热适应的权衡:能量和繁殖的礁珊瑚热宽容Symbiodiniumd类型

文摘

thermo-tolerant photo-physiological特征Symbiodinium类型被假定有负面影响的能量礁珊瑚减少健身。调查这两个关键和紧密耦合的健康指标,脂质和繁殖,是监控的殖民地broadcast-spawning珊瑚鹿角在两年的时间,其中包括自然漂白事件。没有漂白ITS1-type进化枝D主要殖民地存储相比,脂质C2殖民地低26%。在产卵时间,这与小鸡蛋28% d类型殖民地。这种活力差异预计将减少幼虫期和settlement-competency时期d类型相比type-C2殖民地。不管基因型的影响,更重要的是,所有的健身珊瑚被漂白的压力事件负面影响prespawning脂质减少了60%,一半鸡蛋的数量与前一年相比。我们的结果扩展工作,直接表明,温度应力和共生有机体变化可能对珊瑚的协同工作证明的脂质和繁殖造礁珊瑚对热带珊瑚礁可能受这些过程作为我们的气候变暖。

1。介绍

造礁珊瑚是容易受到气候变化,因为他们生活在一个狭窄的温度范围和变化非常敏感。只增加1 - 2°C以上珊瑚的正常夏季最大,结合光,会导致驱逐的共生藻类(黄藻),住在他们的组织,导致珊瑚白化(1]。这样极端预计发生定期珊瑚礁在未来世纪意味着珊瑚必须适应或适应每十年0.2°C的速度如果他们想要跟上甚至最低的预测温度上升2°C到2100年(2]。一种珊瑚可以增加他们的耐热性是通过改变endo-symbiont社区更热宽容的类型SymbiodiniumD型(3]。举办一个可行的人口的热量宽容共生体可能给珊瑚一个更好的机会幸存的重复漂白作用[4]。最近的一项研究利用分子方法揭示了小说之前检测水平(< 5 - 10%)的热宽容共生体在四种类型礁珊瑚(5),提高的可能性,许多物种可能会以这种方式适应气候变化(6,7]。到目前为止,共生者变化暂时的(8,9,还有待观察他们是否会成为永久的海洋温度增加和反常地温暖夏天之间的返回时间减少。共生者变化的现象引发了一个问题:影响共生者会改变对共生功能体(珊瑚+内共生体)能量和能力,这将意味着珊瑚礁恢复后干扰?

的整体能源预算造礁珊瑚藻内共生体基因型的影响。浅水礁珊瑚在很大程度上依赖能源来源于共生有机体光合作用[10]。共生体使用光化学能量修复碳生产低分子量化合物,如甘油和甘油三酸酯,其中很大一部分是转移到他们的主机作为脂质(11]。脂肪作为能量存储组织生长等过程(12),骨骼的生长13],和繁殖[14]。基因型的差异被发现在光合成的易位率固定的¹⁴C少年的组织答:millepora(15]。在实验室研究孤立的珊瑚黄藻,共生体的遗传同一性的数量的影响¹⁴C固定和释放的主机(16]。这些和其他的研究表明,共生有机体基因型可能影响宿主增长率在少年17,18和成人珊瑚19]。由于骨骼的生长是受共生者类型,主机能量和繁殖力与共生有机体类型也不尽相同。然而,直到现在,这个链接和任何这样的大小依赖并没有被证实。

有强有力的证据来自高等植物有一个能量和热耐受性之间的联系,一个功能也可能存在海洋自养生物Symbiodinium因为共同的光系统机制。例如,叶绿体类囊体膜的分析表明,临界阈值温度分离热敏感物种的宽容Symbiodinium是由的饱和脂质(20.]。就像植物,增加饱和状态的类囊体膜的温度影响光系统变得不稳定(21]。最重要的结果增加polysaturation海洋类囊体膜的自养生物,植物的这种特征减少的能量用于生长(21]。如果Symbiodinium利用类似的机制耐热性然后接下去可能会有下游对珊瑚能量的影响。生产力成本由于热耐受事实上可能有多个来源:第一,降低光合活动由于增加polyunsaturation类囊体膜的第二,现在有限的能量资源转移到应对压力(22]。这表明,尽管增加热宽容代表一个生存利益,它可能不代表一个精力充沛的好处,因为它可以减少有机体的身体健康,或在珊瑚、共生功能体。

