围内比)。此外,cladal黄藻在很大的地理区域的多样性有关m .阴茎海绵体已被证明是一贯分支C虽然亚型存在(63年- - - - - -68年]。这些研究领域跨越墨西哥湾从巴哈马群岛到尤卡坦半岛和百慕大。我们也选择只收集成人红色的变形m .阴茎海绵体为了减少影响host-derived颜料片段之间如果存在。

2.4。实验设计

我们跟着一个模型我重复措施,三向正交试验设计,以确定的热应力阈值Montastraea阴茎海绵体从FKNMS FGBNMS。这三个主要因素是水温、地理网站,和持续时间的接触水的温度。每个实验试验由十二个人珊瑚碎片收集正如前面所讨论的那样。四个片段被随机分配到每个三个热应力温度(28、31和35°C)的复制。Fifty-milliliter水样收集从每个复制在6 h间隔超过72 h为了量化和决定驱逐黄藻的生理条件。增加采样复制的总数,每个试验出现2次()。

2.5。主要材料海水系统

热应力的实验进行了一个“流过海水系统”(FTSWS)。海水用于本研究从上拉古那母亲,获得美国德克萨斯州科珀斯克里斯蒂和由德克萨斯州立公园和野生动物部(TPWD)我们FTSWS湿实验室位于TAMUCC(图1)。海水是透过一个20μm过滤器由TPWD之前交付。然后,我们通过5注入海水μ渗透到5 189 L玻璃纤维圆柱形储罐(图1)。实用的盐度是维持在34的去离子水时必要的。在这项研究中,我们使用的是实际的盐度是一个无量纲单位推荐的国际海洋物理科学协会59),采用国际单位制(SI)在1985年。砂滤器组成的一个封闭的循环系统,加上紫外线过滤器(图1)作为三级实验水过滤系统,这是竞选≥2天之前任何实验。氧气是不断通过托马斯5030年电气泵,常见五扩散器行喂五柱水箱(图1);氧气含量保持在L ~ 5 - 6毫克⁻¹。

海水从五重力给料的储罐为两个集合管。每个歧管美联储六19毫米软管与耐尔根油管冷嘲热讽。每一个在两个6通道蠕动泵(PP;图1)。人民党控制的海水进入每个十二1 L孵化室(IC),提供一个恒定的流速为12.5毫升分钟⁻¹每个集成电路(图±0.3毫升2)。帮助维持IC海水的温度,每个IC安置在17.9 L水套(WJ),和每一个包含一个75 W Jager水族馆加热器。此外,3 m IC的耐尔根油管缠绕在外围也有助于保持恒定温度(图2)。从每一页,水被泵通过这个油管,随后进入每个IC在三种温度:27°C(控制),31°C,或35°C。每个集成电路包含一个珊瑚碎片,落在一个站下一个搅拌棒(图2)。每个WJ放在一个搅拌板打开~ 300 rpm为了维持一个热水柱。流出的油管从每个集成电路是连接到一个排水管道常见钱伯斯(图1)。

环境参数监控每12 h包括流量(mL分钟⁻¹),实际的盐度、温度(°C)和光合有效辐射(PARμE m²年代⁻¹);照片也拍的珊瑚碎片在每个试验。

2.6。抽样的驱逐黄藻

抽样方法改编自Strychar et al。44,46]。海水样本(50 mL)获得每6 h 72 h使用塑料注射器,每个IC。海水样本分别存入50毫升猎鹰锥形离心管,离心相对离心力场700 g×5分钟的贝克曼库尔特爱兰歌娜25 r离心机。剩下的上层清液提供了离开5毫升样品管,和2毫升的暂停的解决方案也同样分为两个1.5毫升微型离心机管之前离心法在700 g×5分钟埃普多夫离心机5415 d。一群整除(12管)是用来确定生活,死亡,和有丝分裂细胞使用光缩微复制和血细胞计数器,而第二组12个整除是用来评估细胞生存能力使用流式细胞仪(FCM)。

