新热带壁虎属的神秘多样性Phyllopezus彼得斯，1878（爬行动物纲：鳞亚纲：叶足纲）：巴拉圭的一个新种

抽象的

壁虎属Phyllopezus主要分布在南美洲的“干对角线”(卡廷加、塞拉多和查科)。该属已成为最近分类学分析的主题，包括4个描述种和7个候选种Phyllopezus pollicaris.Sensu Lato。在巴拉圭，Phyllopezus在查科和塞拉多，它是丰富的，也从一个名为“科迪勒拉德洛斯阿尔托斯山脉”(洛斯阿尔托斯山脉)的岩石山形成的一个小的孤立的种群。在这里，我们分析了它的所有范围的遗传样本，包括来自巴拉圭的新样本，使用线粒体16S基因的DNA条形码分析和使用贝叶斯和最大似然方法的系统发育分析。我们发现来自洛斯拉图斯山脉的壁虎和其余的壁虎之间存在遗传和形态上的差异Phyllopezus人群。利用分子和形态学证据，我们描述了一个新的Phyllopezus物种,妹妹p . przewalskii. 描述和推测的遗传分化Phyllopezus物种比形态差异更大，这可能是这些神秘类群长期未被描述的原因。

1.介绍

在南美洲，所谓的干旱季节性林地形成的“干对角”从巴西东部延伸到阿根廷北部，包括卡廷加、塞拉多和查科生态区。在过去的几十年里，这些生物群系的起源及其动物群的进化引起了人们的极大兴趣[1- - - - - -4]仍然是理解新生儿生物群的演变的重要主题[5- - - - - -8］.与这些“干燥对角线”eCoregions一样重要，它们仍然以较高的速度描述的新物种仍然众所周知[9- - - - - -11］.分子数据现在常用于物种鉴定[12- - - - - -14]及物种划分[15- - - - - -18帮助分类学家提高阿尔法分类学的全局知识。这导致了对新热带地区爬行动物许多神秘系统发育谱系的认识[9，19］.这个未描述的多样性的一个很好的例子涉及属的蜥蜴Phyllopezus主要沿“干斜线”分布[10，11］.

Phyllopezus是新热带壁虎的一个属，几十年来被认为是单型的，有两个亚种:p . pollicaris pollicaris（Spix，1825）和p . p . przewalskiiKoslowsky，1895 [20.，21］.之后,P. Periosus.罗德里格斯，1986年被描述为来自巴西东北部[22，以及最近p . maranjonensisKoch，Venegas＆Böhme，2006来自秘鲁[23］.此外，基于多位点遗传方法的系统发育研究表明，该物种具有较深的系统发育嵌套Bogertia lutzae在Phyllopezus因此，在属中放置了这种物种Phyllopezus重新建立单独的[10］.

Phyllopezus是南美洲最大的壁虎之一，它们在灰色或白色的背景颜色上有黑色或棕色斑点，具有很高的种内变异。根据遗传分析Phyllopezus标本(简称P. Pollicaris.)，之前的一项研究发现，塞拉多和卡廷加(东北种群)的标本具有高度的遗传多样性[10]，其次是另一项研究，提出了物种状态p . przewalskii并指定了七个额外的类群(在P. Pollicaris.作为候选种，因此识别出该属中十一个暂定的种级单位[11］.

的分布Phyllopezus pollicaris.Sensu Lato和p . przewalskii包括“干斜线”[11]，Chaco，Cerrado和Caatinga，以及另一个生物群落被认为是“季节性干燥的热带森林”[24］.在最后的系统发育研究中，该属有三个主要的遗传谱系Phyllopezus pollicaris.senu lato被认可[11]:东北部的一支来自Caatinga，中部的一支来自Cerrado，西南部的一支分布与Chaco sensu lato(干查科+湿查科)相匹配(图)1）.在巴拉圭p . przewalskii是从查科而来的[25，26]，该物种是共同的地面居民，但也居住在人类住所。Phyllopezus在巴拉圭塞拉多奥中也存在[25，26]，它发生在岩石山上。此外，还有另一个孤立的人口居住在Paraguarí的部门（Los Altos Mountain Ranglos）（Los Altos Mountain Range）中的岩石山上形成居住了[27皮西拉[26，环境与巴拉圭查科或塞拉多完全不同(环境细节见附录)S1）.来自“洛斯阿尔托斯山脉”和巴拉圭塞拉多的人口在以前的基因分析中没有包括在内。