造礁、scleractinian珊瑚形成热带珊瑚礁的物理结构,提供各种各样的栖息地和食物其他海洋生物。干扰后,礁再生是临时招聘和个人的关键结构的物种(23]。过程能源成本,如热应力(24)、低盐度(25),和产卵26)可以增加疾病和死亡率的风险和损害精力充沛的流程环境扰动后9,27- - - - - -29日]。特别是,在珊瑚,繁殖等主要再生过程29日和幼虫分散结算30.),依赖于存储的可用性脂质。如果代谢过程参与脂质商店枯竭复苏压力那么少脂质可产蛋(31日]。情况可能加剧如果珊瑚从扰动恢复更热的宽容,但少autotrophically高效共生有机体类型。在这种情况下可能有共生有机体身份的复利效应和应力的直接影响主机能量和繁殖,可能影响招聘的礁再生的能力。

本研究量化储存脂质和繁殖;这两个因素是珊瑚的关键社区再生后质量漂白。一个millepora研究被选中,因为它是一种常见的礁建造者在背风群岛凯珀尔地区的海岸大堡礁南部[32]。殖民地在这些珊瑚礁自然宿主或统一的社区混合热敏感C2型和D型热宽容Symbiodinium(3)使这个理想位置研究下游共生有机体的基因型对脂质商店和生殖的影响输出在正常条件和漂白等压力。漂白事件在研究过程中提供了一个机会探讨脂质和繁殖的殖民地在复苏。

2。材料和方法

存储脂肪,鸡蛋大小,和鸡蛋数量从标记,成年人答:millepora殖民地与已知的共生有机体基因型测定季节在24个月调查之间的联系主要共生有机体社区身份,漂白阻力,健身和殖民地。研究之前,期间和之后的一个主要漂白事件在2006年2月的殖民地造成显著的死亡率礁凯珀尔地区的公寓和斜坡(33]。在漂白事件之前,殖民地的答:millepora自然在这个网站托管SymbiodiniumC2型偶尔发生的D型,或混合物C2和D漂白事件后,71%的幸存的殖民地表现出的共生有机体社区C2转向D和另一个潜在的热宽容的类型,C1 [8]。

2.1。抽样设计

研究发生在Miall岛(23°09年150°54本部)在凯珀尔群岛南部近岸大堡礁。2005年3月,24岁的殖民地印度-太平洋地区的珊瑚答:millepora(1834年Ehrenberg)大致相同的大小和在同一深度的共生有机体的基因型选择基于他们占据着主导地位。的Symbiodinium类型在殖民地之前验证了实验的开始,在每一采样时刻在2005年3月和7月和1月,5月,2006年8月,使用单链构象多态性(SSCP)分析藻核ITS1地区的核糖体DNA。样本殖民地而强烈的单一SSCP乐队被认为是主机单型的(主要)的共生,尽管其他基因型的存在低于5 - 10%的相对丰度不能排除(34]。样品与多个乐队匹配C2、D和C1被认为是混合的昆虫。SSCP概要文件被分配到共生者每SSCP概要文件类型通过克隆代表样本,其次是DNA测序中描述(19]。24与单菌落,强烈的C2型和D型SSCP乐队选择研究。殖民地最初分为两组:12个殖民地与主要类型C2共生体与主要类型和12 D共生体。殖民地没有regenotyped 2005年11月,2006年2月,2006年11月。

