交配系统的产地之一Sclerocarya birrea(答:有钱。)Hochst。

文摘

交配系统至关重要的基因和物种的生态发展中繁殖和基因保护的计划。这项研究进行了评估20产地Sclerocarya birrea(答:有钱。)Hochst。马拉维的种植。交配系统的试验是评估和性别比十八岁。结果显示,交配系统美国birrea发生自交、昆虫和wind-mediated授粉。没有明显(P> 0.05)对种子发芽率差异三个交配系统。萌发百分比分别为47%,44%,43%,昆虫,风,和自花受粉。这意味着在所有三个交配系统可行的种子。生产的可行的种子接穗鲜花排除无融合生殖的可能性美国birrea。最常见的花游客订单膜翅目和鳞翅目峰值探视时间是早上从7点到11:30小时然后下午15:30 - 18:00小时下午气温凉爽时(格林尼治标准时间+ 2)。有显著(P< 0.05)产地之间的性别比例的变化。五个产地(Marracuene、Magamba、坦桑尼亚汇集,Ngundu Matebeleland南)没有显著偏离从性别比例平等。其他产地分组显示成年的话性别比例。

1。介绍

交配系统是基因代代相传的模式,可以帮助确定的数量和分布种群之间的遗传差异和植物物种(1,2]。基因流的一个组成部分,结合自体受精和异型杂交授粉过程作为一个关键的组件在开花植物的基因种子生产运动3,4]。理解物种交配系统的至关重要的基因和生态发展中繁殖和基因保护计划(5]。

的物种Sclerocarya birrea(答:有钱。)Hochst。是Anacardiaceae家庭的一员6,7]。它是一种多用途的果树,是常见的和广泛的半干旱落叶热带稀树草原的非洲撒哈拉沙漠以南地区(8]。虽然美国birrea被称为雌雄异体的物种,一些树无性系种群的仔细检查。caffra在南非和肯尼亚许多研究显示病例雌雄同体的8- - - - - -11]。例如,州(1215]报道发生雌雄同株的树木样本119和托德(13]发现2和6雌雄同株的个体样本中120年和73年的树,分别。此外,报告在亚种birrea在肯尼亚(14]表示一些雌花:有一些pollen-bearing但未进行自花受粉的研究来证实这些疑似雌雄同体的花儿self-compatible与否。此外,Gouwakinnou et al。15)也报道了一些人的男性在农林复合经营系统生产功能两性的花和一些水果但花不同于女性的树木。雌花的发展,男性树以前记录美国birrea无性系种群。caffra并被错误地包含在名单上的女性植物但他们是雌雄同体的11,16]。雌雄同体的存在,发生在男性双性恋花,和声音pollen-bearing花药的雌性美国birrea(12,14在物种]表明自花受粉的可能性。因此,Gouwakinnou et al。15)推荐的育种体系需要进一步调查美国birrea专门领域的控制授粉实验结合生育分析以确定物种的交配系统。

然而,水果生产的主要属性是果树驯化,然而,在大多数雌雄异株物种,水果设置通常是由花粉可用性有限,主要是由于男性和女性生殖器官的隐居17]。因此,生殖成功与否取决于性别的分布和密度范围内授粉代理(18]。比较偏性别比一般雌雄异体的开花植物的调查揭示,分组与成年的话比率大约两倍常见的“女性占优势的比率(19- - - - - -21]。在自然选择下,1:1性别比例已被证明为据渔民中央理论与进化稳定理论(22]。

成立以来美国birrea产地审判1999年在马拉维,很多出版工作已经进行试验集中于树生存(23),营养生长和水果生产(24- - - - - -26),和水果的形态学特征27]。尽管这些研究重大缺口问题的交配系统,性别比例、物候学、昆虫损害发生率仍然存在(23,24,26]。

在本文中,我们报告交配系统和19个产地的性别比例Sclerocarya birreasubspp。caffra和一个subspp。birrea生长在产地审判。交配的信息系统和物种的性别比例是基本成功的驯化物种。它提供了洞察力可能交叉,使优良基因型的发展战略选择的育种和基因保存以供将来使用(28]。同样重要的是在评估障碍组水果和种子活力(29日]。因此,具体地说,目前的研究(1)确定交配系统美国birrea物种;(2)确定种子在不同的交配系统的可行性;(3)确定无融合生殖发生在美国birrea物种;(4)识别频繁花游客和探视的时间;和(5)确定人工种植下的性别比例。

