夏季放牧对内华达山脉流域的影响:水生藻类和细菌

摘要

介绍．我们评估了周边的藻类和微生物群落，以评估人类和牛对Sierra水质的影响。方法．64个地点(从太浩湖到加州红杉国家公园的湖泊和溪流)按照标准化程序对悬浮的指示细菌和藻类进行了取样。非点源污染的潜力分为三类:牧区(C)、康乐用途区(R)或偏远的野生动物区(W）.结果．有100%的浮游植物C网站,89%的R网站，但只有25%W网站。11种periphytic藻类进行鉴定，包括双星藻属，Ulothrix，小球藻，水绵，混合硅藻，和Cladophoria．平均底栖藻类覆盖率为66%C相比之下，只有2%W网站（）.的患病率大肠杆菌与周边植物共生的比例为100%C网站,25%的R网站，和0%W网站。意思大肠杆菌CFU /克的藻类检测是：C= 173000,R= 700,W= 0。（）.邻近水的分析大肠杆菌细菌>100 CFU/100 mL:C= 91％，R= 8%,W= 0（）.结论．较高的附着藻类生物量和附着藻类的均匀存在大肠杆菌与夏季放牧的分水岭相对应。这些差异表明，放牧会影响水质。

1.介绍

内华达山脉（塞拉利昂）作为加州最重要的分水岭，并提供地表饮用水的50％，其人[1］.Sierra分水岭沿着西北-东南轴，从北部的拉森山到南部的特哈查皮山口，横跨加州东部600公里[2］.The total area encompasses approximately 80,000 square km, nearly the size of the state of Maine, and within this area exists a high elevation watershed occupying 26,000 square km between 1,600 m and 4,500 m elevation. As much as 200 cm of precipitation occurs annually, usually in the form of winter snow [1］.分水岭由大片的针叶林和草甸组成，表土稀少，对污染物的缓冲能力极小，点缀着暴露的花岗岩或变质岩石[2］.高海拔地区是流域最敏感和最脆弱的部分，为一系列山麓水库提供了大部分径流。

自19世纪末以来，内华达山脉的高海拔地区就开始了夏季放牧。由于放牧对水质有负面影响，1891年被宣布为非法，但在养牛业的大力游说下，1905年又被重新引入[3.，4］.目前，每年有近4万头牛被卡车运到塞拉利昂的高海拔地区进行夏季放牧，在那里，它们可以接触到敏感的高海拔草原区的数千条小溪和湖泊。海拔1600米以上的地区易受人类活动的影响。由于这个原因，这片土地被联邦政府指定为荒野地区，仍然没有道路，并限制人类夜间使用。值得注意的是，这些地区允许夏季放牧。

在大多数浅水水生系统中，附着于水下表面的藻类群落的混合物，但它也包括伴生的细菌和碎屑。附着的基质不同，可以包括岩石、倒下的树枝、沙子和泥土。与悬浮藻类类似，它的出现、生物量和组成取决于营养物质的可用性，特别是溶解的氮和磷，因此是从湿地到河流和溪流等各种生境的水质的共同指标。在过去的10年里，我们的研究小组和其他研究人员观察到，在Sierra的某些特定地区，夏季放牧时出现了密集的浮游植物垫[5，6］.这些观察结果与牛放牧引起的非点源污染是一致的，这种污染会从粪便中沉积生长刺激物质。磷和氮等物质对水生生物和微生物群落有重大影响[7］.虽然加州对悬浮指示细菌有水质标准，但对附着在浮游植物上的细菌没有标准或监测[8］.这是因为有关微生物被称为附加到淡水藻类，单独或作为生物膜[9］.近年来有关细菌与浮游生物关系的报道进一步加强了对细菌与浮游生物关系的研究大肠杆菌已被描述为附着在美国五大湖地区的绿色丝状藻类上[10.］.大肠杆菌容易从藻类中脱离，进入周围的水中[10.］.

加州不断增长的人口对有限的饮用水供应提出了很高的要求，并将塞拉山脉最大的经济价值转移到这方面[11.］.尽管Sierra的饮用水和灌溉用水依赖于Sierra的水，但除了太浩湖以外，关于高海拔流域的周边植物群落的报道很少[12.］.因此，对Sierra流域浮游细菌的生物量、分类学和关联的研究可能为管理决策提供重要的数据。

因此，我们已经进行小湖泊的这项研究中，用下列目的塞拉利昂的流：（1）来估计periphytic藻类的生物量，（2）以确定它们的分类，（3）以测量的异养和指示器的数量附连到附生细菌，（4），以测量悬浮水生细菌的邻近附生存在下，最后（5）牛放牧和noncattle区域之间的上述指标进行比较。

