树皮厚度方程Mixed-Conifer森林类型在克拉马斯语和加州内华达山脉

文摘

我们研究了树皮厚度在加州mixed-conifer森林类型。抽样包括八个针叶树种和纬度和海拔梯度覆盖。树皮的厚度为1.37 m与胸径(DBH)和不同的物种。树表现出更快速增长为给定的胸径略薄皮。在树皮厚度变化模糊样本之间的差异的地方。模型预测50厘米胸径树的每个物种表明树皮厚度排名Calocedrus decurrens>松果体jeffreyi>松果体lambertiana>冷杉属concolor>Pseudotsuga menziesii>冷杉属华丽号>松果体monticola>松果体contorta。我们没有找到合理的协议树皮厚度数据和现有的树皮厚度使用回归模型预测fire-induced死亡率mixed-conifer在加州森林类型。火灾影响软件系统通常低估了树皮厚度对大多数物种而言,这可能导致一个overprediction在树引发的火灾死亡率在加州。松柏在俄勒冈州的模型预测,树皮薄49%冷杉属concolor和37%的厚Pseudotsuga menziesii比我们的样品来自加州,这表明需要更多的数据来验证和完善树皮厚度在现有火灾影响模型方程。

1。介绍

有兴趣预测树引发的火灾死亡率在规定的地方发生火灾或火灾是常见的(1- - - - - -4]。热量从火焰或阴燃达夫树的基地可以杀死树木,尤其是那些与薄皮(5- - - - - -8]。种特异的树皮厚度方程消防中心效应模型如FOFEM(一阶火效应模型)(9,10)和FFE-FVS(火和燃料扩展森林植被模拟器)(1,11,12]。

树皮中起着至关重要的作用在减少死亡率。树皮保护住形成层的组织从外部生物和非生物的力量14- - - - - -17]。不同的树种表现出截然不同的策略在增长和防御功能的发展比其他一些树皮按比例分配更多的资源来发展(18- - - - - -21]。然而,有很多因素可以影响形成的树皮和小信息存在比较这个特质在地理梯度(22,23]。树皮的属性和功能是一个复杂的进化策略的结果,这些生物本国范围内执行更有效率和有竞争力(21,22]。

树皮是由各种组织包括阀杆,树枝,木本植物的根。发现次生木质部外,包括内部生活韧皮部和死外部组织(5,24]。内部树皮产生直接由二级形成层,由次生韧皮部组织(18]。外层树皮,也被称为胜,由周皮、皮层、韧皮部组织(25]。树皮中发挥着重要的生理作用保护树木不受环境和传染性微生物以及包含机械伤害(18,26]。树皮厚度(BT)是最重要的特征从火形成层的保护,比其他树皮性质如密度、含水率,或结构14,20.,27]。厚树皮的树更容易生存野火事件。厚厚的树皮从热提供了一层绝缘的保护可以防止潜在的血管组织形成层的束腰(6,28- - - - - -31日]。

标准树引发的火灾死亡率模型使用BT,来自种特异的BT方程,以及百分比皇冠枯萎作为树的预测死亡率(1,9,11,12]。然而,尽管它的重要性在树fire-induced死亡率模型,很少有研究评估BT在一系列种类和位置(32]。研究分析外部因素影响BT是有限的(32]。网站质量和土壤肥力被认为是(33),但网站质量无法轻易改变的森林管理。树活力的措施,如年度径向增长率,可以与减少树死亡的可能性在扰动如野火[29日]。树可以减少竞争,加强对BT活力但未知影响。

