贻贝的摄食行为,贝壳类:新观察,当前的小知识

文摘

在最优条件下,双壳类倾向于过滤环境水以最大的速度但在理想的环境条件下,包括低或藻浓度非常高,滤过率会降低。上藻浓度的蓝贻贝,贝壳类,利用其过滤能力超过一段时间被确定通过逐步提高藻(Rhodomonas盐沼)在稳态实验浓度高于阈值连续过滤率高。持续时间减少初始饱和度随藻浓度增加而降低,阈值浓度的初始饱和度降低过滤活动被发现约5000至8000毫升细胞⁻¹,相当于6.3和10.0μg的背影一个l⁻¹,分别。减少滤过率与藻细胞摄取总数前初始饱和度和发现细胞。视频显微镜pseudofaeces生产的录音显示,形成的触发阈值浓度pseudofaeces约12000毫升细胞⁻¹。粪便产生的饱和贻贝由密集的未消化的藻细胞,表明严重超载引起的消化系统高藻浓度贻贝不是进化适应应对。

1。的小的当前状态的艺术

1.1。生理调节喂

仍然没有总协定关于生理控制的抽水suspension-feeding双壳类的浓度变化而有机和无机粒子在水环境。在最优条件下,suspension-feeding双壳类过滤环境水以最大的速度,但在理想的环境条件下,包括低或非常高浓度的藻细胞,减少阀门打呵欠,地幔边缘收回(1- - - - - -14]。然而,它已经很长一段时间的问题讨论的滤过率是否suspension-feeding双壳类是生理上的监管14- - - - - -23),或者如果它应该被理解为一种基本自治过程(2,5,24- - - - - -27]。最近,麦克唐纳和病房28)建议蓝贻贝贝壳类可能”采用“最大清除率”策略,清除悬浮的颗粒速度无关的悬浮物质量。”

阀门开度的反应缺乏或藻类细胞的存在已经彻底的研究贝壳类和其他suspension-feeding双壳类,例如,Jørgensen [29日],Riisgard和Randløv [1),Jørgensen et al。2],病房和Targett [30.],Riisgard [3),克劳森和Riisgard6],Dolmer [31日,32),纽厄尔et al。7,8],莫雅et al。27]。观察开合的行为已经由其他双壳类动物物种,例如,霍普金斯[33),希金斯(34],伯纳德[35),病房等。36),Thorin et al。37),Pascoe et al。38],Filgueira et al。14]。一般来说,当suspension-feeding双壳类暴露在藻浓度非常低,这最终导致减少阀打呵欠或完全关闭。因此,Riisgard et al。9]证明了规定的国家和过滤的活动m .鸡蛋果,起皱能源edule和软蛤米娅arenaria在回应的存在和没有藻细胞,和作者认为这种现象代表了一个真正的生理适应情况下浮游植物的悬浮液。控制实验室研究,用摄像机记录valve-gape反应m .鸡蛋果存在或缺乏环境水藻类细胞的情况下,显示的临界藻浓度低于其关闭阀门之间约0.9 (12),约0.5g的背影一个L⁻¹(38]。然而,大多数的争论的生理调节滤过率迄今为止处理滤过率的监管(非常)高藻浓度(5),到目前为止尚未令人信服地澄清是否减少滤过率是由于消化系统的饱和,还是控制“生理补偿”的结果(例如,15,20.,22,28,39])。

由于缺乏明确的定义“生理监管”的滤过率,Riisgard [5]表明,阀门关闭,减少滤过率在高藻浓度由于饱和消化道应指定“饱和度降低。“高浓度无机粒子(泥沙)可能在许多情况下(例如,在暴风雨天气下材料的再悬浮)降低浮游植物悬浮细胞的整体食物价值稀释效应。触发器浓度以上pseudofaeces的生产,这种稀释效应抵消了排序的唇瓣在贻贝和其他suspension-feeding双壳类(40- - - - - -42]。然而,通过鳃粘液分泌上皮细胞的作用在粒子处理已经讨论(例如,(43),根据贝宁et al。44),pseudofaeces消除是最后的一步拒绝“级联的粒子处理事件开始捕捉吉尔。”

Jørgensen [45]建议排序唇瓣取决于粒子的悬浮能力同时摄取食物残渣和消除mucus-bound pseudofaeces粒子,虽然不是很清楚如何粒子的浓度控制粘液分泌的速度(25]。但重载pseudofaeces纤毛gill-pump导致生产的不可能直接加上饱和度降低。

