五维营养食物网模型的动态系统分析在南部海洋

文摘

石开发的理论模型描述一个三级营养系统分析了海洋中。系统包括两个不同的捕食者-猎物网络,与竞争营养物质的最低水平。还有一个交互的两个猎物,在这个意义上的存在有利于另一个当营养很低。结果表明,自发振荡的人口数量是可行的,结果,他们从一个霍普夫分岔。利用弗洛凯理论分析了极限环和发现变化从稳定到不稳定的分支机构作为一个解决方案是遍历。

1。介绍

在最近的一篇论文,石头1)提出了一个数学模型的三级营养食物网涉及微生物栖息。他的目的是解释浮游植物的矛盾性质,,当强调营养限制,促进细菌的生长,养分的竞争对手,通过释放碳然后被细菌。石(1)认为,这种行为可以解释的间接影响。这意味着模型的两个隔间之间的关系不应该孤立地看待,而是作为整体的一部分。来自一个简单的数学考试,他的结论是,由于放牧原生动物的成功率,捕食细菌、浮游植物实际上是模拟竞争对手为了生存的竞争对手。最近,哈德利和福布斯(2)检查石头”(1)模型情况下营养物质是无限的。他们发现,用动力系统的方法,不存在极限环产生霍普夫分岔在这种情况下。然而,引起的振荡解中心类型的行为。然而,这些都是预期的结构不稳定,在某种意义上,改进模型,如包含营养素依赖性增长率将取代这些振荡和其他行为。这可能是一个指标,浮游植物为什么不采用在每一情况下这种生存策略。

许多研究已经进行互动的稳定种群生物模型(例如,看到可能(3),默多克et al。4]),专注于如何吸引流动人口如极限环或稳定状态,或如果发生灭绝。Shertzer et al。5)发现一个简单的机械模型的四个物种捕食交互同意在恒化器实验中收集的数据。该模型预测极限环、稳态和灭绝的行为出现在恒化器虽然不同时期和阶段的预测结果。提高了模型包括猎物的能力发展国防机制和被发现在所有方面是准确的。和记黄埔(6)推测,浮游生物社区不能来平衡但继续发展振荡解决方案或混乱由于他们受到的外部影响环境变化。雅伯et al。7]发现,即使在均匀和恒定的环境,各种竞争和捕食模型表明,浮游生物不会静下心来平衡。这是在实验还发现,经常造成混乱,甚至与低维系统。这已经对这样的系统进行长期预测的结果是不可能的。然而,Verschoor et al。8随后显示实验,bi和tritrophic食物链与诱导防御接近一个稳定平衡没有振荡趋势,而那些没有防御的藻类显示高烈度人口。tritrophic模型,van der堵塞et al。9)表明,人口稳定的浮游植物时发生的浮游植物防御机制,影响了浮游动物的吸收作用。从这些研究,定性的行为,诸如人口稳定振荡和混乱,很大程度上取决于物种的数量现在和结果的条件。

有很多工作在动力系统交互功能的影响。它已被证明总值et al。10],温和II或Michaelis-Menten类型交互功能可以破坏或稳定稳态,依赖于所使用的形式的交互功能。稳定的变化是通过丰富的人群之一。这是一个潜在的想法“浓缩悖论”(爱德华和布林德利(11])。浓缩的“悖论”最初是归因于Rosenzweig [12在5月[]和进一步完善13]和吉尔平著Rosenzweig [14]。在本文中,我们使用一个Michaelis-Menten的增长率,因此nutrient-dependant。这在部分将更详细地讨论2,更全面的讨论这个想法是由莫里(15]。

quasiperiodicity等其它动力结构也被发现在更高维度的食物网类似于一个接受检查。阮(16)检查三级模型涉及浮游动物、浮游植物和营养供应有限。造型的营养与瞬时和延迟回收,他们发现平衡点失去稳定达到临界值时营养水平,并将通过Hopf-bifurcation到一个极限环。另一方面,王et al。17)发现与非线性三级食物网营养依赖,极限环的行为,quasiperiodicity和混乱。