2。材料和方法

2.1。研究网站

种源试验由22的产地美国birrea成立于1999年2月在Mangochi棕榈森林保护区(14°28′年代,35°14′E)(图1)。面积在海拔469米的海拔和年平均降水量800 - 1200毫米,年平均温度为23.9°C。这个网站有高水位,有时是受到季节性洪水的影响。面积是平面组成的沙土,壤质砂土超过50厘米深度。土壤的酸度中等范围但增加约7.1底土。主导的自然植被由手掌(Hyphaene物种),金合欢的种类(26]。它位于首都利隆圭东南约290公里。

2.2。实验材料

种质的审判是通过世界农林中心(ICRAF)协调范围宽种子收集和种源试验。种质30产地来自8个国家的333个家庭组成:莫桑比克(3)、马里(1)、马拉维(4)、纳米比亚(3)、赞比亚(2),津巴布韦(6),斯威士兰(1),和坦桑尼亚(10)在托儿所长大在松巴林业研究托儿所,马拉维(表1)。大多数坦桑尼亚产地Makadaga-Mbarali可怜的萌发,Nyamahanga-Iringa,和Kigwa-Tabora亚种multifoliolata没有提供足够的幼苗被包括在现场试验。其他坦桑尼亚产地:Mkata-Morogoro、Ubena-Bagamoyo Chalinze-Bagamoyo, Kigwe-Dodoma, Mialo-Kondoa, Mandimu-Singida幼苗相对较少的。只有从坦桑尼亚Magamba-Turiani有足够的幼苗被包括作为一个个体的治疗。因此,有21个人产地和观察(表一的种子很多1)。水果是直接播种在黑色聚乙烯管的标准尺寸15厘米X 10厘米平放和充满miombo林地土壤收集的。种子很多来自坦桑尼亚、赞比亚、马拉维、纳米比亚、和马里播种在托儿所今年2月,1998年,而产地来自莫桑比克、津巴布韦、和Rumphi来源从马拉维播种在8月,1998年。

2.3。试验设计

审判被制定为一个随机完全区组设计(RCBD)和333个家庭每一块复制的四倍。治疗是由22个产地包括来自坦桑尼亚的一个的产地。从坦桑尼亚和马里的产地来源,从西非的唯一来源,是唯一的美国birreassp。birrea。每治疗一行20块树代表总可能为每个来源收集的家庭数量。种源的随机分配给每个块的情节。家庭内的出处也随机分配最大化他们的代表的审判。出处只有不到20个家庭,其他家庭被重复一个完整的树线情节和这些也被评估。间隔内4 m行,即。,between trees within a row and 5 m between rows.

2.4。数据收集

2.4.1。交配系统

交配系统的美国birrea产地调查根据Etcheverry et al。30.)方法。数据收集来自20个随机选择的女性树木交配系统的实验是由自花受粉,控制风授粉和自然授粉(控制)。所有三个治疗应用于相同的树树与树之间的变化(图降到最低2)。总共5味蕾使用/治疗增加15每个树芽。三个治疗测试如下:(我)自然授粉(控制):五个随机选择的味蕾每棵树都发现在整个花期但是茎控股萌芽状态标记标识(图的黄丝带2)。(2)控制风授粉:五个随机选择的树芽每袋装有1.2毫米的细网²洞在整个花期防止昆虫授粉,但允许风授粉。(3)自花受粉(自花受粉):这种治疗5花蕾/树下满是卡其色信封在整个花期,以防止任何外国花粉或测试的可能性雌雄同体的花。

治疗(2)和(3)覆盖被删除后水果组和秸秆标记每个治疗明显彩色标签标识(图2)。水果发展监测双周刊水果成熟。

2.4.2。水果的测量

在水果成熟水果在自交,风授粉和开放授粉进行评估。整个水果重量以克(g)使用电子精密天平。质量的石头的重量以克(g)使用电子精密天平后去除果皮和果肉水果宽度和长度测量时使用microcaliper厘米(cm)。

2.4.3。种子发芽试验

三种子很多自我,控制风授粉和自然授粉最初被太阳晒干了21天,然后关闭了15天。水是淡水取代后七天。种子(石头)远离水和太阳超过21天,直到干裂缝发展在鳃盖。前盖被播种的聚乙烯管。的盖被用作presowing治疗为了打破种子休眠。后播种,浇水每天做两次(早晚)直到发芽(或18天)。

2.4.4。花的游客

方法用于收集花游客类似于Ngulube et al。31日]。活动是在完成的 , ,和来2017年9月。观察和收集植物的游客使用扫描从07:30时人力资源网是12:00人力资源和15.00 h 17.30人力资源(格林尼治标准时间+ 2)。收集昆虫随机产地/家庭之后花。识别收集昆虫被保存在酒精的林业研究所马拉维(无机玻璃钢)实验室。