1.2。粘液喂养的角色

正常喂养贝壳类和其他suspension-feeding双壳类和laterofrontal卷须取决于cirri-trapping原则(46- - - - - -48)乐队的侧纤毛产生的主要通过interfilamentary运河水运吉尔在悬浮粒子分离主要的水流和转移到正面的行动laterofrontal卷须。粒子捕获过程和随后的粒子运输悬浮在口腔和食道表面电流可能不涉及粘液(25,26,45- - - - - -47),但这个问题讨论(43,44,48- - - - - -52]。然而,更高浓度的悬浮粒子在环境水引起分泌大量的粘液,和粒子成为纠缠在黏液运输拒绝大港口中的触须被转换成pseudofaeces和驱逐44,45,53,54]。长久以来,它被认为(例如,25,41,55]),粒子质量感知的唇瓣suspension-feeding双壳类,这一过程有助于排序和拒绝非食品颗粒。鲜为人知的如果表面化学和遥感在捕获过程本身中发挥作用。颗粒大小影响捕获效率,但定性因素也可能影响粒子捕获,如粘性、静电电荷,和黏多糖,也就是说,可能活细胞的细胞外基质之间的相互作用和纤毛和/或粘液的双壳类动物鳃丝43,55- - - - - -58]。

根据Jørgensen [25,26,45),黏膜纤毛的机制只会清洁微粒物质过剩的鳃。原状贻贝产生很少或没有粘液,悬浮粒子在相当于“几毫克每升”可能是清除从水和摄取没有分泌粘液。Jørgensen [45]表明,粒子的程度可以集中在腹侧食物槽与颗粒周围的水的临界浓度,可以处理没有形成pseudofaeces,临界浓度是1毫米的顺序³L⁻¹。高于临界浓度,暂停食物残渣在边际凹槽内的电流运行直接转移到胃,而粘液字符串与嵌入颗粒材料进行外凹槽的食物。粘液字符串的唇瓣时,清理活动的触须创建pseudofaeces放到拒绝大片沿地幔边缘携带它的后端pseudofaeces驱逐接近蒸发的飞机(25,44,45]。

最近,莫雅et al。27地中海贻贝的过滤活动评估,Mytilus galloprovincialis在不同浓度和成分的悬浮物通过使用一个自动化的图像采集和分析系统,允许同时测量阀打呵欠和蒸发管虹吸区。滤过率测量通过间隙测量而泵使用hot-film探测率测量。后的藻细胞(Isochrysis galbana),阀门张开,呼出的虹吸区域和滤过率增加贻贝达到最大过滤活动。藻浓度时保持高于阈值约800毫升细胞⁻¹(或0.5g的背影一个L⁻¹)连续藻类增加,阀门目瞪口呆,发散的虹吸区域,和滤过率仍然最大。添加无机淤泥(高岭土)对蒸发管虹吸区域没有造成影响,阀门打呵欠,浓度和过滤率为30毫克DW L⁻¹,但pseudofaeces生产测试高岭石含量表明贻贝是有效排序高岭石摄入之前从藻类。然而,40毫克的浓度极高的高岭石DW L⁻¹诱导滤过率减少,可能造成“贻贝的排序能力饱和”(27]。滤过率实验m .鸡蛋果Kiørboe et al。59)发现,添加5毫克自然淤泥的滤过率增加了约30 - 40%,而在纯藻悬浮率。

贻贝生产两种粪便,称为肠道和腺粪便(60]。当充足的食物,肠道排泄的粪便构成绝大多数材料,但是,当只有小食品,它在数量大幅减少。肠道粪便由少消化物质直接运输到后肠,绕过消化憩室(中肠腺,如61年])。腺的粪便源于食物进入消化道憩室所以更彻底消化。这些粪便的丝带上出现肠道粪便(60),和减少同化效率高藻浓度可以解释走旁路的消化腺[54,62年),这是一个初始饱和的迹象。

2。新观察贝壳类

为了获得更多的知识关于生理的喂养行为的监管贝壳类,我们关注一个试验研究(1)测量滤过率采用稳态法的定义良好的藻浓度水平,最终导致“降低饱和度”和(2)引发的藻细胞浓度,导致pseudofaeces生产。的主要目的是识别的上层藻浓度m .鸡蛋果是利用其滤过率能力超过一段时间。通过提高藻浓度超过连续的门槛高滤过率,目的是测量持续时间减少初始饱和度可以观察到。进一步,感兴趣的评价如果饱和,随后减少滤过率可能与藻细胞摄取的总数之前的初始饱和度。最后,为了确定临界浓度的藻细胞形成pseudofaeces和评估如果藻细胞绕过消化道憩室m .鸡蛋果暴露于藻浓度,最终导致饱和,我们做了录像pseudofaeces生产和显微镜观察肠道粪便作为研究报告的一个重要组成部分。