2.方法

2．1.野外采样地点选择

Sampling occurred along a 350 km section of the Sierra Nevada Mountains of California, between the Lake Tahoe area in the north to Sequoia National Park in the south (Figure1）.该地区大部分地区没有道路，所有小湖泊和溪流的采样点都是步行进入的，距离步道起点1到38公里不等。在过去的几年里，对这些地点进行了异养和粪便指示细菌的分析，但没有对周边植物进行分析[13.］.收集地点的海拔高度从1650米到3800米不等。非点源污染的可能性分为三类，反映了人类活动是否存在对环境的影响:很少或没有人类或驯养动物交易的野生动物区(W)、设有中至重度人类康乐活动及不同数量动物来往的康乐场地(R)，以及夏季牧区(C)，在那里，在夏季的几个月里，牛被卡车运往高塞拉牧场，为期90到100天。流域影响类别得到了国家公园管理局代表、美国农业部国家林业局、中塞拉环境资源中心和其他组织的确认。

2.2。现场集合和网站分析

2.2.1。固着生物

对2010年6月至10月的网站进行了分析。使用改良的加州渔猎部方法粗略估计了水下浮游生物入侵的程度[14.］.一个1平方米的面积是由4块1米长的木片带进地里形成的。这个方块被放置在收集地点的上方，藻类所占的面积相对于裸露的岩石、沙子或泥土的面积是一个百分比。拍了一张照片，后来用它来确认实地估计。用无菌金属钳将附着在水下岩石、沙子或底栖泥上的浮游生物刮下来收集。我们从水面以下10至30厘米的深度采集浮游生物，收集湿重在100至300毫克之间的样本。然后将浮游植物置于无菌塑料试管中，将原生水加到5ml中，然后滴两滴Lugol溶液。第二份浮游生物样本放置在含有5ml Cary-Blair传输介质的防漏塑料试管中(德国Sarstedt)。如果在取样地点没有发现浮游生物，则要对至多0.5公里的湖或溪岸进行实地检查。若仍未发现浮游生物，取岩屑镜检，在5ml样品水中加两滴Lugol溶液保存。

2.2.2。悬浮水生细菌

周围的附生水收集在两个微孔总大肠菌群和异养细菌数采样器（Millipore公司，贝德福德，MA）。所有样品通过在包裹铝箔避光和72小时内收集输送到大学的湖沼实验室。所有样品一式两份收集。为了防止从入口处传输至实验室期间从高温劣化，样品保持在5℃的冷却器。This technique was repeated 5 m on both sides of the collection site and the mean of all measurements recorded.

2.2.3。控制

阴性和阳性对照均被带入现场。阴性对照为含有5 mL carey - blair转运培养基的收集试管。野外采集时打开一次，模拟采样条件。阳性对照为出发前接种的含5 mL Cary-Blair运输培养基，50,000菌落形成单位(cfu)的试管大肠杆菌．这个管子是密封的，在野外没有打开。在每个地点用水流温度计测量水温(Cortland Line Company, Cortland, NY)。地理位置和海拔高度是根据美国地理学会地形图、指南和荒野护林员确定的。

２.３.水样的实验室分析

2.3.1。固着生物

保存附生从管中取出，并放置在显微镜载玻片上。在藻类分类学的专家在显微镜下检查样品，以确定藻类的物种。第二研究者证实鉴定。含在Cary-布莱尔传输介质保存的附生分析样品12小时内到达细菌。每个样品涡旋5分钟。多10 μL aliquots of the solution were then plated onto four 100 mm diameter agar plates: two MacConkey (MAC) agar plates and two sheep blood agar (SBA) plates. One MAC plate and one SBA plate were incubated at 35°C and the other set at 44°C, for 24 hours. Colonies of visible bacteria on the plates were then counted and recorded as CFU. Colonies with color change from the purple indicator dye on the MAC plates were presumed Coliform bacteria from the 35°C plates; colonies incubated at 44°C were presumed to be大肠杆菌．额外的标准化实验室分析大肠杆菌进行了验证。然后对藻类进行离心、收集和称重。结合CFU/10计算藻重μ用L溶液计算每克藻类的细菌数，计算公式为:CFU/10μ长×500（重量）的藻类，以克分。

2.3.2。悬浮水生细菌

分析悬浮的细菌已经详细之前的描述[13.］.大肠菌群和总细菌计数的分析需要微孔计数板桨在35°C下培养48小时。菌落计数，然后收获并按标准化程序进行底层处理以进一步分析。菌落被镀到SBA, MAC和山梨醇琼脂(Reel Inc, Lenexa, KS)。MAC平板上的乳糖发酵菌落被认为是大肠菌群，并接受进一步检测。进一步的筛选和初步鉴定是通过在伊红亚甲基蓝(EMB Levine)、头孢磺啶伊尔加森新生霉素(CIN)和Hektoen琼脂上进行的。记录菌落的颜色和形态。每个样品装置测量1ml样品的细菌。按照异养细菌报告CFU/100 mL标准程序，乘以100。大肠杆菌和大肠杆菌无法量化，而是报告结果阳性或阴性。To be positive the quantity would need to exceed 100 CFU/100 mL.

