森林演替和产科天栖息的选择鼠耳蝠septentrionalis中生植物的硬木森林

文摘

夏天孕妇守恒窝在北美蝙蝠管理被认为是至关重要的,然而,许多方面的物理和环境因素驱动栖息的选择却鲜为人知。我们跟踪58岁女性蝙蝠(北部鼠耳蝠septentrionalis21)到105栖息的树木物种在中北部肯塔基州诺克斯堡军事保留地在2011年的夏天。黄樟(黄樟albidum)被用作天栖息超过预期基于森林林分水平的可用性和占48.6%的所有观察到的窝。使用逻辑回归和信息理论方法,我们无法准确区分之间的黄樟和其他物种栖息或一天窝在不同生育时期使用的模型代表个人树指标,指标,地形位置,或这些因素的组合。蝙蝠北部,我们建议day-roost选择不是个别树种差异的函数本身,而是森林演替模式、站和树结构。选定结构呈现连续性的轨迹可能无法提供这个特殊又没有管理的介入,从而表明资源管理器需要一个相对长回顾视图管理当前和未来森林条件蝙蝠。

1。介绍

发病前白鼻综合症(白鼻综合症)在北美1蝙蝠(北部)鼠耳蝠septentrionalis)在大多数森林类型是很常见的在美国东部和加拿大南部2- - - - - -9]。北部蝙蝠觅食活动始终在成片的森林(最大5,10- - - - - -13)和产科窝和栖息生活领域树和/或障碍通常位于高地森林(4,7,11,14,15]。

管理Myotine蝙蝠在北美通常是基于保护夏天孕妇窝和冬季冬眠处(16,17]。特别是夏天孕妇窝被广泛认为是关键,并可能限制、环境特性蝙蝠栖息在森林或以前森林景观(16,18]。虽然蝙蝠北部的焦点最近的一些研究[9,19,20.),孕妇栖息的模式选择在林分和景观尺度不清楚。有相当大的条件和栖息森林树种偏好的变化和差异(或缺乏)在北部蝙蝠窝和其他可用的树木之间的分布4,5,21]。尽管如此,一致认为蝙蝠产科殖民地北部通常使用障碍或腐烂的生活与蛀牙或松散的/去死皮树树皮和管理工作应注重维护确保合适的窝在景观长期(4,7,11]。

尽管保护个人窝可以提供本地或个人利益,这种规模的蝙蝠栖息地的保护是不可行的上下文中的其他林分和景观管理的目标。然而,最近的研究表明,非随机分类社会群体应该栖息的重点保护和需要更好的量化所需的多尺度生境特征保存和维护孕妇殖民地(22]。阿帕拉契山脉中部,Johnson et al。9北部]这样的非随机分类识别社会群体在女性蝙蝠,进一步说明了这些团体dayroosts无标度网络的景观形式。在这种背景下,栖息网络是生物相关的单位允许管理森林蝙蝠可能出现在适当的尺度的框架内传统林业(9,22]。有关森林干扰和建立等过程创建合适的栖息结构和条件相关领域的社交网络因此将是有用的在发展中不断适应景观管理计划,考虑蝙蝠等资源的目标。我们收集天栖息数据作为一个更大的长期研究的一部分在北部蝙蝠社会生态学在中北部肯塔基州诺克斯堡军事保留地,美国;我们的总体目标是文档模式在蝙蝠北部夏季孕妇栖息在诺克斯堡的选择。因为我们记录强每天选择一个单一的物种栖息在presettlement树冠不是历史上普遍的森林,我们试图描述这种模式在更大的背景下建立的森林和扰动过程与土地利用历史上使用我们的数据和例子蝙蝠北部从先前的研究。

2。方法

2.1。研究网站的描述

我们进行了北部蝙蝠天栖息研究在米德诺克斯堡军事保留地,布利特,,美国肯塔基州哈丁县。诺克斯堡位于西部薄荷油次区域的密西西比河的部分室内低高原地形学的省(23]。在该地区的地形由切割滚动高原,狭窄的峡谷,根深蒂固的流。底部的区域是喀斯特地貌和冬季洞穴冬眠处非常丰富。海拔从海拔116米(asl)沿着俄亥俄河323美国手语,虽然大部分高地一般是180至275美国手语23]。森林覆盖主要是西方mixed-mesophytic协会(24),二、酒尤为森林主要由白橡木(Quercus阿尔巴),黑橡木(问:velutina),栗树果实橡木(问:muehlenbergii)、胡桃树山核桃(Carya ovata),黄杨树(鹅掌楸tulipifera),白色灰(Fraxinus美国),美国山毛榉(水青冈属grandifolia在上层),和黄樟(黄樟albidum),美国紫荆(紫荆黄花)和糖枫(宏碁蔗糖)的林下叶层(25]。在诺克斯堡是温暖的温带气候,平均气温在18 - 25°C在作物生长季节,平均年降水量为113厘米。