漂白前的共生者社区是相对稳定的事件,除了两个殖民地从主要C2共生体在3月和2005年7月2006年2月主机主要类型D共生体。殖民地取样再三个月后2005年7月,然后产卵前后2005年11月,2006年1月爆发(漂白),和2006年2月在漂白(图的峰值1)。漂白的每个殖民地被记录在2006年2月通过可视化地估算殖民地的丧失比预漂色状态(白色=漂白,正常色=原色)。在这个时候,所有10个类型C2殖民地都失去了正常的颜色和14 D型殖民地通常出现的。漂白的峰值后,相同的殖民地re-sampled 2006年5月,2006年8月,在一年一度的产卵事件在2006年11月。漂白后的共生者社区发生了戏剧性的改变(见部分4所示。1)。

每三个月采样情况下,两个分支是远离中心的每一个殖民地。一小块被放置在一个分支100%乙醇为共生者识别和剩余的样本snap-frozen液态氮,随后储存在−80°C到处理。一个分支被用于分析脂质和第二个分支叶绿素的测定一个内容和共生有机体密度。藻叶绿素一个内容是一个代理在珊瑚白化严重程度和恢复率(35]。

除了三个月度抽样情况下,两个额外的分支从每个标记的殖民地被移除之前和之后在2005年11月产卵,产卵之前在2006年11月。每个殖民地的最大直径是记录来确定蚁群的规模是否影响繁殖输出。在液氮和存储是一个分支snap-frozen−80°C的脂类物质的分析,和第二个分支是存储在10%福尔马林在海水和用于测定生殖输出(蛋数量,蛋的大小)。

2.2。脂质

脂质分析进行干燥,地面,整个珊瑚组织样本包括黄藻和骨架。样本的地面下液态氮(36)产生一个好的同质粉末和放置在acetone-washed preweighed 25毫升烧结玻璃小瓶。包含冻土的瓶样本冻干,体重4位小数和总干重的样本(DWS)记录。次级样本已知的重量(约0.1 - -0.5毫克)为脂质分析被移除。脂质表面积测量标准化的珊瑚组织使用的3 d数字图像分析方法中描述的琼斯et al。37]。

每个分支的总脂含量是决定使用两个连续的氯仿:甲醇提取后Folch描述的技术等。38和哈兰等。39]。有机相是洗一次0.88%氯化钾和三次以甲醇:水(1:1)、蒸发和干燥在烤箱60°C。脂质含量被表示为锅的重量之间的区别,和锅的重量加上样本,乘以总DWS的比例。总脂质被乘以每干重的脂质含量计算子样品的总干重的分支。

2.3。共生者密度和叶绿素一个颜料

确定共生者密度和叶绿素的光合色素的影响一个在珊瑚脂质和繁殖,冷冻枝子被剥夺了的组织使用空气枪和合成泥浆浸软了20年代的组织均质器。匀浆成交记录,9毫升抽出了整除和保存1毫升的福尔马林(32% w·w⁻¹)。共生者数量是八个独立下降(0.0001毫米³)从每个示例使用一个新的改进Nuebauer血球计下复合光学显微镜。共生者数据标准化的珊瑚组织表面使用三维数字图像分析方法中描述的琼斯et al。37]。

另一个10毫升整除从其余组织匀浆和海藻颗粒被离心分离从宿主组织(3000 g 5分钟)在4°C。叶绿素是一夜之间从藻类中提取小球用100%甲醇在4°C。前10个样本提取三次,以确定提取效率。吸光度在668纳米和635纳米测量与分光光度计(日立u - 3200)。总分支叶绿素一个杰弗里和Haxo方程的计算40)调整后的萃取效率和标准化的藻细胞。

2.4。繁殖

树枝被存储在10%甲醛和海水脱钙在15毫升猎鹰管子用6%的盐酸和2%的甲醛反渗透(RO)纯净水。除去石灰质的解决方案是改变了两次三天,直到没有骨架材料。样本然后洗RO水和存储在15毫升猎鹰管5%甲醛和RO水。