在本文中,我们使用从动力系统理论方法分析三级营养食物链被石(1)(动力系统理论作进一步探讨,看到穆雷(15和“18])。这个模型显示之间的交互浮游植物、细菌、原生动物、浮游动物、和营养。特别是我们正在寻找稳定的稳态的数量和可能的自激振荡。模型已经被哈德利检查之前,《福布斯》(2]在营养物质的情况下没有变化。在本文中,我们调查的可能性,引入变量系统中养分浓度将产生稳定状态的不稳定,导致自激振荡发生在解决方案。我们发现霍普夫分岔礼物在这种非线性模型,从而导致振荡系统中极限环的行为。我们检查使用弗洛凯理论极限环的稳定性。

该模型提出了部分2为了方便,扩展(无量纲)人口和利率。节3,我们提供了一个分析模型包括一个决心的一个极限环振荡的条件可以通过霍普夫分岔产生。极限环位于数值的一个分支4,弗洛凯理论用于研究其稳定性的变化是细菌的繁殖率改变。本文的结论部分5讨论的结果。

2。的数学模型

营养网认为,见图1,从石头的1)原始论文,交互的方向的箭头。有五个组件间的交互,即细菌,浮游植物,原生动物,浮游动物,和营养如图1。的交互图中的五个微分方程所描述的系统

值得注意的是,石头的模型(图1)假设没有交叉喂养原生动物浮游植物和浮游动物的细菌(石1])。这反映在(2。1)。这里的增长率细菌和浮游植物的繁殖成功率,和分别依赖于养分浓度。我们使用的是Michaelis-Menten由细菌和浮游植物对养分吸收,所以利率由

这些术语反映了饱和度影响营养的吸收过程,即无限供应的营养不会造成无限增长。条款,,是常数决定的速度吸收的营养。在他们的论文中总et al。10)显示情况,温和II型交互功能(2。2),浓缩(人口增长)稳定的稳态解一般食物链相似。

的数量之间的互动率是浮游植物和细菌。常数和的死亡率是原生动物和浮游动物,分别。最后的数量代表每个有机体中包含营养物质的质量。这些数量都是积极的。

在他们的论文中,哈德利和福布斯(2)认为,N并没有改变,因此有一些固定的价值说。与他们的结果一致性和使用(2。2),我们获得繁殖率的初始值

我们将(2。3)到nutrient-dependant形成繁殖率的比率

nutrient-dependant生殖率和现在相当于表达形式

通过这种方式,如果,这些利率将nutrient-independent情况检查哈德利和福布斯(2]。在这里和是常数。

系统(2。1)现在重塑的无量纲变量。在这种情况下,四个种群(B, P, Z, R)的数量,这是一个自然发生的人口规模。营养浓度是按比例缩小的数量这是任意的,所以这个选择没有对系统的动力学的影响。时间t是由无因次使用数量,这是一个大致的时间尺度与浮游植物的生命周期。在这些无量纲变量,(2。1)成为

常数是这样的,。

有五个无量纲参数分组在系统(2。6)。这些都是

第一个参数代表浮游植物和浮游动物之间的互动率。第二个数量代表了细菌的生长速率。第三个和第四个参数和的死亡率是原生动物和浮游动物,分别。最后一个参数代表浮游植物和细菌之间的互动率。这些数量都是积极的。

3所示。模型的分析

3.1。稳态的人群

我们现在寻找稳态解它满足

我们选择现在,在那里表示任意无量纲初始浓度的营养。这个收益率四个平衡的点

在哪里 在(3.3)常量和是细菌和浮游植物养分吸收速率,分别。第一个稳态(3.2)代表的情况只有营养物质依然存在,和所有的物种灭绝。第二个和第三个稳态是两个物种,捕食者和猎物之间耦合,生存。第四个稳态,这是我们最感兴趣的分析,是所有的物种生存的地方。现在我们将确定这些国家的稳定。应该提到两个稳态被发现;然而它们含有负的数量,因此在实际情况下宣誓就职。