2.2。数据收集

我们捕获蝙蝠北部使用雾网竖立在封闭的森林走廊,溪流,静水,或者在靠近以前记录树目前被用作孕妇窝。北部为所有蝙蝠了,我们决定年龄(epiphyseal-diaphyseal融合的程度26]),质量,前臂长度、性和生殖条件(27),并将独特的编号用嘴唇接触铝带前臂。我们还附加LB-2无线电发射机(0.46 - -0.54 g:据Holohil系统有限公司,加拿大)雌性肩胛骨之间的北部蝙蝠使用Perma-Type外科水泥(美国CT Plainville Perma-Type公司Inc .)。我们发布标记蝙蝠附近捕捉净网站在几分钟内。我们跟着弗吉尼亚理工学院和州立大学的指导机构动物保健和使用委员会允许11 - 040 fiw。

使用硫氧还蛋白- 1000接收器和折叠三元素八木天线(卡本代尔,野生生物材料有限公司,美国),我们位于北部蝙蝠窝每天生活的发射机或直到单位从蝙蝠。我们地理一整天窝位于使用Garmin GPSmap 60 csx公司全球定位系统(美国奥拉西,KS)。在每一天的雌性蝙蝠北部,栖息,我们记录了物种栖息,胸径(胸径),身高,皇冠类([28];即。,1= suppressed, 2 = intermediate, 3 = codominant, 4 = dominant), and decay class ([29日];1 =生活,2 =下降,3 =最近死了,4 =宽松的树皮,5 =没有树皮,6 =最高,7 =折断树干)和视觉估计百分比剩余的树皮。此外,我们测量了最近的四个树使用point-quarter系统(30.];为每个这些树我们确定物种栖息和测量距离,胸径,衰变类,类和皇冠。评估林冠覆盖和树冠差距一天窝的特点我们测量差距分数,叶面积指数(LAI),和总低于林冠光合成有效光子通量密度(PPFD)使用WinSCANOPY和XLScanopy软件(摄政仪器公司、加拿大)。森林的树冠照片收集使用尼康Coolpix 8400相机和FC-E9鱼眼镜头(美国纽约梅尔维尔)。

计算百分比斜率、海拔和方面在每一天,我们将地理位置输入ArcMap 9.3 (ESRI公司,雷德兰兹、钙、美国)和位置计算指标与空间分析的扩展。比较使用天栖息物种的分布和可用性的其他潜在物种栖息在森林里站包含天窝,我们记录潜在的窝(即。,无论宽松/去死皮树皮,可见蛀牙或其他缺陷)的物种随机定向20×100 m带横断面从每个point-quarter阴谋的外围15]。

2.3。数据分析

我们使用两个示例Wilcoxon测试比较简单的个人栖息指标之间每天窝和最近邻树的比较以及生活和障碍天窝。我们使用卡方拟合优度公平分布的测试,以确定如果天窝住/死亡状态和物种。虽然不常在栖息地偏好的研究蝙蝠,卡方拟合优度检验假设独立个人之间的搬迁和搬迁的时间独立个体31日,32]。在个人和计数池使用数据每棵树作为一个单独的位置而不是每次使用,我们认为独立个体的树。我们使用了一个信息理论方法(IT)比较天窝被蝙蝠在怀孕期间使用的蝙蝠在哺乳和nonlactation通过检查一组9候选模型代表树的某些特定特征、拓扑特征,小型网站特征,这些特征的组合,一个零(表1)。虽然我们测量树冠位置,我们把它从模型由于无法接受高标准错误。我们跟着Garroway和布罗德33]分离天栖息孕妇使用状态(泌乳或nonlactation)捕获日期的第一个哺乳期女性,会飞的少年。我们使用相同的方法和候选模型组比较选择最天栖息物种所有其他物种的集体。我们排名模型使用Akaike的标准(AIC)模型之间的差异与AIC和AIC的最低th模型()和Akaike重量()[34]。我们评估中的各个参数的意义最好的模型使用瓦尔德的支持测试和整体测试模型的适合使用对数似然比一个空模型,接受者操作特征下面积(AUC)和百分比正确分类。为了避免循环在分析问题方面,我们使用正弦和余弦变换方面的物流分析。全部测试均使用R统计程序执行(2.14版)(35对所有测试接受]与意义。