2.7。光学显微镜和Hemocytometry

第一组的上层清液从每个管十二整除丢弃,200年离开μL在每个管没有令人不安的颗粒状细胞。细胞和锥虫蓝染色(0.2%,化学BDH)磷酸盐(PBS;1:1)轻轻地涡在孵化前5秒在室温下为5分钟。两个十μL次级样本被加载到每一方的Neubauer-improved血细胞计数器(Marienfeld),然后使用XDY-1可视化倒置显微镜100×放大。光学显微镜帮助确定zooxanthellar密度和细胞生存能力。细胞被认为是可行的,如果他们膜完好无损和dna结合锥虫蓝被排除在细胞。细胞被认为如果“紧身衣”观察有丝分裂。坏死细胞出现蓝色和展出活细胞的基本形状或驱逐他们的内容。浓度的细胞类型确定使用下列方程(传统血细胞计数器计算,haus科学有限公司):

2.8。流式细胞术(FCM)

第二组整除组成的十二个微型离心机管用于FCM是准备使用100μL 1×Annexin-binding缓冲区(ABB)添加到每个微型离心机管后,制造商的建议。这一步之后的1μL propidium碘(π;100年μ克毫升⁻¹;英杰公司)和3μ膜联蛋白V - L萤石488海里共轭(表达载体)。12个微型离心机管被孵化在室温下在黑暗中30分钟。孵化后,额外的400人μL ABB的内容添加到每个微型离心机管和温柔漩涡为1分钟。涡流后,解决方案通过吸管被转移到一个5毫升BD猎鹰圆底管(一个微型离心机管一管)进行分析通过FCM。

FACSVantage SE流式细胞分析仪(Becton Dickinson)配备一个波长488纳米的激光是用来识别和量化可行,坏死,凋亡,postapoptotic zooxanthellar细胞在每个样本。异硫氰酸荧光素(FITC) 530/30带通FL-1过滤器检测绿色荧光同时LSRI红色630/22带通FL-3过滤器是用来检测红色荧光,为了区分四种细胞死亡的类别。FL-1的散点图和FL-3细胞磷脂酰丝氨酸暴露,因此细胞凋亡增加,显示这些细胞将沾有荧光绿膜联蛋白V -萤石因此,显示增加FL-1参数。显示细胞坏死特征将membrane-impermeable染料染成红色的π和绿色都将彩色膜联蛋白V -磷脂酰丝氨酸面粉。这个结果在活细胞可以预见在左下象限(没有污渍),凋亡细胞在右下象限(仅绿色荧光),右上象限和死细胞(红色和绿色荧光)。所有的数据可视化,使用制造商CwllQuest-Pro软件绘制。

2.9。统计分析

请参考2.4节统计模型参数。珊瑚碎片被选择,随机分配到治疗。数据分析使用SPSS 15,17和一般线性模型(GLM)重复测量方差分析(方差分析)。相比Hemocytometry和FC数据没有直接的差异数据格式(百分比与计数)。

所有数据检测重要的变化是由于球形使用Greenhouse-Guyser校正(球形< 0.75)或者Huynh-Feldt校正(球形> 0.75;场,2009)。由于数据缺乏球形,图基和Games-Hollow事后测试后被应用分析通过全球语言监测机构重复测量方差分析检验具体的各种方法之间的显著差异。数据显示随着时间的推移显著变化(h) Bonferroni纠正。高阶相互作用只会被提及,如果重要的讨论。

3所示。结果

监控的环境变量,包括温度和PAR,稳定在72 h。

3.1。Hemocytometry:花园银行国家海洋保护区(FGBNMS)

的数量单位时间可行的黄藻珊瑚开除了最初是非常高的,然后通过时间减少。当强调在35°C(最高温度治疗),最多2750个细胞毫升⁻¹被驱逐了36小时;这个降至1250毫升细胞⁻¹在66 h。在较低的温度下,失去细胞从共生功能体的< 1000毫升⁻¹在任何给定的时间内(图3(a1))。细胞坏死zooxanthellar开除珊瑚暴露于35°C之后增加然后减少的趋势,从400毫升细胞⁻¹在6 h,增加到1050毫升细胞⁻¹在42 h,然后跌至550毫升细胞⁻¹在66 h(图3(a2))。浓度没有明显差异的有丝分裂之间的共生有机体的细胞驱逐任何温度的治疗(图3(a3))。

累计损失而言,两种可行的(图4(a1))和坏死(图4(a2))驱逐黄藻35°C治疗明显大于27°C控制和31°C治疗(方差分析;)。有丝分裂细胞的浓度,然而,并没有发生显著的变化(图4(a3))。住黄藻浓度一致的温度和时间,除了36岁和66 h(图4(a1):,Games-Hollow事后测试)。显著差异在坏死黄藻浓度控制和最大温度之间的观察治疗54、36、42、48和h (;数据3(a2)和4(a2))。总累积浓度的可行的,死了,和有丝分裂黄藻27°C(控制)和31°C(图4(a1-2))并没有发生显著的变化。

