干旱频率对增长的影响性能和年轻刺槐的蒸腾作用(洋槐pseudoacacial .)

文摘

黑色蝗虫(洋槐pseudoacacial .)是一个耐旱快速成长的树,可以替代使用的更常见的树种丰产林矮林在边际土地上。刺槐的可塑性的地步的形式和形态适应干旱是一个重要的成功等领域的增长的先决条件。然而,适应干旱胁迫是有害的初级生产。此外,土壤水资源条件的初始发展阶段可能影响树的韧性。我们旨在研究干旱胁迫的影响应用在它们的耐旱植物,通过检查刺槐生长模式。我们暴露浓度计的小树不同周期的干旱。干旱记忆影响到植物的生长性能和其耐旱:植物在干旱条件下有着更比是一个富饶的耐旱。刺槐容忍剧烈土壤水资源变化不改变其水分利用效率(2.57 g L⁻¹干旱胁迫下),评估。由于持续的水分利用效率和表型可塑性高,刺槐可能成为一个重要的物种在边际土地种植。

1。介绍

夏季干旱,极端事件中观察到的2003年中欧(1),是限制植物生长的主要非生物胁迫因素,激烈的对生态系统生产力的影响。正在进行的气候变化放大了年际气候变化和降水的季节分布变化在欧洲中部2]。在中欧特别是勃兰登堡和波兰的南部地区将很容易受到气候变化和减少夏季降水预测。因此,在生长季节干旱时期是可以预料到的3]。在这个地区土壤水分降低可用性(SWA),结合砂质土壤,导致负面影响生态系统的生产力4]。一个集成的活性物种的概念树站的选择和适当的管理可以减轻气候的影响压力在某种程度上。因此,重要的是要评估物种的可塑性通过了解植物干旱胁迫响应的用水量,生长性能和生产(5]。这对于小灌木林丰产林尤为重要(SRC)系统中,初级生产的主要由SWA [6,7]。黑色蝗虫(洋槐pseudoacacial .),耐旱品种适合SRC,再生post-mining网站甚至可以种植,土壤条件极端(8]。不同的研究强调了刺槐形态和地步适应在应对长期干旱胁迫(9- - - - - -11]。因此,生态环境压力的内存,由沃尔特et al。12)作为单一工厂的任何响应后压力的经验,使同一植物的反应对未来压力的经验,可能是一个重要的因素在评估干旱胁迫耐受性的物种。根据干旱胁迫程度,减少的主要生产由于这些形态和生理的调整是可以预料到的13- - - - - -15]。气孔关闭是一个典型的临时对干旱胁迫的反应,导致了有限公司₂吸收,最终影响碳预算和生长性能(16,17]。除了生理调整,干旱胁迫发生在树开发诱发形态适应从根到皇冠,将树的水力结构特征(18- - - - - -23]。结果将影响植物的蒸腾作用,及其对干旱胁迫的公差(18- - - - - -20.]。因此干旱胁迫后恢复过程的增长增量可能影响SWA的初期火灾。尽管这个话题的一些实践的重要性,到这个日期仍有相当大的信息差距:干旱的影响发生在火灾期间耐旱,生物质生产,没有模拟干旱胁迫下用水调查。在我们的研究中,我们旨在评估干旱周期的影响,应用在火灾阶段干旱韧性的刺槐树。我们定义了生理条件的植物水状态的性能受到损害,并且增长和分析干旱的影响在火灾阶段应用的液压结构树,评价根系之间的关系和总世界讲述表面。根重的影响不同:叶面积比率被(我)增长性能分析评估,(2)蒸腾速率、(3)地上部生物量生产,(iv)循环干旱胁迫下的水分利用效率。信息收集的刺槐的重要性作为一个适当的树边际土地和强烈的暗示SWA在火灾阶段对后来的耐旱和生产力的物种。