3.2。稳定的稳态

当时间人口接近任何四个稳态(3.2),小振幅的行为可能是由线性化,在表单中

常数ε代表如何关闭系统的稳态。我们确定一个平衡点附近线性化方程组用(3.4)到控制方程(2。6)和一阶的保留条款ε。这导致线性矩阵系统

在这里,

为了方便定义。

我们只关心在最后的稳态在(3.2),所有的人口生存。这些值代入(3.5)生产的雅可比矩阵

在这个表达式(3.7),它已被证明方便定义中间量

特征值线性化系统(3.5与系数矩阵),(3.7),发现的特征方程

它是方便的定义

为了有一个霍普夫分岔,我们需要有至少一对共轭复数特征值的实部就消失了。要实现这一目标,(3.9)必须在表单中

我们现在扩大(3.11)的形式

我们执行的相应系数的权力之间的比较在(3.9)和(3.12),这样

然后找到解决这些套标准和系数和的数量(3.10)。这使我们找到以下必要条件的霍普夫分岔在系统(2。6);

不平等(我),(iii)和(iv)是一个需要确保数量的结果在(3.13)保持乐观,满足霍普夫分岔的必要条件。条件(2)解决的结果(3.13)数量。我们解决了上述条件数值找到一组参数值符合霍普夫分岔。参数的值,,来自石头的(1]。我们发现通过改变参数的值和从这些石头的原始论文,我们能够找到一组参数值的霍普夫分岔系统中是可行的。的参数和维持在一个物理可能性的领域;他们事实上不到确定的值从石头中使用的速率常数(1]。霍普夫曲线如图所示2,它表示位置参数空间点的条件(3.14)感到满意,因此给出了非线性振荡的参数值极限环可能会出生。

超临界与亚临界极限环出现在图右边2,分别为稳定和不稳定结构。出生的自持振荡的霍普夫分岔值的出现或在给定的曲线。霍普夫分岔第一次出现在。每个连续的价值 有两个霍普夫分,超临界(实线)和亚临界(虚线)霍普夫点。一个稳定的极限环出现在超临界霍普夫分岔,但是亚临界分岔的线顶部的图产生不稳定的振荡行为。超临界与亚临界分支再收敛后,霍普夫标准(3.14)不再满足当前参数值。

Shertzer et al。5)表明,捕食模型的系统,开发了防御攻击猎物,有最好的符合实验和极限环是天生的防御机制的建模。我们的分析表明,自激振荡的系统是可能的。振荡的形式产生极限环的霍普夫分岔(物种随时间的周期性振荡在一个封闭的系统)将进一步调查部分4。

4所示。数值结果

我们使用MATLAB解决非线性系统的参数值在前一节中讨论。一旦我们都满意,显然振荡解存在,使用射击算法基于牛顿法,我们能够找到,如果合成解决方案实际上是周期性的极限环。简要描述的方法将会在这里。

我们新(2。6)通过引入一个新的变量

在哪里振荡周期和还未可知。我们做了一个猜的初始条件和。使用MATLAB,我们综合的新方程找到的值在一个完整的周期。如果真正的解决方案是周期性的,那么初始条件应与这些值。我们使用了平衡点的初始值B(0)我们知道一个周期解集将包括这一点。我们估计其他变量的值时使用数值MATLAB代码,并使用这些作为初始值,包括猜测也是从MATLAB估计的结果。

牛顿法是用来调整的估计,,,,剩余数量,,,,任意小。我们使用阻尼牛顿法的版本,如果标准残差向量的没有减少的长度修正步骤中使用的方法减少了一半。随着极限环变得越来越不稳定,该方法很难收敛到一个解决方案。在时间上向后整合方程组被发现为高度不稳定的解决方案是必要的,因为这个过程不稳定轨道转换成稳定(负时间)。

在我们计算一个极限环,然后执行一个线性摄动系统(2。6一旦他们被新对。合成系数矩阵定期在所以我们可以使用弗洛凯理论来确定极限环的稳定性。这个方法被描述在《福布斯》(19]。总之我们发现一个单值矩阵的特征值,给出测量距离的扰动是极限环。如果对所有,极限环是稳定的;然而,如果任何一个,极限环是不稳定的。现在我们的数值分析的结果是考虑。我们开始的初始参数值