3所示。结果

我们mist-netted 33晚上5月24日至2011年7月17日,58捕获成年女性,两个少年女性和16只成年雄性蝙蝠北部。十八岁的成年女性怀孕,29日是哺乳期,3已经停止哺乳,nonreproductive 8。发射机是附加到所有蝙蝠北部58成年女性;意思是发射机保留时间为4.1天。总的来说,我们跟踪这些蝙蝠105天的窝,由21个树种(表2)共有270搬迁事件。标记的蝙蝠数量在一天栖息范围从1到15日均值蝙蝠/树。使用个人天栖息的数量标记蝙蝠范围从1到84,的意思,使用的定义是存在的和所有的蝙蝠使用这一天栖息。

空间,大多数天窝附近的山脊或高原平均海拔m和平均斜率%(表3)。天窝不是高原往往位于斜坡(意味着方面=度)当地形允许的值是有意义的一个方面看出。天窝大胸径(cm;= 28443,),并在后期的衰变(意思=;= 36504,)比邻近的树木。的树木,71.4%是抑制树冠类中,16.3%的人中间,5.7%是共显性的,6.6%是主导。意味着天栖息的高度m。天栖息地点平均差距的一部分%,平均叶面积指数米²*米⁻²,平均低于树冠光合光量子通量密度摩尔*米⁻²。树皮保留跨天窝很低(64.57%)。

七十天窝我们观察到的障碍而35在住树可见蛀牙。蛀牙占104 105窝。剩下的天栖息在去死皮树皮的一个障碍。障碍被用作天窝超过预期基于可用性(67%;= 19日)。我们发现没有胸径差异(= 1334,),差距分数(= 1062,)、莱(= 1273,)PPFD (= 1250,),坡度位置(= 1034,),方面(= 1175,)或高程(= 1312,天窝)之间的障碍和生活。障碍明显短(= 1576,剩余的树皮)和明显低于住树(= 2205,;表3)。

我们最好的支持模型区分天窝母性地位是树冠条件的站点模型包含差距分数,LAI和PPFD(表4)。在这种模式下的概率一天栖息在哺乳期间使用增加分数差距和赖,但减少PPFD(表5)。这个模型提供了一个更好的选择比一个空模型(对数似=−60.16,),但是有预测能力差(71%的正确分类率,AUC = 0.72)。

最常观察到天栖息物种,黄樟,糖枫树,和白橡木占48.6%,9.5%,和7.6%的总记录一天窝,而其余物种每天≤6.0%的占窝(表使用2)。黄樟是最常见的观察潜在的物种栖息(34.6%)和超过预期使用基于可用性景观(= 6.8,d.f。= 1,)。糖枫是第二个最常见的观察潜在的物种栖息(14.3%),但在其可用性在森林周围站(比例= 1.5,d.f。= 1,)。在一般情况下,物种的丰富性的排名顺序最作为一天窝相当于物种的排名被视为潜在的窝。我们最好的支持模型区分黄樟天窝从其他物种树的某些特定模型包含胸径和高度,衰减状态和树皮(表百分比6)。在这个模型中,一个栖息的概率被黄樟随胸径增加而降低,树皮,百分比衰减阶段2或4的时候,但随高度增加,衰减阶段3的时候,5或6(表7)。这个模型提供了一个更好的选择比一个空模型(对数似=−49.3,),但有一个低AUC(0.84)和可怜的正确分类率(72%)。

4所示。讨论

北部的有限天栖息文档蝙蝠主要表明孕妇群体使用障碍和生活更大更颓废比邻近博尔斯监管的。人们普遍认为增加太阳能暴露女天栖息地点提供重要的热好处温带的蝙蝠种类和高大的树木,在开放的树冠获得更多的太阳辐射和可能提供更好的天栖息结构(18,36],特别是在哺乳期[34]。尽管这种猜测,尚无研究报道直接措施光合作用等太阳辐射通量密度。同样,树冠结构的措施/复杂性叶面积指数等可能影响太阳辐射的数量达到一天窝是缺乏36]。利用太阳辐射和树冠复杂性的直接措施,以及更精确的测量差距分数,可以提高太阳辐射的影响在栖息的理解选择和确定先前未知的共性之间的跨纬度和海拔梯度天栖息场所。相比赖值报告其他落叶森林(范围2 - 10 m²*米⁻²,意味着= 5.41 m²*米⁻²我们观察到赖很低(37]。尽管如此,我们赖价值大于那些报道nonshrubby森林下层植被条件(范围0.2 - -13.3米²*米⁻²,意思是1.81²*米⁻²;(37)支持假设,北部蝙蝠栖息在诺克斯堡相对密集的森林里。