2。材料和方法

2.1。植物和干旱胁迫处理

进行了研究与三岁的刺槐树浓度计实验中,光下递送的雨水冲洗住所,安排Cottbus-Senftenberg勃兰登堡大学的技术。提供的水是完全由一个自动灌溉系统。植物材料收集从种植园丰产林postmining Welzow-Sud,勃兰登堡,德国(51 36°N′14′′, E 51 14°19′′′),大约25公里的浓度计。浓度计的气候集合地点和设施相当。这是一个过渡从大西洋到大陆性气候,年平均降雨量为556毫米,年平均温度9.3°C(1951 - 2003,德国Wetterdienst)。在实验期间,这里的最高气温达到2012年8月,超过36.5°C。每月的平均温度是+ 0.7°C高于长期平均水平,而初夏−0.5°C(6月)和−0.3°C(7月)平均冷得多。然而,极端条件下与空气温度超过30°C甚至35°C 2012年观察到在勃兰登堡很常见。所有选中的树提供了一个类似的皇冠架构中,有三个主要分支(平均半径厘米)连接到主干(平均半径厘米,高度约。30厘米)。在实验的开始,所有的主要分支从树干削减在10厘米。经过一段时间的建立(2012年3月20日至6月1日),在此期间,植物被浇水,干旱周期实验开始于6月1日到10月11日两种治疗方法:短期干旱胁迫(STS)和长期干旱胁迫(LTS),每个执行的三个副本()。在我们的上下文定义干旱胁迫条件平均土壤含水量()是维持在7%的值,值的增长率大幅下降值接近于零。富水条件而不是对应浓度计的静水状态,的意思被设定为20%,装满水的可用性。因为所有治疗开始开发新的叶子在五月的最后一个星期,我们认为它们阶段从今年23日的26周(WOY)。骑自行车的干旱和装满水的可用性计划如下:LTS植物经历了干旱整个火灾时期的四个星期。相反,STS植物只接触一个星期的干旱(24日WOY)在同一时期。火灾的阶段,三周后的富水条件下遵循治疗。从30 WOY治疗都暴露在干旱胁迫两周。从33 WOY到实验的最后(第41 WOY), STS植物受到短期干旱胁迫(干旱和水分利用的两个一个星期),而LTS植物受到长期干旱胁迫(两周的干旱胁迫,紧随其后的是一个星期的富水条件)。

2.2。浓度计和土壤水分状况

为了控制SWA和预算,计算水的植物被种植在浓度计(50厘米直径,50厘米高)在光递送的雨水冲洗避难所11]。每日蒸腾被测量之间的差异计算灌溉和预估的总和蓄水变化和渗滤液收集。从裸露的土壤蒸发是最小化覆盖土壤与双传单。为了方便渗透速率,砂壤土土柱体积密度1.3公斤米⁻³。土壤有机碳相对较低(1.3%)和总氮(0.08%),提出了oxalate-extractable铝、铁、锰含量值为0.65,1.53,和0.08毫克g⁻¹,分别。灌溉系统是由一个数据记录器自动控制(GP1中,弗吉尼亚州设备,剑桥,英国)和水从每浓度计四沥干架。水的体积与容积提供土壤含水量,在20厘米深度由频域反射计测量探头(sm - 200,弗吉尼亚州土壤水分传感器设备,剑桥,英国)。评估存储水每周预算的变化,四点测量深度(10年,20年,30、40厘米)与一个概要文件调查(PR2/4w-02,弗吉尼亚州设备,剑桥,英国)。气候变量的空气温度和相对湿度监控每一个通过使用thermistor-hygrometers (Bassersdorf HC2-S、Rotronic AG),德国)。蒸汽压赤字(VPD)值计算白天的气温和相对湿度记录人力资源上午9点至18:00人力资源当地夏天的时间。

2.3。叶水势

我们联系的生理条件树的植物水状态增长率通过测量叶水势(在不同的土壤水分条件)。叶水势的测定在黎明前的时间在三个发育完全的叶子每棵树用Scholander压力室(植物水状态控制台3000,Soilmoisture Inc .)、圣芭芭拉分校,美国)后剑服等。24]。水的潜力远脊柱的一部分,大约10厘米完成传单,切除后立即测量。我们联系在一起SWA,利用土壤保水曲线的浓度计列后多亏尤文和et al。11将土壤值读取传感器在土壤基质势((MPa)(图)值1)。之间的相关性和和之间的和显著,相关系数−−0.749和0.757,分别(图1)。