的位置得到了霍普夫分从图2。

图2表明,当从1.092增加,超临界与亚临界分支的霍普夫分歧值轴,直到他们达到一个最小值和最大值,分别约为。这两个分支又开始收敛,直到他们见面= 10.82,此时霍普夫标准(3.14)失败。如前所述,从这两个霍普夫分出生的振荡解产生非线性自激振荡的值在曲线在图2为每个值。这些极限环的行为在一个固定的值现在是更详细地研究,通过改变吗超出了超临界点和亚临界价值,确定从图2。这些数值计算的结果呈现在图3。

图3说明了极限环振荡的振幅为细菌繁殖率是多种多样的。在,有一个超临界霍普夫分岔形成向右(这种稳定结构的旅行增加)。这正是价值预测图2为,一个稳定的极限环的非常小的振幅出现。我们还检查这个值通过寻找雅可比矩阵的特征值的线性扰动模型中描述(3.5),在这个价值存在一个纯粹的复共轭特征值。图中的实线3代表的稳定部分非线性振荡解分支。跟随这个分支准确,我们减少了误差公差(MATLAB)用于集成解决者。这样做是为了提高数值精度。

图中的虚线3的不稳定的部分非线性振荡解分支。这些极限环被发现通过集成落后于时间的拍摄方法的算法。正如前面提到的,这是必要的这一地区是高度不稳定的极限环。

从图可以看出3,还有一个亚临界霍普夫分岔在一个不稳定的极限环振荡出现的稳态和向右传播增加。这些不稳定的解决方案是用虚线表示。这个值是在协议与我们的预测线性扰动模型(3.5),如图2。另一个功能,可以看到从图3折分岔发生吗。这是稳定的和不稳定的极限环分支,出生两霍普夫分岔点,连接创建一个统一的极限环分支。弗洛凯乘数的计算对于这个非线性的问题,和他们的行为已经被严密监控分支图所示3。在折点,其中一个乘数的值,然后它的绝对值增加超过一遍历解决方案用虚线表示,确认这些极限环是真正的不稳定。

在图的极限环3也被计算和变化各不相同。我们发现,超临界霍普夫点,,无量纲时间大约是7.2236。这相当于约14.5天维条款。同样,亚临界霍普夫点,无量纲时期决心在维条款6.7416或13.5天。折叠分叉,无量纲时间是7.1079,这对应于14.2天。

我们现在看看两个截然不同的解决方案的系统发生相同的值。这是突出的复杂的非线性动力学系统研究。

图4显示的值,有两个独立的解决方案系统形成了明显的两个极限环,在同一物理参数的值。细菌在这个值,实线显示了稳定解。从图可以看出,稳定轨道的幅度远远大于不稳定,与图一致3。两个截然不同的极限环可以形成相同的参数值显示了系统的复杂性。我们检查了两个极限环的稳定性方案生产使用弗洛凯理论。这个分析的结果见图5和6。

图5显示了五个单值矩阵的特征值(红点)我们解决线性摄动时形成极限环。这是显示在单位圆在复杂的特征值平面由于这代表之间的边界的稳定和不稳定弗洛凯理论。当一个特征值穿过单位圆,解决方案就会变得不稳定。现在在图5我们看到的一个特征值等于1。众所周知,为极限环,一个弗洛凯乘数必须等于1。身体上,这对应于一个扰动极限环是切线,代表一个中立稳定事件(Seydel [20.])。这个要求,事实上,是一个非常敏感的测试的数值精度的方法。所有单位圆内的其它特征值,因此解决方案是稳定的。如果我们考虑图6,我们看到,特征值(红点)与真正的一对共轭复数组件显著大于1。这因此对应于一个不稳定的极限环。