六个息肉是随意选择从每个脱钙珊瑚分支和删除分支在立体显微镜(41]。单个息肉被光显微镜下解剖校准目镜测微尺(0.25毫米,42,43)公开肠系膜。最大的“长度”和“宽度”为每个测量鸡蛋(41,44]。大小计算宽度乘以长度。总数量和每个卵子和精子束的大小(以下称为鸡蛋)记录为每个六个息肉。

3所示。统计分析

3.1。脂质,共生者密度和叶绿素一个内容

调查共生者类型和采样时刻的影响脂质商店和共生有机体密度在漂白之前,数据分析与多变量重复测量方差分析使用共生者类型(固定,两级)作为预测变量和取样场合(随机的,两个水平)的重复测量分析。

调查共生者类型对叶绿素的影响一个内容答:millepora漂白前殖民地,数据分析与单变量方差分析使用共生者类型(固定,两级)作为预测变量的分析。Postbleaching样本并不包括在这些分析由于采用多种类型和动态特性的共生者社区预防一个健壮的统计分析小样本大小有关。

漂白后的共生者变化阻止脂类物质的直接比较,共生者密度和叶绿素一个殖民地对共生有机体内容类型。探讨脂质商店漂白的影响,叶绿素一个内容和共生有机体密度分析重复测量方差分析使用殖民地漂白条件(固定,两级)作为预测变量和取样场合(随机的,四层)的重复测量分析。

3.2。繁殖

探讨生殖输出的共生有机体基因型的影响答:millepora殖民地漂白事件之前,数据prespawning脂质,卵数和卵大小进行分析与单因素多变量方差分析使用共生者类型(两级)作为固定在模型中预测变量。模型II回归分析用于调查prespawning脂质之间的重要关系,脂质分配(prespawning脂质- postspawning脂质)、菌落大小、数量和鸡蛋和鸡蛋大小。

漂白后的共生者的变化使直接比较的殖民地对共生有机体繁殖输出类型。探讨漂白的影响事件的繁殖输出答:millepora殖民地,数据prespawning脂类、鸡蛋和鸡蛋大小数量分析与多变量重复测量方差分析使用漂白条件(两级)作为固定预测变量和年(随机,两个水平,漂白前后事件)的重复测量模型。

在所有上述分析,unstandardized残差的散点图和标准化的预测值被用来验证数据的正常和列文的测试是用来验证方差的同质性。任何重要的预测变量之间的相互作用被发现,简单,两两比较进行使用Sidak调整为多个比较(45]。在所有重复措施分析如果球形的数据不能假设,使用Greenhouse-Geisserε意义值进行调整。所有统计分析在研究中进行了使用SPSS 17.0版。

4所示。结果

4.1。共生者识别

漂白的爆发发生在2006年1月前时答:millepora殖民地在这项研究开始出现苍白或“荧光”。漂白在2006年2月达到高峰时,水温保持在> 29°C / 2周(11年的意思是夏天温度(型号)= 27.0±0.5°C,意味着南达科他州±;r . Berkelmans未公开的数据)。由于热应力,10的12个殖民地与C2漂白的共生体由于共生体的损失。剩下的两个原始C2殖民地原色,因为他们改变了宿主主要是D型共生体在2005年11月和2006年1月之间。原始类型的所有12 D殖民地和这两个殖民地保留正常预漂色。所有24个殖民地漂白中幸存了下来,回到正常的预漂色由2006年5月。的10个预漂(2006年1月)C2型殖民地,两个更改为D型复苏,一个殖民地恢复C2和D,一个殖民地的D和C1, C2和C1三,三个殖民地改为一个单型的C1共生有机体的社区。十的原始12 D殖民地保留D共生体,一个殖民地改为C1和一个殖民地获得了C1共生体(图“背景”2)。这两个殖民地,从C2漂白前保留他们的新D共生者类型和漂白后的事件。这些共生有机体的变化提供了一个机会来研究特定殖民地的脂质和繁殖在复苏,但避免直接比较漂白的微分作用的脂质和繁殖对共生有机体类型(D和C2殖民地)。