2.1。材料和方法

2.1.1。实验贻贝、稳态方法和实验方法

蓝贻贝,贝壳类林奈,1758年,收集在附近Kerteminde湾(Stavreshoved) 2009年8月。二十个相同大小的贻贝(与15.8毫米)被转移到一个水族馆L贯流式海水生物过滤器(图1)。所有实验的平均温度°C和平均盐度事业单位。

浓度在一定范围的藻蓝贻贝贝壳类不断与恒速过滤(例如,4,5])。因此,当一群蓝贻贝是放置在一个水族馆添加了海水混合藻细胞(保留100%效率的贻贝)从文化以恒定速率(P)通过计量泵,此外,与一个常数贯流式由于流入particle-free海水以恒定速率(Fl),滤过率(F)可以计算为1,6]: 在哪里n:积极过滤贻贝的数量,C_一个:藻浓度增加了文化,C_c:稳态藻浓度贻贝水族馆。

为了使用稳态方法识别上阈值上面贝壳类变得饱和,随后降低它的滤过率,实验在一群贻贝。计量泵提供的水族馆控股实验贻贝与纯海藻(的暂停Rhodomonas盐沼),保持均匀的混合空气石头(图41)。水族馆的贯流式确保水交换是一天一次。藻类浓度测量通过电子粒子计数器(Elzone 180)。

两个重要的先决条件获得可靠的过滤率在水族馆中充分混合和完全开放,不断suspension-feeding贻贝。然而,后者的先决条件可能不满足如果水族馆藻浓度超过一定的上层藻浓度,上面贻贝变得饱和,因此关闭。目前的工作假说和实验方法确定上部浓度阈值如图2。概念插图显示了藻浓度超过最低贝壳类降低它的滤过率可以通过实验确定为在目前的工作完成。当蚌正在利用他们的滤过率能力相对较低的水平(“低”,大约2000毫升细胞⁻¹),可以维持一个稳定的状态,然后一段时间后,高藻浓度(“高”,> 2000毫升细胞⁻¹),如果新藻浓度高于上层浓度阈值()、贻贝成为饱和(年代一段时间后()。进一步,假设预测,如果饱和将一定数量的藻细胞摄取(),然后,然后它可能表明,初始饱和度(年代)达到越来越快越来越高藻细胞浓度。

叶绿素之间的关系一个浓度(g的背影一个L⁻¹)的浓度Rhodomonas盐沼(C,细胞毫升⁻¹)是,或 g的背影一个细胞⁻¹(6]。

2.1.2。测量的清除率

除了值获得(1)在实验期间,滤过率也经常通过所谓的间隙测量方法的滤过率是衡量水清除悬浮粒子的体积单位的时间。为此,藻类计量泵和水贯流式贻贝水族馆停了下来。随后减少藻细胞浓度作为时间的函数之后,采取水样(10毫升)10分钟时间间隔测量细胞浓度和电子粒子计数器(Elzone 180)。因为与海水混合了贻贝水族馆,藻类Rhodomonas盐沼细胞(平均直径6.9μ米)有效地保留了100%的鳃贻贝(即。、细胞直径大于4μm;(63年])。滤过率(F奇遇记》)立志从指数降低藻浓度作为时间的函数使用通常的间隙公式(例如,25,64年):回归线的斜率(b)semi-ln情节减少藻浓度与时间的摊位和水族馆: 在哪里和终端和初始粒子的浓度,V在水族馆,水量,n是数量的贻贝。没有贻贝的对照实验表明,藻细胞的沉积是无关紧要的。

2.1.3。视频和显微镜观察

Pseudofaeces开除贝壳类不同的大小通过水平立体显微镜观察与一个内置的摄像头(徕卡MZ8)连接到一个录像机(松下NV-FS200总部)。不同大小的个体贻贝进行了观察。贻贝是放置在一个观察水族馆(12°C)的立体显微镜。藻细胞(Rhodomonas盐沼)被添加到水在不同初始浓度的观测室为了识别阈值浓度生产pseudofaeces,视为线程嵌入的粘液藻类驱逐的后端附近的发散的。混合是确保通过空中的石头,和减少藻浓度测定在不同的时间间隔以及10分钟的录像监控pseudofaeces生产序列。

粪便收集补充稳态喂养实验中不同大小的贻贝暴露在高藻浓度导致饱和和生产长粪便字符串进行了研究与倒置显微镜(徕卡DM IRB)配备了数码相机(CMOS相机MC13xx)。