2.4.5。性别比例

这些评估都是在开花期间的美国birrea从8月到10月,2017年。每一棵开花的树的性别被分配使用男性和女性的花。性别比例测定20开花除了Rumphi产地,一个没有开花的研究。所有nonflowering树种源内没有评估。

所有开花的树在每个来源中使用的数据收集工具表示男性,女性,nonflowering家庭在每个开花阶段。nonflowering家庭记录末花期为每个起源阶段。录音完成从8月到10月,直到所有的产地已经完成开花。所有的开花,果期,nonflowering家庭单独记录。评估方法由Shivanna和经脉后(32]。

2.5。数据分析

水果的数据长度和宽度、水果重量,石头重量和数量的windows使用一款统计软件17.0每石进行了分析。单向方差分析(方差分析)作为初始阻塞后被证明是无效的双向分析。描述性统计是用于分析数据的总数水果在三种交配系统治疗。Microsoft excel的数据透视表是用来推导百分比的水果发展/治疗。显著影响分离用费舍尔最显著差异(LSD)事后测试检测方法之间的区别。

3所示。结果

3.1。交配系统

有显著(P< 0.05)差异百分比治疗(图之间的水果了3)。最高的水果发展(43%)发生在花蕾满网(风授粉)。最低的水果从花蕾发展(19%)覆盖着卡其色信封(自交(图)3)。没有明显的(P> 0.05)风授粉处理之间发生变化和开放授粉(控制)。水果未能开发下自体受精治疗坦桑尼亚产地包括Magamba亚种caffra和亚种的胀大的产地birrea包括Mkata (Kilosa) Ubena(巴哥莫约都),和Chalinze(巴哥莫约都)。

3.2。水果大小和形状

方差分析显示无显著(P> 0.05)在所有水果参数测量统计差异治疗除了坚果的数量(表(盖)2)。水果的大小和形状不同的治疗方法都是类似的。

3.3。种子发芽

种子从所有三个治疗发芽暗示种子是可行的(图4)。的萌发百分比控制、接穗和假定的风授粉是47%,43%,和44%,分别,但没有显著不同。

3.4。花的游客

昆虫是经常出现在男性比女性花在白天从7:30人力资源到当地时间下午人力资源。广泛的多样性潜在的传粉者观察和收集(表3)。最常见的花游客在雄性和雌性花序包括膜翅目蜜蜂科的家庭,胡蜂科,茧蜂科的物种Xylocopa incostans,Eumenesspp。,Atanycolus仕达屋优先计划。,分别,其次是鳞翅目的家庭粉蝶科和Nymphalidae物种Afrodryas勒达和Acraea斟酌。等一系列的昆虫Acraea斟酌(Nymphalidae)和Pentalaspp。(蜻蜓科),双翅目(Mydidae)和蜻蜓目(蜻蜓科)花序游客不太常见的(表3)。

3.5。性别比例

性别比例范围从1:1 1:8的女性,男性在总数的53%确定产地内的树木开花的审判。剩下的47%的树木没有开花,因此无法确定他们的性。有显著(P< 0.05)开花产地之间的性别比例的变化。五个产地包括Marracuene Magamba、坦桑尼亚的Ngundu, Matebeleland南没有偏离平等(表4)。其他15个产地分组显示重要的成年的话性别比例。没有明显出处女有偏见。整个分组性别比偏离了平等与成年的话性别比例2:1(表4)。

4所示。讨论

4.1。交配系统

以下4.4.1。仅由自交授粉(雌雄同体的花)

在所有治疗水果发展成功和成熟的水果了。发展的可行的种子在信封证实有效覆盖的花儿自花受粉发生美国birrea。一些花的花粉的来源可能是男性(只有雄蕊的)和女性(雌性)器官使自体受精。种子是可行的约束假设无融合生殖的物种。

水果和可行的种子通过自体受精治疗的发展是一个迹象显示功能的男性和女性的雌雄同体的花器官在同一花(15]。尽管美国birrea通常描述为雌雄异株树种报道指出存在孤立的情况下物种内的雌雄同体的11,33]。水果在自体受精治疗的发展和在开放授粉(控制)的报告证实了雌雄同体,雌雄异株美国birrea。因此,在封闭的花蕾水果发展意味着一个发生特性(雌雄同体)。结果进一步表明,美国birrea产生雌雄同体self-compatible鲜花,因此水果在自体受精治疗的发展。