3.2。Hemocytometry:佛罗里达群岛国家海洋保护区(FKNMS)

浓度的驱逐可行zooxanthellar细胞治疗在所有温度之间存在着显著的差异(方差分析,;图3(b1))。珊瑚在35°C的环境经历了更大的损失的共生有机体的细胞比27°C和31°C(方差分析;;图3(b1))。可行的黄藻的浓度不随温度变化时暴露≤30 h (全球语言监测机构方差分析)。30 h后35°C,可行的细胞浓度从珊瑚失去第一个~ 600毫升细胞减少⁻¹在18 h,增加到2750毫升细胞⁻¹在66 h,然后再下降~ 1300毫升细胞⁻¹在72 h(图3(b1))。浓度的坏死黄藻发布在温度之间存在着显著的差异()和时间(方差分析)。浓度的有丝分裂细胞失去温度或时间之间没有显著变化(图3(b3))。

累计损失而言,唯一可行的(图4(b1))驱逐共生有机体的细胞表现出显著的总体损失通过时间(方差分析)。这种模式在整个实验是一致的(,Games-Hollow事后测试)。

3.3。流式细胞仪:花园银行国家海洋保护区(FGBNMS)

流式细胞仪显示zooxanthellar损失FGB珊瑚是重要的通过时间(方差分析,)和不同实验之间是显著的温度(方差分析,)。百分比的可行的黄藻失去共生功能体的增加通过治疗时间在所有温度(图5(a1))。具体来说,可行的排出细胞的平均百分比观察到35°C明显低于27°C和31°C (,Games-Hollow事后测试;图5(a1)),后两个治疗效果无显著差异()。坏死细胞的百分比检测在实验温度(之间存在着显著的差异,通过时间(方差分析)以及)。坏死细胞的平均比例在35°C(驱逐出境是最大的,Games-Hollow事后测试;图5(a2))最大的损失发生在24 h。有一个通用坏死细胞随着时间下降方差分析;图5(a2)),尽管没有明显的控制和31°C之间发生分歧的治疗方法。没有显著差异的温度或通过凋亡的时间(,图5(a3))和post凋亡(,图5(a4))细胞。

3.4。流式细胞术:主要西方国家海洋保护区(FKNMS)

可行的黄藻百分比之间没有显著变化温度治疗(方差分析)或通过时间(,图5(b1))。坏死细胞失去温度之间明显不同的利率(方差分析)和时间(,图5(b2))。更多的坏死黄藻被逐出珊瑚在35°C比27°C或31°C, 30岁,60岁,66 h时间间隔()。凋亡细胞的比例驱逐温度之间没有显著变化;变化检测,但是,随着时间的推移,(,图5(b3))。不同postapoptotic细胞的发生率也明显通过时间(,图5(b4))但不是温度()。一般来说,数据是双峰分布通过与两个当地时间为每个温度最大值在~ 25%,12 h和18 h和另一个之间54 h和72 h(图5(b4))。~ 10,15日最小值和11%记录36 h和48 h之间的时间间隔在27°C, 31°C,和35°C,分别(图5(b4))。

4所示。讨论

珊瑚能够适应增加的速度在全球海水温度是十分关注的。全球平均swt增加了~ 0.5°C在过去的一个世纪里,预计将继续上升,未来几十年(69年]。驱逐黄藻的生理状态恶化表明特定的珊瑚漂白反应广泛包括alcyonacean和scleractinian珊瑚(45,47]。我们推测,我们发现在观察到的差异Montastraea阴茎海绵体花园银行和佛罗里达之间的人口可能归因于适应/这种[10]或共生有机体亚型洗牌。即适应可能与间歇~ 1个月增加有关swt在过去的几十年里在佛罗里达珊瑚的花园相比银行(图6)。