2.2。结果

从稳态喂养实验中获得的数据在图所示3。在所有情况下,一个稳定的状态首先是建立在一个相对较低的藻的浓度约为1600至2200毫升细胞⁻¹藻浓度增加了之前的藻细胞随后建立所需的新藻浓度保持在一个新的稳态水平通过调整藻浓度藻股票烧瓶。计算稳态过滤率,cf。1),在低和高藻浓度右边面板的图所示3和表1,滤过率测量的例子通过间隙的方法,cf。2),如图4。看到滤过率是常数和独立的藻浓度比(短曝光时间时)达到初始饱和度的贻贝。之后,贻贝水族馆的藻浓度迅速增加,因为贻贝关闭;稳态是中断。当藻计量泵和水贯流式然后停了下来,随后的藻细胞浓度的降低,滤过率计算,cf。2),强烈降低,而类似的测量在低藻浓度和估计稳态过滤率。从图4 (b),看到高藻浓度的减少滤过率逐渐增加(即。,年代teeper slope of regression lines), eventually to become near identical with the rate previously measured at the low algal concentration, as the mussels grazed down the algae and new additions were made. From the present findings, it can be concluded that the upperRhodomonas盐沼浓度水平的贻贝不会成为饱和后一段时间(> 3 h)位于约5000(图之间3(A7))和8000(图3毫升(A4))细胞⁻¹,或者,换句话说,阈值藻浓度的减少滤过率由于初始饱和度位于约5000毫升和8000细胞之间⁻¹,相当于6.3和10.0g的背影一个l⁻¹,分别。

的时间间隔在初始饱和度()在高藻浓度如表所示1随着饱和之前估计细胞摄取的总数。从图5,似乎随藻浓度增加而减小。曲线在图5显示了渐近最小平方适合为细胞毫升⁻¹(虚线)导致和5000毫升细胞⁻¹(完整的线),方程导致。

的意思是Rhodomonas盐沼贻贝水族馆细胞直径测量μm,;因此,平均细胞体积是174μ米³。均值(±SD)的细胞总数摄取初期饱和之前被发现细胞(表1),;因此,细胞摄取的总量大约是(μ米³=)2毫米³。很明显,估计价值取决于之前的饲养条件和消化率,这与增加变得越来越重要,但是;尽管如此,这是一个有用的近似测量体积最大的摄入。

图6显示了录像的时间序列打印的pseudofaeces被逐出地幔腔接近贻贝的蒸发管口暴露于23000毫升藻细胞⁻¹。通过分析录像录音,pseudofaeces肿块驱逐在10分钟的间隔可以semi-quantified藻浓度(表3)。看来pseudofaeces开始暂时生产藻细胞浓度超过12000毫升⁻¹(即。,pseudofaeces trigger concentration). It appears from Table3,一旦pseudofaeces生产被触发,它仍在继续,尽管速度当藻浓度逐渐降低,由于放牧的贻贝,触发阈值浓度以下。

贻贝暴露于高稳态浓度(14500到20000毫升细胞⁻¹)开始几小时后产生长串的粪便。宽度(W,μ米)的有些扁平的粪便字符串增加壳长度(l贻贝的mm):。在所有情况下,显微镜的研究粪便透露,他们由密集的未消化的藻细胞(图7)。

3所示。解释和喂养行为的基本特征

目前的研究已经表明贝壳类连续过滤水环境在美联储的最大速率之间的藻浓度较低的临界水平和初始饱和度上藻浓度阈值。在这个浓度区间,意味着个人的滤过率21.5毫米壳贻贝长度约为15毫升分钟⁻¹(图3),这可能与14.2毫升min⁻¹估计离均值壳长度根据Kiørboe和Møhlenberg [41)使用“抽吸法”来衡量个人滤过率(Fl h⁻¹)m .鸡蛋果作为壳牌长度的函数(l毫米):(参见[4),表1)。这表明适度的个体差异性的滤过率贻贝的组内使用在目前的研究中,这表明,阈值藻(Rhodomonas盐沼)浓度的初始饱和度减少滤过率位于6.3和10.0之间g的背影一个l⁻¹。中值5.1g的背影一个L⁻¹已经发现了丹麦峡湾和沿海水域65年),;此外,平均浮游植物生物量测量在大皮带(接近贻贝的收集网站用于目前的工作)在1988 - 2009年期间被发现 g的背影一个L⁻¹(环境中心欧登塞,珀耳斯。通讯)。显然,这些浮游植物生物量水平一般不超过初始饱和度的浓度减少的滤过率贝壳类(见,例如,斯特灵和okumu66年图2),(d)在其中;(67年图4),(c)在其中;(28表1),其中;(68年),图3 (a)在其中),在此背景下不需要具备的能力的生理调节滤过率高藻浓度,也早些时候强调克劳森和Riisgard [6]和Riisgard [5),m . galloprovincialis由市长et al。27]。pseudofaeces触发细胞浓度约为12000毫升⁻¹,对应于15.0g的背影一个L⁻¹,支持认为pseudofaeces生产可能主要是清洁机制保护吉尔被充满颗粒材料(25- - - - - -27,41,45),尽管pseudofaeces可能也扮演了一定的角色分类的可食用的颗粒从无机淤泥44,55,69年,70年]。