在这项工作中，我们首先探索了遗传差异Phyllopezus在使用线粒体16S rRNA基因对巴拉圭爬行动物进行条形码的项目框架内，从“科迪勒拉·德洛斯阿尔托斯山脉”和巴拉圭塞拉多采集的标本。遗传数据表明Phyllopezus来自“Cordillera de Los Altos”构成了与剩余的巴拉圭人群区别的遗传谱系。接下来，我们将额外的线粒体基因（CytB和ND2）掺入我们的分析中以评估系统发育关系Phyllopezus来自“Cordillera de Los Altos”，与先前发表的同类数据(簇排列根据Werneck等人[11])。

2。材料和方法

我们抽样了Phyllopezus从巴拉圭的三个地方（图1)和线粒体16S rRNA基因测序片段(GenBank登录号见附录)S2)用于与Gamble等人产生的序列进行比较[10］.采用Ivanova等人的标准玻璃纤维板方案，从-27°C 98%乙醇中存储的肌肉中提取DNA。28］.样品在50分钟内洗涤约14小时μl稀释PBS缓冲液（缓冲液和水的比例分别为1:9）。用脊椎动物裂解缓冲液（60%）消化组织μl /样品)和蛋白酶K (6μL每个样品）在56℃下约14小时。提取后，将DNA样品在50中洗脱μL TE缓冲。利用Eurofins MWG操纵子引物16sar-L(正向:5 ' -CGCCTGTTTATCAAAAACAT-3 '，也称为L2510)和16sbr-H(反向:5 ' -CCGGTCTGAACTCAGATCACGT-3 '，也称为H3056)对线粒体16S rRNA片段进行双链PCR扩增[29，在Eppendorf Mastercycler®pro。PCR条件为:初始变性2 min(94℃)，变性35 sec(94℃)×40，杂交35 sec(48.5℃)，伸长60 sec(72℃)，最终伸长10 min(72℃)。用上述相同的正、反引物进行循环测序和测序(大染料终结者)。根据Werneck等人的方法扩增细胞色素b (Cytb)和NADH脱氢酶亚基2 (ND2)基因的mtDNA部分序列[11］.通过SEQTRACE 0.9.0进行DNA色谱图的检查和产生共有序列的产生序列[30.］.

使用MAFFT 7对序列进行比对[31，32]，网址为http://mafft.cbrc.jp/alignment/server/）.我们包括Q-Ins-i搜索策略的16s的二级结构[33］.使用MSA Viewer可视化并导出对齐结果[34］.根据不同的软件应用程序的各个要求，使用在线服务器改变了序列的格式[35]. 使用PartitionFinder2确定数据集中每个基因（单独分析）的最佳替代模型[36]，通过PHYML 3.0分析，具有连接的分支长度（由大部分系统发育程序支持）[37］.模型选择采用修正的赤池信息准则(AICc) [38］.鉴于伽马（+ g）和不变站点（+ i）参数之间的相关性，包括+ g和+ i的模型通常不足[39- - - - - -41.］.因此，我们没有使用包含两个参数的模型在一起。在所有分析中，我们使用了Phyllodactylus unctus有丝分裂基因组(GenBank HQ896027)作为外群[42.］.

单独为每个基因进行以下所有分析，并将三种基因进行串联。序列在Mega 7.0.26中衔接[43.］.我们使用MrBayes 3.2进行贝叶斯推理分析(BI) [44.，45.］.BI分析进行了5次，其中8条链丢弃了前25%作为老化周期，MCMC的初始集为100万代，采样频率为500代，添加50万代，直到链达到收敛。当分裂频率的标准差小于0.015时，我们考虑了收敛性。此外，PRSF (Potential Scale Reduction Factor)诊断收敛性，当运行收敛时，PRSF应该接近1.0 [46.］.

我们使用了IQTree网络服务器[47.使用10,000次超快Bootstrap近似(UFBoot)重复运行最大似然(ML)分析，最大迭代次数10,000次，最小相关系数为0.99 [48.+ 10,000次Shimodaira-Hasegawa近似似然比(SH-aLRT)，被证明是准确的，具有很高的统计功率[37］.我们使用FigTree 1.3.1查看树(http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/）.

我们估计了16S基因在序列间的进化遗传差异，使用Mega 7.0.26计算未校正的成对距离，以评估种内和种间差异的程度，使用Bootstrap估计方法的10000次重复。将数据与Gamble等人提供的数据进行了比较。10］.

评估“Cordillera de los Altos”落后的系统发育位置Phyllopezus，我们设计了一种基于三个MTDNA基因序列的物种树，使用野兽[49.在BEAST 2.4.7中[50.]在mcmc模型的1,000,000代下，可视化了DensiTree 2.2.6中的后验概率[51.］.