这种解决方案的不稳定意味着,由于一个小扰动,合成解决方案将偏离极限环。在数据7和8,我们可以看到这种明显变化的稳定性。

数据7和8都显示一个扰动形成的稳定和不稳定极限环。我们实现这个扰动通过改变初始条件。在图7,我们首先从第一个物种的初始值减去0.2(细菌),从第二个物种的初始值减去0.3(浮游植物),解决了方程。在第二个例子中,我们添加了0.2的初始值细菌和浮游植物的初始值减去0.3。这相当于在摄动外然后在极限环。在图8我们应用相同的过程,首先,将0.02添加到初始值的四个物种的营养和解决方程,并在第二个实例通过减去0.02。每一个图显示了一个合适的极限环运行时间以及极限环扰动的解决方案。从稳定的情况如图7,我们看到,微扰解收敛极限环(红色所示)。这是作为一个稳定的预期轨道。在图8解不收敛,而是和远离极限环振荡。

5。讨论

本文提出的调查石提出的系统解决方案(1]。系统预测四个稳态(和非物质的两个种群可变现的负值)。这些平衡,只有一个预测四个物种的长期生存。在这个平衡点,我们集中我们的研究。

哈德利和福布斯(2]分析了同样的系统,尽管在养分浓度的特殊情况不允许有所不同。他们显示系统退化在这种情况下,这意味着自然的平衡方程产生点中心(不含所有人群消失的地步)。建议当营养可以不同,简并度可能被移除和霍普夫分岔行为可能发生而不是中心。这在目前的调查已经确认。在这里,完全填充的平衡点,霍普夫分岔为一系列参数值被发现。此外,稳定极限环发现改变了我们沿着解分支。这些解决方案在这个分支的弗洛凯乘数计算表明,没有周期倍分岔,通常路线混乱,所使用的参数值。

在这次调查发现的自激振荡的时间通常是半个月的维值。这是明显不同养分供应的情况下是恒定的;(退化)的情况下,哈德利和福布斯(2)发现centre-type行为时间对应到一天。因此,虽然周日迫使会导致非线性共振在养分浓度不变的情况下,它不会将产生多大影响营养物质稀缺时,在目前的调查。这里,是季节性的预期,而不是周日,迫使将种群动态产生更为显著的影响。这是超出了本研究的范围,然而。

还应该注意这个数字2显示了霍普夫曲线出现一个小值和消失增加超过一定值。这可能是一个解释为什么浮游植物刺激细菌在营养很低。极限环只出现在某些参数值,特别是当N相对较小。实际上,战略不工作是丰富的。这是一致的结果哈德利和福布斯(2),没有发现在这种情况下极限环。

节3我们使用交互常量的值在石头(1]纸;常数模拟系统处于紧张状态,使浮游植物释放出细胞外的有机碳(转换端)。虽然我们的浮游植物和细菌之间的关系的解释是不同的石头1),我们已经表明,在我们的案例中稳定的系统找到一组解决方案所有人口的增加幅度,保持稳定是细菌的繁殖成功率增加直到达到倍分岔点和稳定。我们必须考虑到这样一个事实,我们已经改变了值的交互功能之间的细菌和浮游植物,使其大大小于来自石头”(1维的速率常数。此外,值的范围选择细菌的繁殖成功率小于,选择石(1]。这些交互功能的无量纲系统(2。6)。改变是通过增加和改变可以通过增加和以同样的速度或减少。虽然我们改变这些值略找到霍普夫分岔和极限环,我们会考虑合理假设他们仍然属于他们所代表的生物过程的可接受范围。

我们选择一个Michaelis-Menten术语的营养吸收。当然,还有其他可能性,尽管任何法律限制了大量养分浓度的速度可能合理预期行为至少这里给出定性结果类似。我们没有考虑迁移或替代模型之间的交互细菌和浮游植物。然而,这项研究已经阐明的动力学系统。此外,我们假设每一个生物的营养的质量大约是常数。这个系统的动力学可能更加复杂,如果这个假设被放松。然而,这些因素进行进一步的研究。

承认

一个匿名的评论裁判是感激地承认。

引用

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