的时间间隔在初始饱和度高藻浓度随藻浓度增加(图5),类似的现象早已经观察到彼得森和Riisgard71年在海鞘类)Ciona intestinalis在粒子负载超过一定水平导致海鞘类的滤过率下降。在目前的研究中,细胞摄取的总数之前初始饱和度降低小细胞(21.5毫米)贻贝,但这个值当然可以将大大增加与增加大小,还发现了“小”和“大”海鞘由彼得森和Riisgard [71年,表1)。

目前的研究已经表明贝壳类连续过滤水环境在美联储的最大速率之间的藻浓度较低的临界水平和初始饱和度上藻浓度阈值。在早期的研究中,Riisgard [3)发现的过滤能力m .鸡蛋果利用了至少8 h之间的2000年和6000年呢Rhodomonas baltica细胞毫升⁻¹。最近的观察m .鸡蛋果研究了Pascoe et al。38)被发现是一致的生理调节悬架双壳类”根据Riisgard[这种监管指标建议4,5]。“因此,过滤的藻浓度低于活动不再被发现~ 0.5g的背影一个L⁻¹由于饱和、阀门关闭,减少滤过率观察喂养> 2 h后≥30000Isochrysis galbana细胞毫升⁻¹(~ 6g的背影一个L⁻¹),这些藻类浓度之间的水平,滤过率最大。在m . galloprovincialis,较低的触发阈值浓度发现Filgueira et al。14)是2.08的背影一个L⁻¹而“减少饱和阈值”是关于26.91的背影一个L⁻¹,这些藻类浓度之间的滤过率居高不下和常数。虽然仍没有共识关于生理控制抽水以响应(非常)高浓度颗粒周围的水,现在的意见往往是滤过率高和常数,也就是说,基本上自治,临界水平较低和上层藻之间的阈值。然而,这仍有待澄清如果减少滤过率高藻浓度是由生理调节(支持最大的同化和增长)或重载(影响食物摄取和增长)。

产生的粪便显微镜研究饱和贻贝透露,他们由密集的未消化的藻细胞,这可能不支持一个反馈控制理论的生理调节摄入率。因此,尽管滤过率饱和贻贝(和海鞘)可能会减少由于生理反应,这并不一定意味着滤过率调整的生理调节机制,以确保一个常数同化速率(cf。72年,图8])或一个常数摄入率(73年,图4.8)。相反,粪便中未消化的藻细胞(图7)连同生产pseudofaeces表示严重的消化系统和重载ciliary-gill泵引起的异常高藻浓度悬浮喂养贻贝不是进化适应应对。在其他情况下,与正常藻浓度高泥沙浓度,这可能不会导致消化系统的饱和,随后减少滤过率虽然同时pseudofaeces生产可能是高(6,59]。Jørgensen [45)建议pseudofaces触发浓度约为1毫米³L⁻¹,相当于5800Rhodonomas盐沼细胞略低于目前的研究中发现触发细胞约12000毫升浓度决定⁻¹,这也导致饱和度减少滤过率虽然不直接耦合的两种现象。

在自然界中,许多因素可能会影响双壳类的滤过率,和喂养在实验室条件下不能准确反映原位过滤的广泛变化的环境因素可能会影响进食行为(例如,28])。然而,目前的研究认为反映重要贻贝的喂养行为的基本特征在自然浮游植物营养的主要来源。因此,在众多参数可能影响原位喂养行为,浮游植物的生物量(表示为的背影一个浓度)似乎是最重要的虽然,例如,高浓度的泥沙悬浮物导致pre-ingestive拒绝/ pseudofaeces生产也会影响进食的贻贝在许多河口和沿海水域。

确认

这项工作的一部分形成MarBioShell丹麦机构支持的项目科学、技术和创新的2008年1月至2012年12月。我们应感谢教授p·s·拉森,p·g·贝宁,b . a . MacDonald建设性的评论手稿。

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