我们通过分别分别地（不包括外谷组），通过自动条形码间隙发现（ABGD）方法来对每个MTDNA基因的成对分布进行条形码间隙进行初始物种划分分析。52.]透过其网页伺服器(http://wwwabi.snv.jussieu.fr/public/abgd/abgdweb.html.），设置使用简单距离，以外的内部内部分歧的默认值，除了相对间隙宽度（1.5），不适用于某些基因（kekkonen等人也注明了[53.])。因为相对间隙宽度值高，物种往往会过度分裂[54.]我们还使用了0.7的中间值。

除了分子遗传学之外，我们还测量了以下形态特征：从鼻尖的尖端到泄殖腔的前沿的鼻窦通风长度（SV1）;头长（HL）从鼻尖到耳开的前沿;头部宽度（HW）在头部最宽的部分测量;从鼻子的后边缘到眼睛的前沿取出的粗眼距离（ned）;眼睛直径（ED）在眼睛的最宽部分处测量;在开口最宽点处拍摄耳朵开口（EO）的最大直径;从上面测量的纳雷斯（DBN）之间的最小距离;和尾部直径（Td）在器官的底部均匀粘合到羊毛胶。用除了SVL之外的数字卡钳进行测量，用米棒拍摄。商品字符包括从罗斯坦量表背后的第一刻度到最后与嘴边界的最后一层的慢率（SL）的数量; upper supralabial row (USL) from the first in contact with posterior nasal and first SL to the last scale before SL contact suboculars, infralabials (IL) from the first scale contacting the mental to the last in contact with the mouth border, and scales between和数字垫从第一个横向尺度趾(指不位于末端指骨隆起部分的远侧手指鳞片)到第一侧骨鳞片脚趾(图S1）.当存在形态字符的双侧对称的变化时，斜杠标记将左/右侧的各个值分开。测量总是由同一个人（PC）采取。在颜色描述中，大写色彩和颜色代码（在括号中）是Köhler的[55.］.附录中列出了用于形态学比较的标本。

我们还探讨了传统上用于鉴别的诊断特征的价值Phyllopezus pollicaris.和p . przewalskii［20.]，是位于排气口两侧的结肠后结节；第四趾下的片层数量；腹鳞纵向行数（在中体横向计数）。为此，我们比较了来自巴拉圭查科和塞拉多（属于p . przewalskii)，其拓扑图为P. Pollicaris.．机构首字母缩写如下:Sabaj Pérez [56.］.

通过允许的Seam N°04/11，Seam N 009/2014和Seam N°133/2015，SecretaríaDelAmbiente在巴拉圭授权安乐死和收集标本。

3.结果

64个基因中16S、Cytb和ND2的最终比对位置分别为498、907和886个核苷酸位置Phyllopezus样品加Phyllodactylus unctus作为外群体(附录S2）.分区方案记录如下:16S (GTR+G);Cytb (pos HKY + I |POS K81UF + I |POS GTR + i）;ND2（GTR + I | HKY + G | TIM + I）。

通过BI和ML获得的树木在良好地支持的节点上显示出高度的一致性，在不良的节点处具有一些分支布置的差异（图S2- - - - - -S7）.来自“Cordillera de los Altos”的思考总是被聚集为姐妹分类p . przewalskii（数字S2- - - - - -S7）.基于串联基因，p . maranjonensis是剩下的姐妹分类Phyllopezus分类，随后P. Lutzae.,P. Periosus.当姐姐闯入属在属内的剩余物种。贝叶斯分析（图2，S8）通常显示比ml更高的支撑值（图S9）.对应于P. Pollicaris.进化枝我和P. Pollicaris.进化枝II聚集在一起。在P. Pollicaris.作为姐姐的思考而出现的思克IIIP. Pollicaris.进化枝IV +p . przewalskii，一个样本位于群体组的姐妹组P. Pollicaris.Clade VI +P. Pollicaris.进化枝七+P. Pollicaris.进化枝八世(图2）.假设（BI和ML）都建议了西南部分类群的分支（LOS Altos人口+p . przewalskii+Phyllopezus pollicaris.Clade IV）与剩余的差异化P. Pollicaris.片状。这p . przewalskii分支分别展示了来自塞拉多和查科的标本;而来自“洛斯阿尔托斯山脉”的标本则被发现是它的姐妹分支p . przewalskii．最终的对齐和树木（以及方法和参数）存储在TreeBase（ID N°22091）中可用https://treebase.org/treebase-web/home.html．

最高的腹腔成对距离达到6.65％Phyllopezus pollicaris.Clade VII和4.4％p . przewalskii（附录S3）.两个进化枝之间的最小成对距离通常大于10%，但最小距离除外P. Pollicaris.思工四世p . przewalskii（9.9%）以及P. Pollicaris.Clade VIII与p . przewalskii（10.4％），P. Pollicaris.进化枝VI(8.2%)和进化枝VII(7.1%)(附录S3）.