有这样两个变量中表达相同的单元(MPa),我们使用了线性关系(,= 0.86)中所描述的人物2设置间接植物灌溉控制和监控系统。

2.4。增长率和生物质生产

对干旱胁迫的响应的增量在整个生长期增长评估在不同的时间尺度通过测树(DD-S Ecomatik,达豪、德国)和一个卡尺。测树器被安装在树干周围的植物从土壤中在20厘米高度和径向变化记录每日黎明时间凌晨人力资源,避免偏差测量由于过度躯干收缩。不同初始干半径的影响降到最低,数据系列比较相对而言,作为一个比例的增长。每月增长率而被测量评估主干半径从土壤中在25厘米高度卡尺和主要分支从树干约10厘米。还每月增长率表示为一个百分比的增长。此外,归一化后的数据系列策划。生物质生产结束时测量植被。总地上部生物量(二级树枝和树叶)收获落叶前(2012年10月11日)和烘干的分别在65°C到一个恒定的干重。重量增加的主干和主要分支是估计乘以季节性体积增加记录在整个实验过程中,利用刺槐的比重计算干木材(0.76 g厘米⁻³估计从次要分支。的水分利用效率,促进)在不同干旱胁迫时间计算收获后产生的干地上部生物量总量之间的比例在生长期和所使用的水。另一方面,经济用水效率(EWUE)在不同干旱胁迫时间计算只考虑干地上木材生产。

2.5。叶面积、根垂直分布

总叶面积(m²)计算一个树丰收,乘以刺槐比叶面积(g m⁻²)总重量的干树叶收集从每棵树。具体计算叶面积的比率测量面积10充分发展单一叶子每棵树和他们单独的干重。

为了评估根的垂直空间分布重量,没有树桩,根取样进行5厘米,20厘米,40厘米土壤深度的实验(2012年10月11日)。我们使用了六个已知体积的偷戒指(5厘米半径在每个土壤深度10厘米高度)。同质化操作,三个样本收集10厘米从浓度计的中心和三个样品在10厘米的浓度计为每一层墙。环中包含所有的根和土壤被分离从根部刷。根被仔细洗菜的水去除任何残留土壤。随后,他们在65°C到烘干的稳定的体重。总根生物量(g)为每个深度由重量决定每个样本的根和根重密度乘以平均(g厘米³)由各深度土壤体积,32773厘米³。

2.6。统计分析

非参数ρ斯皮尔曼相关()应用于关联(我)每周用水,增长率,VPD, (ii)和,(iii)和。非参数分析Mann-Whitney测试()进行比较(我)每周平均增长率,(ii)的累积水使用,(3)主干和分支径向增量,(iv)地上部生物量生产,(v)根重量垂直分布,(vi)总叶面积,和(七)和干旱胁迫下EWUE之间和内部的治疗。所有的分析都是由使用IBM SPSS执行版本21(美国SPSS . n:行情)、芝加哥、IL)。

3所示。结果

3.1。水的利用

每天的空气温度和相对湿度的均值,植被期间记录,如图3。植被期间,每天18天的均值温度高于30°C,和7天以上34°C, 8月份的峰值36.5°C。最后一天,温度30°C是9月10日。之后,温度缓慢下降,直到达到最小值为12.5°C末端的实验。

为了计算每周蒸腾,实验进行了水平衡(图4)。的时期,当植物被浇水,土壤渗滤液被保持最小化列在静水状态,为了避免过度土壤粒子易位。在产品化阶段从富水干旱条件,灌溉是停了下来,水储存到土壤使用的植物,到预定义的值为7%。另一方面,在过渡阶段从干旱条件浇水,灌溉提供额外的水给存储到预定义的值为20%。

平均蒸腾的LTS植被期间达到治疗L,对应于57%的水用STS治疗(L)(图5(一个))。平均每周用水的STS治疗更受到每周VPD的均值比LTS治疗。相关性是显著的治疗,系数为0.680和0.499 STS和LTS分别。从每周的水平衡的分析,我们可以看到不同的植物反应SWA变异的用水(数字5 (b)和5 (c))。我们的调查在第四周(WOY 23日),LTS用水仅为26%,与STS相比。以下三个星期(WOY 27、28和29)使用的树木已经分化,LTS只有50%的水为STS植物。当施加干旱政权(WOY 30和31),治疗减少了用水量。然而,STS仍然发生更多的水比LTS 52%。