虽然有关联的研究BT树直径(34- - - - - -37),我们没有发现任何检测的影响树木生长在BT和活力。因此,我们想要测试是否蓬勃快速发展的树(皇冠的比率或最近的增长率)可能树皮生产分配或多或少的资源。还未知是BT是否适应火灾,在不同的地区不同的气候和消防制度。因此,我们使用回归分析来测试这些影响和比较我们的BT数据和最佳BT模式对现有的BT模型中实现火灾的影响模型。我们的目标是(我)检查BT与树规模的措施(胸径(DBH)),最近的增长率(GR)、活力(冠比率(CR)),和皇冠位置(皇冠类(CC)];(2)量化BT变异物种间沿纬度梯度;(3)开发BT预测模型和比较他们的预测和发布BT模式mixed-conifer森林类型。

2。材料和方法

2.1。研究地点

mixed-conifer森林类型的数据收集从克拉马斯语,太浩,在加州红杉国家森林和森林Stanislaus-Tuolumne实验。抽样在这些位置提供了纬向梯度mixed-conifer物种的范围(图1)。八种BT取样:白冷杉(冷杉属concolor)(ABCO)、红杉木(冷杉属华丽号)[ABMA], incense-cedar (Calocedrus decurrens)(凯德)、美国黑松(松果体contorta)(PICO)、杰弗里·松(松果体jeffreyi)(PIJE)、糖松(松果体lambertiana)(PILA),西方白松树(松果体monticola)(PIMO)和花旗松(Pseudotsuga menziesii)(PSME)。气候和地质变化中学习网站(表1)。克拉马斯国家森林(KNF)被公认为美国的生物多样性最为丰富的地区之一(38,39]。它位于之间的过渡地区炎热干燥地区南部和冷,潮湿气候向北(40]。与我们的其他研究地点,KNF沙士达山红杉木不同(冷杉属华丽号var。shastensis)。太浩国家森林(TNF)数据收集布莱克伍德溪流域的太浩湖流域管理单位。这个地区有一个地中海大陆性气候温暖,干燥的夏季和寒冷的冬季大部分降水落如雪。Stanislaus-Tuolumne实验森林(孙燕姿)是位于佛州镇附近,加利福尼亚。是mixed-conifer森林高质量网站的内华达山脉的西部斜坡,内华达山脉海拔低于另外两个地点(TNF和SNF)。该地区的气候特点是温暖、干燥的夏季和寒冷,潮湿的冬天,超过一半的年降水量下降12月和3月之间如雪。红杉国家森林(SNF)进行抽样的牛市溪流域特征膨胀岩石外露的地方,尤其是在高海拔地区。该地区经历温暖的夏季炎热、干燥,酷冷,潮湿的冬天。夏天带来偶尔雷暴但大多数降水形式的雪从10月到4月下降。

2.1.1。现场数据收集

KNF, TNF, SNF树沿横断面抽样生成海拔梯度。每100米最接近树采样,紧随其后的是一个树中每个物种的林下叶层和上层的位置,提供一系列的数据树的大小和密度。横切不直顺;他们爬遍历每个分水岭的斜率从下到上,运行大约平行于主溪和避免公路走廊。树木胸径低于5厘米(胸径),明显不健康的树木,和畸形的树没有取样。最近的树皮厚度、径向增长,直径在1.37米的高度测量每个样本树。总高度和生活皇冠基地高度也测量计算住皇冠比率(CR)。皇冠类被记录为每个样本树。

两个英国电信使用手持瑞典树皮计测量树的周长大约相隔90度。树皮厚度测量木材表面的轮廓直径带紧紧地盘绕在树上(41]。一个浅增量核心收集BT站点的测量。集体最近五个完整的环的宽度测量精确到0.1毫米给树木生长(GR)的五年周期平均径向增量(虽然系列crossdated并不是那么很可能增加结束/低估了由于失踪/假树的年轮)。

我们获得独立收集的数据对BT和胸径ABCO,凯德,PIJE, PILA孙燕姿网站内华达山脉中部(Andrew松弛,洪堡州立大学,个人通信)。样品在这里,树被最近的邻居的个人PILA树木随机选择整个森林在一个不同的研究中。增长和皇冠比率并不以孙燕姿。