来自洛斯拉图斯山脉的样本的两两遗传距离较高，达到16.8%P. Periosus.（附录S3）.洛斯拉图斯山脉种群最小遗传距离为11.8%P. Pollicaris.进化枝IV(附录S3）.洛斯拉图斯种群和它的姐妹支系之间的遗传距离，p . przewalskii是12.6 - -14.4%。

物种树显示P. Periosus.，p . maranjonensis和P. Lutzae.挤在一起，和其余的姐妹在一起Phyllopezus(图3.）.在集群中观察到最高的支持度P. Pollicaris.进化枝I +P. Pollicaris.进化枝二世,P. Pollicaris.Clade VI +P. Pollicaris.进化枝七+P. Pollicaris.第八类，以及p . przewalskii+Phyllopezussp。(图3.）.

ABGD的结果表明存在更高的多样性Phyllopezus(图4）.16S基因似乎是最保守的，可以识别11种不同的物种(由于样本缺乏，未包括Clades II和III)， ND2识别了15种，Cytb识别了18种(图)4）.ABGD的全部结果在附录中找到S4．线粒体细胞增长基因表明尤其是在CLADE VII中具有更高的多样性。该基因以及ND2，区分样品MTR 13452（P. Pollicaris.进化枝III)作为一个从剩余的进化枝III分离出来的物种。最后，这三个基因在将“Cordillera de Los Altos”的样本识别为不同的分类单元时是一致的(图)4,附件S4）.

4.分类的影响

来自“Cordillera de Los Altos”的标本山脉从所有其他研究的人群中表现出高遗传分化Phyllopezus．此外，“科迪勒拉-德洛斯阿尔托斯科迪勒拉”的标本在系统进化上与其他支系不同。最后，“Cordillera de Los Altos”的种群可以通过颜色和鳞片的微妙特征与该属的其他物种区分开来。因此，应用一般谱系物种概念[57.，我们认识到了Phyllopezus从“科迪勒拉德洛斯阿尔托斯”种群作为一个单独的物种，描述如下。

这本已出版的著作及其包含的命名法已在Zoobank:urn:lsid:Zoobank.org:act:9E9B8965-B517-49A0-84D9-F7BC57A85E33中注册，因此它们可在国际动物命名法下获得。本出版物的生命科学标识符（LSID）如下：urn:LSID:zoobank.org:pub:1AE503A1-8CE0-460F-B29C-90B722DF905D。通过将LSID添加到前缀，可以在web浏览器中查看LSID注册和任何相关信息。”http://zoobank.org/．”

Phyllopezus heuteri sp。11月。

全型．SMF 100494(原字段编号GK 3559)，成年女性(图5）于2016年9月12日收集的G.Köhler，在Cortilera de Los Altos山脉，Cordillera部门，Paraguay（图6）.

副模式．MVZ 110967（身份不明的性别），1972年10月7日收集的Phil Myers，Cortilla，巴拉圭的托比亚托巴特里1英里;1998年3月3日由Chololó（25.55138°S，57.0400°W，272 Masl），巴拉圭的1998年3月3日（25.55138°S，57.0400°W，272 Masl）收集的1005（身份不明的性）。MNHNP 11975（成人男性）于2014年11月由J.Méndez收集的，巴拉圭Cordillera Cerro detobatí，;MnHNP 12001（成人男性）于2013年4月23日由J.Méndez收集的Cortila，Paraguay，Cortila，Paraguay;2012年1月27日由J.Méndez，S.Scobar和T.López收集的MnHNP 12111（成人女性）和MNHNP 12112（成人男性），CerroHũ（25.6069°S，57.1294°W，365 Masl），Paraguarí，巴拉圭;SMF 100696（成人女性）于2016年4月16日收集的P.Cacciali，F. Bauer和J.Méndez（25.2854°S，57.0934°W，157 MasL），Paragillera，巴拉圭。