2.4。结果

总共64个位点进行了分析，并在表中列出1．野外观察并采集了48个地点的浮游生物。数字2展示了一张典型的照片W现场，图3.,一个C网站。在16个地点，肉眼看不到任何浮游生物。这些地点的岩石碎屑的显微分析没有任何可识别的寄生藻类。这些网站中有12个来自W类别。实地观察证实了这些地点的低营养性质，并注意到突出的水质清晰度。另外四个没有浮游生物的地点是在R网站。所有这四个娱乐场所都得到了最低限度的人类使用，回顾起来应该被归类为W．

2．5．分类

48个可见浮游生物采集点中，12个来自C网站,32R网站，4从W网站。表格2显示藻类的物种鉴定，并且包括Zygnema，Ulothrix，绿藻，水绵，混合硅藻,刚毛藻。仅有的Zygnema，水绵，和硅藻在W网站。仅有的双星藻属和Ulothrix被确定在C区域。底栖生物盖度和生物量估算范围为0 ~ 90%，其中底栖生物盖度最高C与其他地区相比。按用途分类的底栖生物平均覆盖率为66%C地区,41%R， 2%W ．

2.6。附着在浮游生物上的微生物

镀时periphytic藻类的所有样品渐露异养菌。平均细菌CFU /克附接到periphytic藻类细菌的记录如下（CFU /克）：C= 2014000，R= 1968000,W= 335000．

与周边植物相关的大肠菌群患病率为100%C网站，53％的R网站，12%在W网站。平均每克藻类的大肠菌群计数为C= 198000,R= 150000,W= 39000．

的患病率大肠杆菌与周边植物共生的比例为100%C网站,25%的R网站，和0%W网站。每克藻类的菌落数为C= 173000,R= 700,W= 0．

2.7。水生悬浮细菌

对相邻水体中指示菌>100 CFU/100 mL进行分析，结果显示:悬浮水体大肠菌群;C= 100%,R= 25％，W= 0;暂停水产大肠杆菌，C= 91％，R= 8%,W= 0．

2.8。控制和多变量分析

凯里-布莱尔媒体进入该领域的负面控制没有增长。阳性对照的细菌存活率为90%。多变量数据分析发现，水温、纬度、海拔或距离步道起点的距离没有显著差异。

3.讨论

小数据已经公布在periphytic藻类在高塞拉利昂的分类。这项研究确定了11种periphytic藻类在塞拉利昂的高海拔地区发现的。该物种在世界上的其他高海拔山区发现的物种是一致的。在我们的研究中，periphytic藻类被发现在所有C但在16个城市中仅占4个W网站。这与缺乏任何明显的点源或非点源的这些地点的寡养外观和性质是一致的。11种藻类均在其中发现R区域。相比之下,W区，附生在高生物量C这并不奇怪，因为放牧的牛含有大量的氮、磷和其他促进藻类生长的营养物质[15.］.在高山上，牛的土地没有与湖泊和溪流隔开，所以粪便可能会直接沉积到水生环境中，或者在夏季雷雨的冲刷下进入。藻类过度生长除了支持细菌存活外，对敏感水域的生态也有不利影响[16.］.在R虽然不像养牛区那么高，但比W网站。这可能反映了娱乐场所的非点状污染。尽管背包客们被告知不要污染水源，但违反这一规定的情况仍有可能发生。马和驮畜的非点状污染可能会导致与娱乐相关的藻类，它们可能会在水源或附近排便。这是最近在加州约翰·缪尔小径附近进行的一项研究得出的结论，该研究将马和骡子的活动区域与徒步背包客专用的区域进行了比较。17.］.我们的野外工作人员确实注意到，与只有人类步行使用的区域相比，那些有大量驮畜的R区域的藻类生物量更大。