相反,坦桑尼亚产地包括Magamba亚种caffra,和三个集中产地的亚种birrea未能开发水果在自体受精治疗表明产地是雌雄异体的(外交)。在肯尼亚的一个类似的研究14发现袋装群岛乔木美国birrea亚种birrea未能设定水果除外花粉是手工应用。可能会有一些基因坦桑尼亚的肯尼亚基因型和基因型之间的关系将直接地理位置。然而,有更少的水果发展自交处理与控制,因为自交处理仅限于雌雄同体的花只有在控制被暴露在多个花粉捐助者如风能,昆虫,和自花受粉。

4.1.2。细网:控制自然授粉(风和自交)

异花授粉,也称为异花受粉,涉及的转移从一个花药花粉植物一个耻辱的一朵花在另一个工厂通过使用一个外部代理等风,水,动物(28]。在目前的研究中,有水果发展味蕾被细网覆盖。水果发展这种治疗意味着异花授粉由风或自交的雌雄同体花(34]。结果因此建议封闭花芽从雄花花粉受精吹了风中的其他树木审判。然而,雌雄同体的鲜花,自体受精的可能性在这个治疗是不可避免的。因此,我们推断出风授粉和自交发生在这种治疗。这种治疗的结果类似于控制由风,暴露于授粉昆虫和自交授粉昆虫在控制证明贡献治疗是无意义的。成功的水果发展蚊帐覆盖味蕾的结果类似Munthali et al。35)的研究Adansonia digitata有效的水果发展发生在蚊帐覆盖治疗,由于风授粉。虽然形态和观察证据表明昆虫的主要传粉者美国birrea(11),目前的结果似乎表明风授粉的主要代理。这项研究不但是消灭昆虫的潜在贡献。这项研究的结果证实了我们的备选假设美国birrea混合交配系统,包括自交和异花授粉。

4.2。花序发展

4.2.1。准备花蕾和果实发育

低水果发展被记录在所有三个治疗与控制包容性。花蕾覆盖着信封(19%)、蚊帐(43%),和开放授粉(41%)表示高堕胎率在萌芽,在所有的小果实阶段治疗(图4)。信封处理注册总流产率最高(81%)与净治疗没有明显随控制(图4)。水果堕胎率高美国birrea指出了Mkwezalamba et al。27在自然授粉系统。同样,高水果堕胎率报告等不同种类Adansonia digitata(35在自交和治疗Tectona茅(36)在异花授粉处理,但原因并不清楚地知道和进一步的研究建议查明原因。

信封覆盖味蕾的高堕胎率可能是由于花粉限制因为信封封面消除交叉授粉。然而,水果堕胎在所有的治疗方法包括控制可以归因于资源限制。然而大多数热带树木会产生过度的花花吸引游客或确保可用性的花粉和流产后不久盛开的(18]。根据Sreekala [29日花和少年落果允许植物搭配水果和种子数量与可用资源广泛的环境条件。

4.2.2。种子发芽

种子萌发的治疗的有效授粉和可行的胚胎35]。结果似乎填补的空白被Diallo et al。10]和Munjuga [14]报告雌花轴承退化雄蕊与可行的花粉,但从未调查是否这些花是self-compatible。因此,结果表明,除了知名dioeciousness,物种也雌雄同株的雌雄同体和产生self-compatible花。

4.3。Sclerocarya birrea花的游客

探视高峰时期(7:00hr 11:30hr和下午15:30 18:00hr)对应于冷却器温度在早晨和晚上,花开放时期据大厅等。11发育完全的味蕾的]美国birrea黎明和中午之间开放。大部分的昆虫被徘徊在花粉囊和清除可能选择或吃花粉。研究中最常见的花游客是订单的膜翅目蜜蜂科的家庭,胡蜂科,茧蜂科和家庭Nymphalidae鳞翅目和粉蝶科(表2)。然而,蜜蜂(蜜蜂科:的蜜蜂)通常被认为是一个无性系种群的主要传粉者。birrea和caffra(11,14]。除了蜜蜂(蜜蜂科和切叶蜂科),苍蝇(蝇科:苍蝇座spp)和花虻(食蚜蝇科)黄蜂(土蜂科)报告为辅助授粉代理(14),尽管当前的结果没有设法捕捉花粉向量报道在二级类别。研究结果也支持Janick和保罗37和戈德布拉特和曼宁38报道说,蜜蜂)Eumenesspp。(胡蜂科)是最常见的传粉者之一美国birrea。此外,形态学观察表明,证据美国birrea是一种虫媒的物种产生粘性的花粉和花蜜分泌因此蜜蜂作为一个主要的传粉者(11]。