诊断．一种中等大小的Phyllopezus在灰色的背景上有由不规则的横向条纹或深色的网纹组成的颜色图案，身体上有不规则的大结节。形态p . heuteri可以区分P. Lutzae.由不规则的网状或带状着色(相对于点状图案P. Lutzae.）通过身体上的结节（与缺席）存在（图S10）.石竹是区别p . maranjonensis通过较小的尺寸（最大SVL 88 mm对115 mmp . maranjonensis)，身体侧面以及眼与耳之间存在结节(相对于这些区域没有结节)(图S11）围绕耳朵开口（与摆线）围绕的多刺鳞片（图S12）.石竹有区别于P. Periosus.通过颜色图案的不规则形状元素(相对于明确的横向带P. Periosus.），通过耳朵围绕耳朵开口的多刺（与摆线秤）（图S12)，以及两个放大后的后膜之间的接触(相比之下，放大的侧后膜被小的中位后膜隔开)(图)向）.石竹是区别P. Pollicaris.由于在口腔连合处有两到三个较大的鳞片(结节状)(相对于在口腔连合处的小的均匀鳞片)P. Pollicaris.)，侧体结节进一步向下延伸(从腹部开始的6-8个侧鳞处的最下结节相对于13-15个)，在眼和耳开口之间存在更多的结节(5 - 8个)(相对于多达3个)(图S14系列）.石竹可以区别于p . przewalskii由于在肩胛前区和颈部两侧存在结节(相对于均匀的头皮p . przewalskii)(图S15)，存在36至39级之间和脚趾（与33到36），其大型折位通常只接触第一个IL（通常通常与联系方式和IL）。

全型的描述．SVL 74 mm，尾不完整，HL 19.1 mm, HW 14.1, NED 6.9 mm, ED 4.6 mm, EO 1.6 mm, DBN 2.4 mm, TD 7.5 mm;喙部宽，具在鳞片上部的中间沟;被吻侧、鼻口侧、鼻上、后鼻和第一SL包围的鼻腔;SL: 10/11;USL: 15/13;口吻的上表面有一个浅的中间凹陷;头的侧面和上表面覆盖着颗粒并置的鳞片，在上表面上有分散的结节开始于眼睛的后边缘水平;眼上鳞片脊柱状，在眼的中央水平后方;IL: 9/10; mental bell-shaped with the narrower part posteriorly; two greatly enlarged postmentals contacting each other, the mental, the first IL, and a small portion of the second IL; postmentals followed by a row of five smaller scales; scales under the head gradually reducing in size posteriorly; dorsal and lateral parts of the neck covered with granular juxtaposed scales with irregular rows of tubercles; throat region with juxtaposed and cycloid homogeneous scales; dorsum of the body with granular scales and tubercles approximately 2.5 times the size of the surrounding granular scales, disposed in 8 or 9 irregular rows on each side reaching onto flanks; ventral scales cycloid and imbricate, arranged in 32 longitudinal rows at midbody; limbs covered with granular juxtaposed scales, except on the dorsal surface of the upper arms and thighs that present slightly imbricated scales; forelimbs more slender than hind limbs; infradigital lamellae of hands starting from pollex were recorded as follows: 5/6 - 10/9 - 10/11 - 10/10 - 9/8; infradigital lamellae of feet starting from hallux were recorded as follow: 6/5 - 10/9 - 11/11 - 10/12 - 8/9; claws enclosed by a sheath of six rows of scales; a single slightly developed postcloacal tubercle on each side; tail with imbricate, cycloid scales that are smaller on the dorsal and larger on the lateral surfaces, and an enlarged median subcaudal row of scales covering most of the ventral surface.

生活中的色彩。(图7)背部底色浅中性灰色(296)，不规则横带从棕橄榄(292)到粗棕褐色(280)，后缘为奶油白色(52)，中间有米黄色(254)椎体条纹。身体侧面浅中性灰色(296)与散在的原始棕褐色(280)斑点。文特尔奶油白(52)。头部的背部和侧面烟灰色(267)与奶油白色(52)和生棕褐色(280)斑点更集中在枕区。头腹面白色乳膏(52)与棕色发点(227)集中在唇下区域。四肢浅中性灰色(296)，背侧生棕褐色网状(280)，腹侧无瑕乳白色(52)。尾部底色(仅描述尾部的原始部分)浅灰色(262)，具有不规则的背部(横向)带，延伸至侧翼，后为浅褐色(269)，分等级为粗褐色(280)，然后是烟白色(261)晕。尾部腹部浅角色(11)。