在干旱时期(WOY 32),治疗恢复快和水的植物使用起来为STS和LTS 50%和74%,分别。在WOY 33治疗彻底放弃水消费值与值记录在前一阶段的干旱胁迫(WOY 31)。STS树没有完全恢复其功能,由于用水量仅增加了14% (WOY 34),其次是进一步降低25% (WOY 35)。随后的应力期间(WOY 36)落叶开始,用水量减少34%,不再恢复,直到达到最低平均每周的价值L在上周的调查(WOY 41)。LTS而不改变它的用水量大大在过去的两个干旱胁迫周期,直到达到最低平均每周值7.9 L。

3.2。增长

平均每周相对树干径向增量之间的关系,平均每周不显著。STS治疗减少主干后径向增量58% WOY 24之前,只有慢慢恢复以下干旱胁迫(WOY 28)(图6(一))。平均LTS径向增量(图6 (b))后压力(WOY 23日)另一方面大大增加了119%,继续增加以下三个星期(WOY 27、28和29)。压力(WOY 30)一个星期后,我们有一个大幅减少每周的平均径向STS和LTS增量的72%和61%,分别。然而,在压力(WOY 31),第二周,平均每周VPD达到2.93 kPa Pa的价值观⁻¹,意味着树干径向生长量增加26%和36% STS和LTS分别。再浇水(WOY 32),植物的治疗恢复。STS的均值树干径向增量增长了60%,而LTS增加了48%。第三个干旱胁迫期间(WOY 33)的均值STS树干径向增量减少和植物完全停止增长WOY 36。LTS树干径向增量率的均值第三干旱胁迫后仍然增加了29%术语(WOY 33和34)和缓慢下降到实验的最后(WOY 41),用最低每周值的0.015%。VPD的影响平均每周径向增量测量被测树更深刻的STS LTS治疗,相关系数为0.619和0.548,分别(图6 (c))。

平均用水量分析,计算在不同阶段的增长,LTS之间的差异和STS第一期间从60%下降(WOY 23日至27日)到7%在过去的时期(WOY 35 - 41)(图7(a))。干旱胁迫的频率没有显著影响的主要分支径向增量与卡尺测量(图7(b)),也不是一个显著差异发现治疗之间的数据集(图正常化7(c))。

3.3。根垂直分布和总叶面积

的意思是根生物量产量没有明显不同的治疗;然而,根的LTS意味着体重(340.8 g)是13%,而根的重量STS治疗(298.4 g)。对于治疗根重量在5厘米的均值显著不同,相比平均根重量估计在20和40厘米深度。部分根发达在5厘米深度总数的66%和74%,分别为STS和LTS治疗(图8)。

尽管这一事实之间的差异方面的治疗总叶面积不显著(图9(一个)),估计的均值LTS总叶面积(6.2米²)高出17%的均值STS总叶面积(5.2米²)。的均值比根重量:叶面积显著不同的治疗方法,对于STS(33.6)相比只有31%的LTS治疗(106.4)(图9 (b))。

3.4。生产

在植被期间产生的总干地上部生物量是治疗(图之间的可比性10 ())。然而,STS的均值干地上部生物量达到g, 36%以上的LTS生产(g)。平均STS干燥木材生产达到g,这是44%高于LTS干木材生产(g)(图10 ())。STS治疗产生的地上部生物量越高,尽管其分支径向增量低于LTS之一。这种不一致是由于分支半径尺寸的两个治疗方法。的平均半径主要分支的LTS初实验STS相比只占到78%。相对而言相对增长,我们有更多实质性的绝对增加生物量。STS的叶子:木材比为0.41和0.59的LTS治疗。的WUE LTS STS相比小幅走高,但治疗(图之间的差异不显著10 (b))。