我们的高数附着藻类periphytic塞拉利昂娱乐和牛区异和指示菌的研究结果相似，来自美国的另一个领域的研究。在大湖地区，一些研究发现异养菌，粪大肠菌群，和大肠杆菌附着在绿藻上cladophora.［9，10.，18.，19.］.cladophora.提供保护和营养物质，这让肠道细菌如大肠杆菌，肠球菌，志贺氏菌，弯曲杆菌，和沙门氏菌在藻类存在的情况下持续生长并可能蓬勃发展。这些研究的作者警告潜在的公共健康危险。在南亚，有几个颤音包括霍乱在内的物种依附在藻类上以存活[20.］.它很有可能是绿藻在这和以前的研究中发现的物种支持以类似的方式细菌生长[19.］.每克periphytic藻类，细菌总数在我们的研究中发现的菌落计数类似于大湖研究之一[见过21.］.这些水藻受到干扰，可能会导致细菌释放到水中[9］.虽然大多数生活用水的下游水都经过了过滤和氯化处理，但过多的细菌负荷会使处理系统不堪重负。此外，当寄生藻类从其立足点脱离时，它可能会流向下游，堵塞过滤系统，增加这类系统的成本。患病率高贾迪亚可以在牛粪中找到，但尚未描述任何与流域藻类的依赖关系[22.，23.］.

在浮游生物周围的水生环境中发现的细菌与附着在浮游生物上的细菌相同。然而，指示菌的流行率较低。例如,在R53%的浮游生物中发现大肠菌群，但只有25%的水样中发现大肠菌群。这可能反映了细菌对浮游生物的捕获作用。在牛放牧地区，指示细菌的患病率高于100 CFU/100 mL，这一发现与先前的研究一致[6，13.］.Derlet等人进行了一项可能被认为是权威的研究，表明悬浮的水生生物大肠杆菌从牛到达放牧前几乎检测不到的水平，到放牧季节高达550 CFU/100 mL [13.］.在目前的研究中，大肠菌群和大肠杆菌患病牛区与任一比较高得多R或者W网站。在加州的水委员会辖区，指示细菌的标准各不相同。尽管Sierra流域被用于家庭市政供水系统，但它被作为“娱乐用水”加以管理。东部Sierra的粪便大肠菌群水标准要求低于20 CFU/100毫升水。Western Sierra标准为200 CFU/100 mL。放牧违背了这两个标准。

在美国的部分地区和其他国家，夏季放牧对敏感水域具有破坏性影响[6，24.- - - - - -26.］.塞拉山脉独特的地理特征给维持水的数量和质量带来了挑战。融雪在流入低地水库之前必须经过脆弱的生态系统。因此，相对少量的养分添加或生境干扰会对湖泊和河流的养分通量和水生生态系统产生显著影响。我们的研究表明，与放牧相关的非点源污染对寄生藻类和附着在藻类上的细菌有影响。

对于牛对水质的影响，养牛业和环保组织之间存在分歧。在加利福尼亚，美国农业部林业局否认放牧对地表水质量有负面影响[27.］.然而，包括研究区在内的世界不同地区都发现了放牧下游高山地区的水质下降[13.，25.，26.］.夏季放牧的经济效益是有争议的[28.］.最近的一项研究显示，59%的加州中部牧场主认为，与山脚下的私人土地租赁相比，租借廉价的林务局分配土地要么没有好处，要么没有好处[29.］.令人担忧的是，对被牛粪污染的水进行过滤和消毒的成本要高得多。此外，受农业径流影响的水生系统通常会产生有害的藻华和随之而来的藻毒素，包括微胞藻属毒素[30.- - - - - -32.］.清除这些毒素使水可用于家庭系统是困难和昂贵的[33.］.通过禁止这种做法，并将牛迁移到更宽容的低海拔地区，可以防止脆弱和敏感的高海拔草地夏季放牧造成的非点源污染[11.］.

与任何高山野外工作一样，这项研究也存在局限性。除了营养物质外，浮游生物生物量和丰度的变化还可以由水流、深度和水生食草动物(如蜗牛和鱼)的存在来调节[34.，35.］.因此，在我们的结果的变化的一部分可能是由于对其中附生没有在本研究中测量在这样的控制的差异，。因此，今后的研究应考虑到水流，深度和潜在的附生食草动物的存在。的存在下，组合物，和附接到附生病原细菌的丰度是水质的一个明确的指标，而不是必须依赖于附生的生物质。因此，尽管所引起的水流和食草动物差异的潜在变化，结果表明在不同的土地用途类别之间归因于附生水质指标真正的差异。最后，附生在给定的栖息地分布可以自然地修修补补，这可能会增加变异的结果。然而，我们的抽样方法最大限度地减少主观抽样通过专注于查明底栖生境作为目标网站的最有代表性的部分以前依靠现有网站的风险。

4.结论

本研究结果表明，夏季高寒牧区牛牧区的附着藻类生物量、附着异养细菌和附着细菌均显著增加大肠杆菌与非牧区相比。浮游生物的流行大肠杆菌在牛周围的水擦过区域相比非放牧区显著更高。这些数据表明，从牛的非点污染放牧可以是这些源的流域内水质恶化的显著原因。

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