保存中的着色．（五年后乙醇70％）背部地面色介质中性灰色（298），具有不规则的横向条带Vandyke Brown（282），由薰衣草（202）后部接壤;被苍白的紫红色（204）椎骨条纹打断。体介质中性灰色（298）的侧表面，散射褐色棕色（285）斑点。通风机烟雾不白（261）。头部和横向表面的烟灰灰色（267），浅脂（1）和原橡石（280）斑点。头部烟熏白色（261）的腹面（261），小鹿颜色（258）刻度集中在空中。肢体光中性灰色（297）呈褐色橄榄（292）的近侧侧面，腿部的黑色（300），并在腹面上干燥烟雾白色（261）。尾部的地面颜色（仅描述的尾部的原始部分）浅灰色（262），具有不规则的背部（横向）扩散烟灰（266）伸展到侧面的侧面，后跟烟雾白色（261）光环。 Ventral surface of the tail Smoky White (261) with lateral suffusions of Smoke Gray (207).

副型之间的变异．男性SVL为60 - 73 mm，女性为77 - 88 mm(男性和女性的平均SVL均为72.8 mm);我们检查的标本的尾巴没有一个是完整的和原始的(要么是再生的，要么是破碎和不完整的);HL 16.5-21.8 mm(男性SVL 25.6 - 27.5%，女性24.4 - 25.8%);HW 12.2-18.6 mm(男性HW/HL比例为0.65-0.82，女性为0.73-0.85);NED 6.1 - -8.3毫米;ED 3.8 ~ 5.0 mm(男性ED/NED比例为0.60 ~ 0.64，女性为0.59 ~ 0.66);EO 1.6-2.0 mm(男性9.5 - 10.9%，女性8.2 - 10.6%);DBN 2.0 ~ 2.8 mm(男性占HW的14.5 ~ 18.8%，女性占14.2 ~ 17.0%);男性TD 7.2-8.5 mm (SVL的11.6 - 12.0%)，女性为7.8-10.6 mm (SVL的10.1 - 12.0%); rostral scale always of a similar shape, but the median groove can extend more than half of the scale downwards; SL 9 or 10; USL from 10 to 15; IL 8 or 9; postmentals contacting only the first IL in all specimens except the holotype; one specimen (MNHNP 12001) with three large postmentals; 27 to 33 longitudinal rows of ventral scales at midbody; infradigital lamellar variation for hands and feet is presented in Table1；泄殖腔后结节每边两到三个不等。

颜色模式变化最显著的方面是在背部。最大的标本(mnhnp12111)除了所有标本中存在的椎体条纹外，没有其他模式。其余的标本显示了与全型相似的带组成的模式，但这些带是由MNHNP 11975中的斑纹形成的，两个标本只显示非常弥散的带。一种样品(mnhnp12001)底色较浅，另一种样品(smf100696)底色较深。

分布．石竹是在沿着“科迪勒拉-洛斯阿尔托斯”地层的三个地点露出的岩石(图6)，位于海拔268-428米的巴拉圭科迪勒拉省和Paraguarí。

自然史．鉴于记录的稀缺性，这种壁虎并不众所周知。它似乎是砂岩岩石山丘上发现的夜间物种。它试图在岩石中的洞穴或裂缝中庇护。它的着色与覆盖岩石表面的地衣和苔藓模仿。该地区在哪里石竹目前有一个明显的季节性，有关降雨和温度（从5月至9月的干燥和寒冷的季节）的季节性，年降水约为1200至1300毫米。与岩石环境相关的植被由棘手或厚的植物组成哈斯勒海棠，昙花,sp。，和Bromelia我们不知道它的进食或繁殖习惯，或它行为的任何其他方面。

词源．特定名称是德国柏林·赫斯特理论的生物学家霍尔特理论的审议议案，了解博士通过BIoPat倡议提供的分类学研究的分类研究。

5.讨论

事实如此普氏叶兰长期以来被认为是P. Pollicaris.可以归因于所有建议的诊断特征的大量重叠:第四趾下的片层数(9到13英寸P. Pollicaris.和8到11 inp . przewalskii)，腹部鳞片在中部(28至32英寸P. Pollicaris.和26到29英寸p . przewalskii)和泄殖腔后结节在通风口的两侧(总是存在P. Pollicaris.，并不总是出现在成人中p . przewalskii) [20.，21］.根据Werneck等人。［11一个也没有P. Pollicaris.克拉德斯到达巴拉圭，那里只有p . przewalskii是存在的，但巴拉圭标本的“诊断”特征显示出一种变异，超出了为两种P. Pollicaris.或p . przewalskii(表1）.Werneck等人。［11提供了该属性的证据Phyllopezus是由多个神秘谱系组成的，其中几个还没有正式描述为物种，因此没有包括在我们的形态比较。这个名字P. Pollicaris.不能确定地分配给任何Werneck等人[11，因为类型局部性ThecAdactylus pollicaris.(“西尔维斯室内酒店“）（SPIX 1825：17 [58.]）不够精确。根据分布地图PhyllopezusWerneck等人([11[:支持信息文件的最后一页)在巴西巴伊亚州有四种候选物种:Phyllopezus pollicaris.进化枝I, III, VI和VIII。尽管在采集模式样本的时候巴伊亚分支要小得多，但仍然有三个分支可能是真实的P. Pollicaris.(图8）.