用水之间的相关性系数和总生物量干(0.997)和水分利用和干燥木材(0.928)是重要的。都是线性的关系;WUE和干旱条件下EWUE相当于2.57 g L⁻¹(= 0.84)和1.79 g L⁻¹(分别为= 0.99)(图11)。

4所示。讨论

4.1。叶水势和增长

干旱胁迫的严重程度与土壤特性紧密相关,而不是绝对的值。因此,作为干旱胁迫的指标来评估有效的植物对土壤水分的减少可用性(24- - - - - -27]。与间接方法(如土壤水分、土壤基质势的测量),植物性直接法提出了评估的真实水状态的优势植物,而不是土壤条件。浓度计在模拟土壤水分条件下,树木生长不受植物水状态,每周的均值,没有值得注意的关系增长增加和每周的均值可以发现。

4.2。水的利用

刺槐与宽ring-porous树木材毛孔和早期,如果浇水,它展示了高用水量,为树木与可比一般记录液压体系结构安排(28]。然而,刺槐证明可塑性高,因为这个物种可以应付各种环境条件(10,29日]。随着水资源减少,气孔调节发生在以减少蒸腾的光合碳收益(30.]。如果压力是长期的,生理的调整(13,31日,32)和液压架构适应发生(18- - - - - -20.,22,23)为了维持血管系统的功能(33,34]。作为我们的研究发现,形态适应发生在应对干旱胁迫诱导。由于较低的总叶面积LTS治疗导致更宽容的干旱胁迫。更高的比根重量:总叶面积计算LTS增强水资源利用效率在干旱胁迫时期。此外,由于总叶面积的减少,其潜在的蒸腾作用降低,减少水损失在天与VPD相对较高和有限的水资源。事实上,LTS植物,它们在水中约束后,冬天更宽容的对干旱胁迫酷热环境比STS植物在2012年8月。也为其他广泛的叶物种如Fagus sylvatica,它已经发现,先前的夏季干旱胁迫影响第二年的蒸腾和光合作用和生长性能的影响(35]。另一方面,STS接受只是暂时的调整应对短期干旱胁迫应用在火灾的阶段。植物显然适应于富水条件的潜在的世界讲述表面,而不是通过木质部水力能力分化(33]证明了水的消耗已经在早期阶段就越高。一个更大的世界讲述叶表面意味着更高的潜在蒸散,这是有益的只有当供水是充分的。然而,通过减少土壤水分可用性或增加VPD气孔调节发生(10),如果压力持续,减少世界讲述表面发生栓塞风险降到最低(36]。

4.3。增长增量和生物质生产

土壤水资源减少在开发的初始阶段工厂变成了关键因素提高能力在随后的干旱胁迫后的复苏,报道在以前的研究23,37]。高生物质产量高的特点是水消费,独立的增长率和干旱胁迫持续时间。的WUE值2.56 g L⁻¹计算了刺槐在干旱胁迫下,这个值躺在同一范围的典型值估计等树木吗杨树和柳树生长在温带气候区,即在1.42和6.66之间g L⁻¹(38- - - - - -41]。因此,干旱胁迫之间的联系,蒸腾作用和主要生产是明确的:独立于干旱压力频率和持续时间,主要的生产使用的水直接成比例。

5。结论

实验强调先决条件的结合的重要性和干旱周期的耐旱洋槐pseudoacacial .预应力树木已经较低的总叶面积,因此降低用水量。在蒸腾的要求随着夏季温度增加他们容忍比STS应用干旱胁迫与一个更大的叶面积。在STS树木的潜在需求高于土壤水的可用性。水不平衡,结合高温,导致剧烈的落叶和完全停止的增长在这种情况下。更扩展根系和减少总叶面积的自适应策略,似乎有效,以提高刺槐的耐旱。然而,其生长性能严重地影响土壤水的可用性。它们的初始条件发挥核心作用在定义干旱胁迫后恢复进程,这是香港的关键增长刺槐的性能在边际土地上的边缘分布在中欧地区,水是一个限制因素,夏季干旱和温度超过30°C。这具有重要含义林业丰产林管理系统。刺槐的高可塑性和复苏后潜在的压力让树种有关生物质为原料生产的干燥地区的中欧和东欧。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

引用

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