4.2。预漂

4.2.1。准备脂质

漂白事件之前,脂质含量答:millepora殖民地与主要共生有机体基因型之间存在着显著的差异()。D型殖民地的年平均脂肪含量为2.5±0.3毫克厘米⁻²(平均±S.E.), 26%低于C2型殖民地3.4±0.3毫克厘米⁻²(平均±王新宏。Figure3(一个)、表1,)。

4.2.2。共生者密度和叶绿素一个颜料

叶绿素一个内容答:millepora前殖民地也显著不同的共生有机体基因型漂白事件(从2005年7月,基于数据图3 (b)、表2)。平均叶绿素一个内容的共生体D型殖民地为28.5±1.9×10⁻⁶μg细胞⁻¹,21%低于C2型殖民地曾35.9±1.9×10⁻⁶μg细胞⁻¹(平均±王新宏。)。

共生者的密度答:millepora前殖民地之间没有显著不同的共生有机体基因型漂白(图3 (c))。然而,D型殖民地漂白后密度在冬天要高出71% (3.1±0.3×10⁶细胞厘米⁻²夏天,意味着±S.E.)相比,密度(1.8±0.2×10⁶细胞厘米⁻²,意味着±王新宏。)。

4.2.3。繁殖

脂质和鸡蛋大小与漂白前主要共生有机体基因型之间存在着显著的差异(表3)。在导致2005年年度质量产卵,脂质达到11月产卵前的最高水平;(7月相比增长了37%)和产卵后下降了38% ()。Prespawning脂质与鸡蛋数字(呈正相关,,)和卵大小负相关(,,图4)。之间没有显著相关性脂质分配产卵(pre - - postspawning脂质)和鸡蛋(数量或大小)。

D型殖民地3.1±0.4毫克厘米⁻²(平均±S.E.)储存油脂每年产卵前,34%不到C2殖民地4.6±0.8毫克厘米⁻²(平均±王新宏。,图5(一个))。鸡蛋在D型殖民地测量4.2±0.5毫米²均值±S.E.,28% smaller than the eggs of C2 colonies which measured 5.9 ± 0.6 mm²(平均±王新宏。,图5 (b))。所有的息肉切割C2殖民地包含蛋包。的两个D型殖民地中不含鸡蛋的六个随意选择的息肉。没有明显效果的共生有机体基因型蛋数量(图5c)。

4.3。Postbleaching

4.3.1。脂质

漂白事件在2006年初对脂质水平有着深远的影响答:millepora(图3(一个)、表4和5)。存储脂质标记殖民地的模式类似的共生有机体密度,和叶绿素一个内容,1 ~ 59%的水平下降到2006年5月,三个月后漂白的峰值(数字3 (b)- - - - - -3 (c))。脂质仍比预漂水平低21%(基于平均每年的脂质含量)在2006年8月,六个月后漂白的峰值()。

虽然所有殖民地的脂质(无论预漂共生有机体类型或条件)是受温度应力的影响,殖民地,最初C2共生体漂白白色受影响更严重比D型共生体,原色()。10漂白C2殖民地损失了67%的脂质(2006年2月到5月之间14),而原D型殖民地损失只有43%的脂质,对于那些个月预漂水平没有明显不同。脂质含量下降的时间框架是一致的,被安东尼et al。(28]acroporid珊瑚漂白后两个月。恢复漂白殖民地(现在有一个混合的C1, D,和C2共生体)恢复了82%的脂质之间的5月和8月,六个月后事件()。

4.3.2。共生者密度和叶绿素一个颜料

前殖民地,C2型共生体漂白损失了72%的2006年1月和2月之间共生体(,图3 (b))。相比之下,共生有机体在原D型殖民地密度没有显著影响。2006年2月到5月之间,漂白,原始类型C2殖民地(目前主要是C1和D共生体)恢复82%的预漂共生有机体密度()。