然而,并不是所有游客花传粉者。他人访问只是为了吃花粉和花蜜,而另一些则捕食者和访问花吃花冠或产卵(39,40]。例如,订单鳞翅目(蛾)被捕花游客但最终发现树叶幼虫造成严重损伤美国birrea。这表明他们不仅花来访。也许,他们产卵。其次,目前的研究还指出水果与穿孔,导致严重的表面渗出的sap和水果后孵化成人果蝇从腐烂的水果。然而,详细的研究需要理解的贡献的其他昆虫物种发现居住在开的花。广泛的多样性潜在的传粉者观察和收集。最普通的花游客在雄性和雌性花序包括膜翅目蜜蜂科的家庭,胡蜂科和茧蜂科物种Xylocopa incostans,Eumenesspp。,Atanycolus仕达屋优先计划。连续其次是鳞翅目的家庭粉蝶科和Nymphalidae物种Afrodryas勒达和Acraea斟酌。花序的游客订单双翅目(Mydidae)和蜻蜓目(蜻蜓科)是不太常见的(表3)。

4.4。性别比例

女性对男性的性别比例范围从1:1 1:8只有五个产地保持1:1比例,其余15偏离平等。人口的总体平均是一个女性对两个男性(1:2)。然而,在没有自然,性别比例为1:1,据报道(22]。相反,性选择分组假设为雌雄异株的进化预测成年的话性别比例以及更多的花卉生产与长期的开花[22,31日]。然而,离开平等15产地可以说也许更女性仍开花,这可能改变1:1的比例。因此,我们可以推测,也许男性相比女性树木花迟。也可以比表中指出,比例偏离整体统一与更少的树开花时的评估。有更多的树开花的地方,现在的趋势是走向统一。然而,更多的研究在雌雄异株植物性biasness sex-differentiated死亡归因于压力栖息地(22与女性的植物生殖活动,减少投资于增长和维护男性相比(15]。

目前的结果的雌雄异体的行为美国birrea类似的结果Jenya et al。41)的研究Uapaca kirkiana产地在马拉维试验六个基因型明显偏离平等分组与成年的话性别比例。也比较高的发现et al。42)在一个分组八雌雄异株物种的研究,他们发现成年的话性别比例在四和一个“女性占优势的性别比例,而其他三个有更多的男性开花但没有显著差异。此外,雌雄异体的开花植物的比较调查通常偏性别比透露,在比female-biases male-biases[两倍多21,41]。分组的成年的话性别比例是树的缺点驯化项目因为是实现高水果产量的主要思想为社会和经济的目的;因此有更多的男性比女性可能意味着更少的水果产量。然而,雌性分组内发现成年的话数量会增加获得花粉捐助者影响受精和提高生产剩余的胚胎,这将使低质量的选择性堕胎种子(18]。此外,生殖好处归功于女性分组发生在成年的话数量可能基本偿还大生殖成本经验丰富的女性所吸引种子的作用与生产的水果(21]。

1:1的原状人口性别比例是可能的美国birrea和其他雌雄异株物种(43),虽然很难实现当植物从种子那里不可能区分性。因此商业操作的结果似乎表明,使用营养繁殖的大规模生产,雄性和雌性树应该再生。目前的要求比水果果园是未知的。然而,商业生产应该提供他们更多的女性比男性足够的雄性完全授粉所有雌性(44]。这是一个领域,需要进一步研究。

此外,补充本研究的交配系统,未来的研究应该使用基因标记分析,如微卫星位点,从而揭示自交率,交配相关的树木中,相关的交配,近亲繁殖,种群之间的遗传多样性和分化。

5。结论

研究显示,交配系统美国birrea发生自交、昆虫和wind-mediated授粉。这些结果证实的物种美国birrea亚种caffra和birrea有多个交配系统,这是雌雄异体的和雌雄同株的授粉昆虫和风力的间谍活动。物种也会产生雌雄同体的花朵所证实可行的自交种子。生产的可行的种子接穗花排除无融合生殖的物种的可能性。最常见的花游客在研究订单膜翅目和鳞翅目峰值探视时间是7点人力资源在早上11:30人力资源然后下午15:30人力资源人力资源(当地时间)下午18:00时气温凉爽。时间与花开放时间。物种显示性别比例的女性,男性从1:1 1:8只有五(Marracuene、Magamba、坦桑尼亚汇集,Ngundu Matebeleland南)产地保持1:1比例,其余15偏离平等。人口的总体平均是一个女性对两个男性(1:2)。

数据可用性

的数据支持本研究的发现可以获得相应的作者。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

确认

作者感谢马拉维林业研究所(无机玻璃钢)员工协助野外数据收集。这项研究是由世界农林中心通过他们的实习项目。

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