避免混淆并尽可能地接受“真实”P. Pollicaris.严格意义上，我们对P. Pollicaris.根据Müller和Brongersma的说法，基于两种蛋白化型[59.是原始类型系列的一部分，斯皮克斯的描述(1825年[58.]）基于并来自与鉴定型相同的位置（ZSM 2510/0，被认为丢失，Michael Franzen通讯。）.然而，预算型无型没有法律地位作为备写类型，因此这个问题仍有待解决。

同样，分类国家的地位Phyllopezus goyazensis（Peters 1878）也需要占据。这P戈亚泽尼斯的类型地点在巴西称为“Goyaz”[60.]，在当时，它比现在的Goiás州的边界还大，包括现在的Goiás和Tocantins。来自Werneck等人的三个假定物种[11]，演化支IV、VII和VIII。幸运的是,P戈亚泽尼斯类型仍然存在（ZMB 9079），这应该使该名称比上述更容易P. Pollicaris.问题。

近缘种间形态差异不大Phyllopezus（P. Pollicaris.，p . przewalskii,p . heuteri)，使其成为一个具有显著形态隐蔽性的属。尽管如此,石竹相对容易与系统进化上距离最远的物种区分:P. Lutzae.，p . maranjonensis,P. Periosus.，显示更多的相似之处P. Pollicaris.和p . przewalskii．我们发现了传统诊断人物的高度变化p . przewalskii(表1)P. Pollicaris.［20.，21］.尽管如此，我们发现头部和身体级别中的一些角色，允许区分p . heuteri和p . przewalskii分别从P. Pollicaris.美国这篇。石竹和p . przewalskii在形态上相似，但在尺度之间存在差异和脚趾和颈部两侧以及肩胛前区域的鳞片形状(图)S11）.此外,p . przewalskii似乎有更发达的头结节但我们发现在这个特征中有一些种内变异。关于颜色，像其他壁虎一样，p . heuteri能够异染色质，这可以使它模仿不同的基质(图9）.

石竹表现出高度的遗传分化p- 与姐姐的思考有最低的距离p . przewalskii（附录S3）.Phyllopezus pollicaris.vii和P. Pollicaris.CLADE VIII在所有的距离中有最小的距离（7.77-10.53％）。Werneck等人。［11即使在内部内部水平下，也发现更高的遗传距离，其价值在单倍板之间达到27.5％P. Pollicaris.第八分支和遗传距离为16.9%至24.6%P. Pollicaris.vii和P. Pollicaris.Clade VIII。

6.结论

近一个世纪以来，这个属Phyllopezus被认为是具有两个亚种的单型，直到另外两个物种被描述，并且最近的工作揭示了更高的物种层次的多样性[10，11］.我们在这种日益增长的知识中，通过在属于属的分布范围的南部边缘处于南部边缘的南部边缘的新种类的描述。我们突出了形态学分析的重要性，可以在遗传数据认可的候选物种上放置可行的名称。石竹岩栖动物是否和许多其他属的成员一样，而这种属和岩栖动物的区别是什么p . przewalskii（它最近的相对）发生在后一种物种在殖民化曲棍区的殖民中。本文代表了解决属性分类的另一种贡献Phyllopezus，我们希望在进一步的研究中可以对这些未命名的分支进行形态学诊断。

附录

检查标本

Phyllopezus Lutzae.（3）。巴西：巴伊亚: São Salvador (AMNH 65381, MCZ 46190 [Syntype]， UMMZ 115644 [Syntype])。