共生者叶绿素一个在所有殖民地浓度在2月份下降了53%相比1月份的水平,但已经恢复了2006年5月和8月(,图3 (c))。在共生有机体叶绿素没有明显差异一个的内容对他们的新殖民地共生有机体或其条件在漂白事件类型。

4.3.3。繁殖

温度应力的prespawning脂质和鸡蛋大小的影响答:millepora殖民地不管他们的条件(漂白或原色,,数据5(一个)- - - - - -5 (c)、表6)。2006年11月,殖民地的平均prespawning脂质研究中是1.51±0.19毫克厘米⁻²(平均±S.E.), 62%为2005年同期相比,水平较低(,图5(一个))。尽管鸡蛋的大小之间的显著差异在C2和D殖民地漂白前(,图5 (b))没有差异对共生有机体类型(C2或D)或殖民地条件在漂白后的鸡蛋大小。鸡蛋的平均数量在殖民地无论预漂的共生有机体类型为4.1±0.3鸡蛋息肉⁻¹(平均±S.E.), 41%低于2005年数字(,图5 (c))。

5。讨论

我们的研究结果显示,气候变化可能减少的能源存储和繁殖力礁珊瑚在两个单独的和独立的过程。首先,储存脂肪会减少而鸡蛋大小降低了殖民地,主机主要类型D共生体在正常情况下。第二,脂质和卵子数量将被耗尽造成的压力事件共生者洗牌类型首先更热的宽容。而影响可能部分是由于改变了共生有机体类型,减少脂质和卵子数量post-bleaching远远大于可能占共生者基于预漂数据类型。在正常情况下,答:millepora主机热宽容类型D共生体26%低脂质小商店和28%鸡蛋相比,C2殖民地。在2006年严重的白化事件(46)导致显著Symbiodinium社区从C2型转向类型D和C1的共生体答:millepora殖民地的学习网站。这种转变可能会导致热应力(至少暂时更强的抵抗力3),但代价是降低能源存储导致较低的配子数量为所有殖民地,无论共生有机体的基因型在漂白漂白前或条件。虽然漂白殖民地表现比原殖民地post-bleaching生产能力和储存脂肪,最终他们生产的配子数量,甚至原殖民地受到热应力的影响,估计总体在prespawning脂质减少55%,鸡蛋数量比前一季的29%。

珊瑚白化导致的损失一个现成的光合成固定碳来源珊瑚主机。直到它恢复其共生有机体社区,珊瑚生存暂时的储存能量储备。迄今为止最重要的能量来源是脂质可以占10 - 40%干组织重(47- - - - - -49),可以提供~ 78 - 90%代谢能量需求的珊瑚14,50,51]。在zooxanthellate珊瑚heterotrophic-autotrophic可塑性存储脂质枯竭漂白后,没有补充,因为他们会逐渐用于细胞修复和新陈代谢52]。自养的流失直接导致共生者驱逐显然导致了损耗的脂质商店在漂白C2型殖民地。两种现象显著。第一,储存脂肪的漂白C2殖民地迅速恢复到水平可比与原色同行尽管恢复与更少的光合成高效的D型和C1共生体(15,17- - - - - -19]。第二个是原色的D型殖民地,没有失去共生体,预漂相比仍有大幅减少脂质水平漂白后9个月。这是由Grottoli et al。(53谁发现即使原色Porites泥蜂和Montipora疣状殖民地和24% ~ 16%存储脂肪较少,分别在1996年在夏威夷漂白事件,比较同一季节前nonbleaching年。显然还有其他因素在起作用比共生体的损失。然而,更重要的是,临时中断的损失或脂质生产和存储容量可以将珊瑚热应力后死亡率的风险事件不管他们的共生有机体社区或漂白状态(27,28]。