浓度的增加这一事实可行的黄藻被驱逐出境m .阴茎海绵体碎片从FKNMS FGBNMS相对于那些在更高的实验温度意味着(1)共生体在珊瑚栖息FGBNMS可能更比那些居住在FKNMS热敏性;(2)在珊瑚共生体FKNMS可能成为更好的适应或适应海水温度增加;(3)分支C大温度敏感性被打乱的共生体m .阴茎海绵体或(4)主机本身已经成为更好的适应流行FKNMS热应力的增加。一般来说,珊瑚漂白发生在暴露于温度≥1°C以上嗯在给定的海洋环境一段时间的几天或几周,定义为“学位加热周”(35,36]。Goreau和海耶斯35这个词)学位加热周”通过开发一个建模项目称为“热点”结合卫星热检测系统来检测漂白作用。被认为是一个“热点”地区海表面温度(SST):定义为上部1 m的海洋)超过年度嗯气候值由1.0°C的观察值周。这一事实zooxanthellate珊瑚FKNMS容忍~ 2个月的温度增加(e·巴特尔斯珀耳斯。com),达到或超过了漂白标准建议Goreau和海耶斯(35)在2005年和2007年,表明FKNMS黄藻珊瑚出现更好的适应或适应于热应力。相反,很少地下温度> 30°C记录在3年内FGBNMS最热的三个月期间(10月间vix指数;j . DeBose珀耳斯。通讯)。气温很少超过嗯温度虽然孤立大规模漂白事件曾被观察到(30.]。

长期(~ 2个月)的增加频率低强度热应力可能允许佛罗里达m .阴茎海绵体zooxanthellar人口成为更好的适应这些环境变化。麦德et al。70年]讨论了温度随时间变化的特定模式的角色在一个给定的地区和人群中对温度适应的影响。他们指出,zooxanthellate疣sp。(窝藏完全进化枝C3)预应力在31°C≤2周之前超热状况的治疗可能会抵制超热状况的压力至少5天(34°C);珊瑚不接收这样的预处理暴露经历了一场巨大的共生有机体密度下降。这个重大变化是归因于适应独自在主机而不是黄藻人口,特别是光保护机制。我们的数据支持麦德布鲁克等人的结论。70年]。海水的温度,经常超过嗯略一段≤2 y在佛罗里达群岛(e·巴特尔斯珀耳斯。com)可能驱动珊瑚主机成为更好的适应热应力。尽管我们无法最终确定分支C亚型之间的网站没有影响漂白易感性和驱逐生活、死亡,或凋亡黄藻,作者从文献发表之前的深度在2.3节讨论表明,碎片收集在这项研究中,物种利用,碎片在集合点的条件(68年,71年)允许一些解释关于网站之间的遗传多样性的演化支片段。未来的研究应该考虑将遗传研究来帮助确定共生有机体进化枝亚型存在,这些亚型是否导致宿主的能力承受的漂白。因此,它是高度可能共生有机体进化枝亚型洗牌可能影响漂白易感性。较小的et al。62年)指出,独特的亚型m .阴茎海绵体介绍了深度(> 30米),和这些,因此,可能共生功能体的生存起着重要的作用。此外,许多珊瑚物种被发现寄主专一性的亚型尤其是在高温强调地区。奥利弗和所有72年珊瑚的报告Pocillopora damicornis和疣pulchra显示不同的进化枝洗牌对高温事件的频率。分支C亚型C1发生在冷却池中的珊瑚进化枝D被发现在那些珊瑚栖息热池。虽然这戏剧性的温差与我们某些网站并非如此,持续程度低温度应力可以传授一个类似的结果。因此,我们假设适应可能发生m .阴茎海绵体FKNMS。

低浓度的凋亡黄藻细胞也发现在所有温度的治疗实验。在共生有机体的细胞失去细胞凋亡的频率温度显示,要么孵化31°C并不是一个很大的压力,在每个温度处理的时间太短,或孵化35°C太强烈,允许凋亡反应的发展,导致一个更大的坏死zooxanthellar细胞的浓度。相比之下,Strychar et al。44)观察到凋亡增加黄藻从0 ~ 30%的印度太平洋的珊瑚疣雅辛托斯当温度在32°28°C和C进行了比较。他们表明zooxanthellate珊瑚,不太容易受到热应力驱逐更高浓度的凋亡黄藻从0 - 10%在强大的热应力(34°C),坏死更突出(≤20%)。Strychar和萨马科73年,74年)和萨马科Strychar (10也表明一些主机珊瑚在印度-太平洋地区,特别是疣风信子,Porites开发,Favites complanata有一个更广泛的耐热性(即。,34- - - - - -36°C) than their endosymbiotic zooxanthellae (30–32°C), exhibiting adaptation (or exaptation) towards increased SWTs. Fitt et al. [75年印度太平洋的珊瑚)观察到类似的结果Porites cylindrica和Stylophora pistillata由贝尔德和评论等。76年),相对评估珊瑚主机的作用与黄藻在世界各地各种各样的珊瑚,支持Strychar和萨马科的概念73年,74年)和萨马科Strychar (10]——这种珊瑚主机可能会导致热应力的众多前暴露在不同气候。