2.2。分析

我们用多元线性回归和非线性回归模型BT为每一个物种在三个研究网站增长和皇冠比率数据(KNF、TNF和SNF)。个人变量要么是平方根——或对数转换减少数据分布的偏态。没有候选人我们回归模型相比,预测变量代表树的大小(胸径),增长(GR,从径向增量转换为一个基底面积增量),和树活力(CR)。的拦截被迫通过原点,因为与零树胸径身高是1.37米,基本上是零BT在那个高度(小费),但开始开发树皮在胸高的树高生长。我们使用二阶校正Akaike信息准则(AICc)在模型选择考虑样本容量增加模型的复杂性与较小的数据集的相关处罚(42]。模型与三角洲AICc < 2被视为相似,其中最吝啬的模型支持。我们也计算平均BT预测误差(mm)的均方根误差(RMSE)作为模型的性能指标。

ABCO大样本大小和ABMA允许调查地理位置(北部,中部和南部纬度),以及皇冠类(占主导地位,共显性的、中间和抑制)影响BT。虚变量包含在非线性回归测试之间的差异BT站点和皇冠类的分类变量。

我们检查现有的性能,广泛使用BT模型通过比较预测从这些BT模式对我们的加州BT模式和数据。具体来说,我们比较我们的加州BT数据对预测从直径内部树皮ABCO方程,凯德,PILA, PSME俄勒冈州西南部[13)以及嵌入在火和燃料扩展(FFE)的森林植被模拟器(艘)11,12]。我们没有验证另一个常用的火灾死亡率模型,FOFEM 6.3.1(一阶火效应模型)版本,因为相同的树皮厚度方程也嵌入在火和燃料扩展(FFE) 2.0版。预测错误的百分比计算的条款,每棵树在我们的数据集(百分比误差= 100×(predicted-actual) /预测)。我们使用(43]和SPSS [44]分析数据。

3所示。结果与讨论

样本树覆盖广泛的树大小,皇冠比例和增长(S1补充文件,表,在网上补充材料http://dx.doi.org/10.1155/2016/1864039)。整个KNF样本量、TNF和SNF网站不同物种间。ABCO和ABMA遇到最常沿横断面样本。孙燕姿的独立数据集添加记录四个物种,包括非常大的PILA,凯德,PIJE, ABCO(补充文件,表S2)。

有一个积极的趋势增加树的大小(胸径)和BT,尽管一些松柏千差万别的BT对于任何给定的树的大小。一般来说,非线性关系最好的解释我们的经验数据除了PSME和凯德简单线性模型。将树活力(最近的增长而言,GR)改进模型的预测树皮厚度四mixed-conifer物种,ABCO, ABMA, PICO,和PIJE,表明更快的增长为代价的BT(补充文件,表S3和S4)。然而,在实践中微小的差异在预测错误(RMSE总体平均减少8%;范围4%减少-16%的物种)表示,包括GR BT的预测只给了边际改善在简化模型只有胸径作为参数(补充文件,表S3)。

我们没有发现显著差异在BT ABMA或ABCO北部沿纬度梯度(KNF)、中央(TNF)和南部(SNF)样品位置。平均而言,shastensis各种ABMA树的树皮薄了对于一个给定的大小比ABMA沿着内华达山脉。树皮厚度略在TNF但不显著大于南部SNF(表2),意味着年ABMA GR为3.18毫米⁻¹(即。,31日% faster). ABCO exhibited a similar but less pronounced trend of thicker bark at TNF and thinner bark at KNF but variability in BT at each site prevented detection of significant differences. Variability in BT was greater among ABMA than ABCO sample trees. For a given tree size in ABMA or ABCO, average BT by crown class was ranked as follows: suppressed > intermediate > codominant > dominant; however, these differences were not statistically significant but were consistent with negative coefficients for GR indicating that faster-growing trees had thinner bark (Supplementary File, Table S3). It should be noted that there are several other factors beyond latitudinal variation which could contribute to the observed differences in BT, such as past management and disturbance regimes, as well as variations in climate and site quality between each of the study locations.