本研究证明以外的因素之一的暂时损失共生体是关键的决定因素礁珊瑚对温度应力的方式。Abrego等。(54)表明,光利用率,光合反应中心的完整性和光线史前可能都参与不同的珊瑚host-symbiont组合的生理反应。温暖的条件在漂白可能增加宿主细胞新陈代谢,将更重的代谢需求存储能源储备(55,56]。如果主机在漂白的呼吸要求仍然很高(甚至更长的时间来帮助应对压力),存储使用脂质合成的速度比他们恢复人口共生者。这甚至可能发生在原殖民地(57,58]。另一种解释是,在殖民地保留他们的共生体,光仍然受到热应力的影响(59]。可逆正常光合功能的解偶联,或光抑制,可以减少碳固定在这些条件下(60,61年]。转移能量热保护过度的光激发的压力。Downregulation光合作用的也可以实现在珊瑚减少观察藻细胞的色素含量在原色答:millepora殖民地减少藻类叶绿素一个漂白期间和之后的内容。第四个原因减少脂质在原色珊瑚宿主因素参与脂质损耗通过增加粘液生产对压力的反应(62年]。目前尚不清楚这些因素或组合的因素导致了低脂质商店的D型殖民地在漂白后的一年。很明显,尽管增加漂白耐药性,共生体的热耐受性不保护珊瑚的有害但尚不致命的影响热应力本身,尤其是post-bleaching脂质商店和配子生产。

共生者身份影响生殖的输出共生功能体以不同的方式直接热应力。在正常情况下,每年产卵活动前夕,殖民地D型共生体减少了存储脂肪可导致产蛋,鸡蛋导致小于C2型殖民地。对于大多数造礁珊瑚浮浪幼体幼虫的发展所需的能源主要来自存储脂质:主要triacylglycerides和酯(48,63年]。答:millepora产生azooxanthellate幼虫从周围环境中获取了共生体后结算。一旦获得,共生体可以提供13 - 27%的能量需求的幼虫通过光合作用64年]。直到共生关系建立了幼虫依靠父母提供的储存能量。这些能量存储控制生殖成功的两个关键因素,幼虫期和settlement-competency时期(64年]。nonstressful条件下答:millepora殖民地与D型共生体可能转移存储少量脂质比C2型殖民地产蛋,因为小批量是可用的。为减少脂质可容纳蛋一代,D型殖民地出现蛋数量维持在一个鸡蛋大小,成本保持数值的几率成功自我增殖但随后幼虫能力和成本,减少了潜在的地理分布范围(65年]。在繁殖后漂白然而,情况恰恰相反。答:millepora殖民地经历了温度应力,不管他们的漂白条件下,产生更少的蛋,但保持蛋大小。也许这可以确保充足的能源可供现在有限数量的幼虫的生存时间和提高settlement-competency时期,减少数值自我增殖的几率,但维护的地理分布范围。

这项研究提供了一些见解的协同效应和规模共生有机体的基因型和热应力的脂质商店和繁殖疣珊瑚。这两种影响可能产生重大影响的漂白阻力,死亡风险,和繁殖的珊瑚能够将他们的共生体,随着海洋温度的升高与气候变化。并不是所有的珊瑚可以改变他们的共生体,认为那些可以,等疣可能是例外而不是规则(66年,67年]。然而,它必须承认,到目前为止我们理解共生者洗牌差,特别是在与物种和种群内物种和环境这一过程发生。小说分子方法揭示先前隐藏在许多礁石珊瑚共生有机体的多样性表明在有利条件下,可能存在不同类型乘法和战胜其他类型(68年]。珊瑚可以洗牌,这项研究的结果表明,主要的热耐受性共生有机体的基因型可以是有害的能量和繁殖,而这将加剧严重热应力的长期影响,即使他们生存。对于那些珊瑚、共生有机体适应环境的洗牌温暖和压力条件因此可能不代表尽可能多的生态效益的曾被建议(3]。然而,(更重要的是)如果持续温暖的条件导致批发共生有机体社区改变更多热宽容的类型,然后将复合共生有机体身份和直接热应力对珊瑚礁的影响能量存储和繁殖。

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