的增长Symbiodinium通过有丝分裂原位漂白条件下提供信息关于主机珊瑚是否会生存,维持其站黄藻的股票,或被另一种感染zooxanthellar进化枝。黄藻常务股票密度是由共生有机体繁殖在hospite以及通过退化和删除黄藻gastrodermal腔和触角的主机77年- - - - - -79年]。这里,有丝分裂黄藻的驱逐是相对稳定在实验从FGBNMS和FKNMS珊瑚。Strychar et al。45),然而,指出,驱逐黄藻表现出更高的增长率在34°C和更低的实验温度。我们观察到的低丰度的有丝分裂黄藻m .阴茎海绵体对主机自养(即可能表明偏好。,ingesting the zooxanthellae) versus increased host heterotrophy通过息肉喂养率增加。增加营养异常是发生在一些动物当压力下(84、85、Goreau,珀耳斯。com)。

有趣的是,我们注意到黄藻的稳态控制,虽然不是监控广泛(黄藻没有不断收集)在这项研究中,观察到。因此,它应该是得出结论,简单的改变方法用于此类研究包括持续收集黄藻在给定的时间内被使用为了理解内共生体的控制集中在一个主机的珊瑚。信息内共生体的稳态控制对敏感和丰盛的珊瑚物种可能进一步洞察内共生体与宿主相互作用的重要性,以及一种手段来确定特定蛋白质的角色主机控制黄藻密度。

5。结论:适应于Montastraea阴茎海绵体热应力

植物/动物共生,要求主机和共生有机体(即之间的合作交流。、细胞信号)为了保持有效(80年]。重要的是再次注意的多样性和浓度黄藻在殖民地的m .阴茎海绵体已被证明是不断进化枝之间C和2.3 - -4.2×10⁶细胞厘米⁻²(62年- - - - - -68年]。本研究进一步利用只有红色的变形m .阴茎海绵体,因此,与主机相关的颜料相似片段。热应力的孤立程度和持续时间,我们假设在热应力,敏感的珊瑚zooxanthellar之间的连接,进化了许多年的共生,可能是由于卡尔文循环的中断42,81年]。由于大部分的碳提供给宿主藻光合作用在hospite,共生进化机制来减少有害副产品的影响(例如,激进的氧气species-ROS),最有可能通过荧光蛋白(26]。生物不是反复暴露于这种压力,机制来应对增加的刺激细胞凋亡和任何相关副产品还没有完全发育好,随后可能会导致特定物种显示增加漂白的症状。这些物种,显示对漂白的敏感性增加,例如,FGBNMS珊瑚而不是FKNMS珊瑚,可能需要增加接触的频率温和的热应力(即。适应)和/或增加时间的海水温度升高(即。、适应)变得不那么敏感。

据我们所知,这是第一个研究,实验研究了热应力的影响Montastraea阴茎海绵体在加勒比海(即。,FKNMS) versus the Gulf of Mexico (i.e., FGBNMS). Further, we believe these sites to be a unique opportunity to determine the response of coral to bleaching particularly with respect to the degree that host adaptation/exaptation as well as symbiont shuffling may interact to resist thermal stress.原位漂白观察由普雷et al。30.)表明,4 - 10%的珊瑚都是痛苦FGBNMS增加热应力的影响。我们的数据显示一个潜在来源的变化对热应力敏感性和漂白,我们提出地区适应最有可能基于范围和温度的变化不是一般有经验。

确认

作者感谢德克萨斯州立公园和野生动物海水运输服务,德州银行国家海洋保护区(允许没有花园。fgbnms - 2007 - 010)和佛罗里达群岛国家海洋保护区(不允许。FKNMS 0648 - 0141)允许给定k b Strychar。他们也感谢德州k . b . Strychar研究发展基金资助。特别感谢g . p . Schmahl和E Hickerson NOAA (FGBNMS)船次和j·德莱尼和尘埃的E·巴特尔斯海洋实验室收集珊瑚。

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