独立收集BT数据从孙燕姿展出BT对于一个给定的胸径超过BT在三个国家森林网站。与孙燕姿数据相比,从我们的简单BT-DBH模型预测KNF的TNF,和SNF位置(S3)模型补充文件所示,表显示,预测BT ABCO少10.5%,减少20.9%凯德,PIJE少15.1%,减少21.2%比孙燕姿的BT数据PILA网站。增加我们的地理范围的适用性BT-DBH模型,我们从KNF合并数据,TNF、SNF,孙燕姿网站和安装这个扩展数据集(表最终模型3和图2)。孙燕姿数据集包括BT较大的凯德,PIJE, PILA比其他网站。我们最后的模型表明,英国电信在大型(胸径100厘米)加州mixed-conifers PIMO凯德是厚的,薄的,皮科(图3)。建模BT的平均样本树木胸径150厘米以上排名PSME > ABCO > PILA。(即预期树皮厚度。,modeled average) for a 50 cm DBH tree fell into three groupings, where CADE, PIJE, and PILA had relatively thick bark, ABCO, PSME, and ABMA had intermediate BT, and PIMO and PICO had relatively thin bark. Our California models can be used to estimate BT using forest inventory data and quantify diameter inside bark at breast height. The minimum and maximum DBH for each species define the range of application of BT models (Supplementary File, Tables S1 and S2).

百分比数据和预测之间的区别从FFE-FVS BT (11,12)或俄勒冈州(13]BT模式表明,这些模型通常低估了BT在加州mixed-conifers ABCO最明显,ABMA,凯德,PIJE(表4,图4)。预测误差较小的树中最大,underprediction是常见的。针对加州BT数据相比,凯德FFE-FVS模型低估了BT, ABMA, ABCO的大小。皮科、PILA和PIMO树在加州,FFE-FVS模型低估了BT为较小的树木和overpredicted BT更大的树。俄勒冈州模型overpredicted BT PILA PSME,尤其是大PILA和小PSME树(图4)。

低估了树皮厚度对大多数物种建议FFE-FVS火灾影响模型可能高估了在加州火灾严重程度。这一发现是一致的验证postfire树死亡率模型罩等。1),死亡率overpredicted许多相同的物种,我们的研究。松柏在俄勒冈州的模型表明,树皮薄49%冷杉属concolor和37%的厚Pseudotsuga menziesii比我们的样品来自加利福尼亚。这些重要的差异,根据位置和增长率也存在细微的差别表明,需要更多的BT数据来验证,如果需要,完善现有火灾影响模型中的方程或开发本地或区域模型变体。总体而言,我们的研究结果表明,进一步研究和修订的BT模型中实现火灾模型是保证mixed-conifer在加州森林。

4所示。结论

树皮厚度与胸径但在针叶树种多样。我们的模型表明,在50厘米胸径松柏,BT排名凯德> PIJE > PILA > ABCO > PSME > ABMA > PIMO >皮科。我们没有检测区域差异在BT和皇冠类之间的差异,只有根据最近的树木径向生长存在着细微的差别。这些发现表明,线性和非线性模型的BT-DBH一般应用在加州。我们没有找到合理的协议我们的新开发的BT模式预测,目前大多数现有的BT模型用来模拟fire-induced死亡率mixed-conifer在加州森林类型。

相互竞争的利益

作者宣称没有利益冲突。

作者的贡献

NEZ-K总结和分析数据和准备数据。加入辅助资料汇总和执行验证。J-PB抽样设计,辅助数据分析,获得资金。JPK辅助数据总结和验证。所有作者写的手稿。

确认

安德鲁·马提供了独立的树皮厚度数据集和有价值的建议。斯科特Burdette收集现场数据。这项工作是支持部分由美国农业部国家食品与农业研究所麦金太尔斯坦尼斯合作研究项目。

补充材料

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