Phyllopezus maranjonensis（3）。秘鲁:亚马逊：Quebrada Honda（ZFMK 84995–7[副类型]）。

Phyllopezus periosus（3）。巴西：帕拉伊巴：Cabeceiras（AMNH 131825，MCZ 172929-30）。

Phyllopezus pollicaris.（2）。巴西：Bahia(没有更具体的位置数据)(ZSM 165/0/1-2 [parectotypes])。

普氏叶兰(59)。阿根廷:查科: Fuerte Esperanza (ljam - cnp 12094-5)。福尔摩沙: Ingeniero Juárez (ljam - cnp 12071, 12084;MACN 3230)。圣地亚哥·德尔埃斯特罗:瓜纳科斯草原(MACN 4999)。玻利维亚:圣克鲁斯：San Antonio de Parapeti（Macn 47006-7,47009-10）。  塔里贾: Villamontes (SMF 29259-64)。巴拉圭:（无附加数据）MnHNP 11174,11176。  阿尔托巴拉圭：BahíaNegra（MNHNP 10202,11691）;Colonia Potrerito（MNHNP 3371）;Parque Nacional Defensores del Chaco（MnHNP 2850,4298）;波多黎各（MNHNP 3243-6,3248-9）。  Amambay：Cerro Corá国家公园（MNHNP 698370467640–4111919）。  Boqueron：Eastupecimiento Ko'e Pyahu（Mnhnp 11069）;estancia Agropil S.A.（MNHNP 8042）;estancia Amistad（SMF 100495-6）;estanciajabalí（Mnhnp 8043-4,8071）;estanciambutúretã（mnhnp 3818）;FILADELFIA（MNHNP 2851）;Parque Nacional Teniente Enciso（MNHNP 2853,3253,4300,11797,11847,11857）。  康赛普西翁: Vallemí (MACN 1286 - 6)。

数据可用性

用于本研究的序列储存在Genbank中。请参阅规范附录。序列矩阵和树木沉积在TreeBase ID N°22091中。

利益冲突

作者声明他们没有利益冲突。

致谢

作者感谢F。鲍尔，N。马丁内斯，J。梅恩德斯，M。鲁伊斯·迪亚斯，E。布昂格米尼和D。巴斯克斯在实地工作期间寻求帮助；也给M。莫特（MNHNP），L。阿维拉（LJAMM-CNP），J。费沃维奇（马肯），B。阿尔瓦雷斯（UNNEC），C。斯宾塞（MVZ），D。Rödder（ZFMK），F。格拉夫（ZSM），R。努斯鲍姆（乌姆兹）和D。Kizirian（AMNH）让他们在自己的照管下分析标本；到C。佩雷斯（LJAMM-CNP），A。马林（LJAMM-CNP），S。嫩达（MACN），S。帕洛马斯（UNNEC），C。科赫（ZFMK），M。弗朗泽（ZSM），G。施耐德（乌姆兹），L。莫克（SMF），C。齐默（SMF）和E。Buongermini（亚热带，巴拉圭），在标本修订期间提供帮助和协助；和H。Kappes（Grunelius-Möllgaard Labor，SMF）和B。JPinto（MU）提供实验室工作协助。巴拉圭国家科学和技术委员会（CONACYT）通过“国家调查激励计划”（PRONII）资助Pier Cacciali进行实地调查。此外，AMERISUR巴拉圭还为科学馆藏的修订提供了财政支持。Pier Cacciali也感谢“Iki”（S。萨尔迪瓦）和“乔里”（V。Martínez）提供Idea Wild提供的现场工作设备。也谢谢你欠N。C哈斯要求修改手稿的初稿。这篇论文是六年前在A。亚努斯基（巴拉圭，圭拉协会），所以皮尔·卡恰利给了他一个特别的感谢。这项工作是正在进行的巴拉圭爬虫条形码项目的一部分，也是博士学位的一部分。Pier Cacciali的工作，由德国Akademischer Austauschdianst（德国DAAD）资助。

补充材料

附录S1：环境特征Phyllopezus栖息地在巴拉圭。附录S2:本工作中使用的GenBank序列登录号。附录S3:配对遗传距离(16S)。附录S4: ABGD评估结果。图S1:之间的尺度和数字垫。图S2：使用BI方法从16S推断出来的系统发育树。图S3：从16S使用ML方法推断出系统发育树。图S4：使用BI方法从Cytb推断的系统发育树。图S5：从CyTB使用ML方法推断的系统发育树。图S6：使用BI方法从ND2推断的系统发育树。图S7：使用ML方法从ND2推断的系统发育树。图S8：使用BI方法从串联基因推断的系统发育树。图S9：使用ML方法从串联基因推断的系统发育树。图S10：背部级别。 Figure S11: head and lateral body scalation. Figure S12: ear opening. Figure S13: mental scalation. Figure S14: lateral scalation of the head. Figure S15: prescapular scalation.（补充材料）

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