许多研究郁闭作为替代措施用于太阳能辐射。我们发现我们的郁闭值计算半球形照片类似报道阿巴拉契亚山脉在肯塔基州和西弗吉尼亚州中部Lacki和Schwierjohann [4)和门泽尔et al。5)以及Johnson et al。(36]。然而,树冠闭包在我们天窝大大高于Garroway报道和布罗德33在加拿大新斯科舍省),卡特和Feldhamer [38在伊利诺斯州南部]洼地硬木。此外,虽然使用的天窝比周围的树木在我们的研究中通常支持太阳辐射假说,大多数天窝(71.4%)我们观察到被抑制,在巨大的树冠覆盖。

我们天栖息选择生育状况的分析表明,缺口部分和太阳辐射最好的区分天窝在哺乳和nonlactation时期使用。然而,模型的整体表现不佳在我们的研究表明女性北部蝙蝠网站没有强烈区分一天窝在不同生殖条件下使用。这与Garroway和布罗德33)发现,女性北部蝙蝠选择大一天窝在哺乳期间相对于non-lactation时期和表明,选择更大的天窝是一个函数的增加太阳辐射。假设太阳辐射是重要的栖息温度调节和选择,纬向温度梯度可能栖息选择不同的限制。如果是这样的话,更大的树冠覆盖在我们的网站相对于一般冷却器北部网站(33并不奇怪,也不是类似的树冠覆盖我们的网站和网站之间类似的纬向梯度(4,5,36]。一个纬度的温度梯度可以解释差异分析天栖息选择生育状况和Garroway和布罗德(33]。

我们发现一天窝都位于山脊和高原南面临的主要方面类似于其他研究人员的观察与蝙蝠北部[4,36,39]。尽管它可能是这类职位增加太阳辐射栖息地点,上斜坡和山脊也自然扰动频率和严重程度最高40]。历史重复周期自然站干扰和障碍的存在,而不是增加增加太阳辐射可能主要影响北部蝙蝠在本地选择。目前,还不清楚到什么程度栖息太阳能照射,栖息可用性由于干扰的增加,或这些因素发挥作用的某些交互北部蝙蝠栖息的选择。

我们记录的更广泛使用的树种北部蝙蝠比其他地方报道(4,5,7,36),包括第一个记录使用redcedar东部(Juniperus virginiana)。北部蝙蝠在我们的研究显示明显偏好为黄樟天窝。刺槐,首选天栖息物种雄性和雌性蝙蝠在中央阿帕拉契山脉北部的西维吉尼亚州(5,15,36),在诺克斯堡很少使用。尽管北部蝙蝠压倒性的选择,我们无法准确区分黄樟窝从其他天栖息使用逻辑回归是令人惊讶的。所建议的福特et al。15,经典use-availability理论后,栖息的选择可能是个别物种的丰度的函数,而不是物种之间的差异,假设所需的物理特性。虽然黄樟在我们网站提供适当的栖息结构清晰,偏爱这棵树物种可能是生态小说在我们观察的范围。在森林演替的背景下,这种快速增长的shade-intolerant物种(41)不会在历史上一直是一个大的组成部分树冠在我们的研究地区森林小扰动下gap-phase动力学(42- - - - - -45]。现存的黄樟在诺克斯堡几乎肯定是一个产品广泛的木材收获从1700年代末到1800年代末随后几十年的农业使用到1900年代早期,随后放弃农业地区收购美国军队在1942年开始,1919年结束。在某些部分的安装,逃离火灾从武器范围构成一个重要的循环扰动可能模仿历史火返回间隔适当的区域(46,47]。

鉴于“异常”的黄樟mixed-mesophytic森林内森林的重要组成部分,广泛的树种作为一天窝在北部蝙蝠(4,5,17,33,36)和缺乏差异的物种作为一天窝在这项研究中,我们认为,森林的生态过程可能发挥更大的作用在蝙蝠栖息的选择比目前公认。因为我们的初衷不是为了分析森林演替的影响天栖息的选择,我们不能直接使用我们的数据测试这个假说。但是,我们认为这是适当的重新诠释一天森林蝙蝠栖息选择的其他研究中独特的森林干扰和成立条件。例如,shortleaf松树(松果体echinata)选为天窝在阿肯色州北部蝙蝠(7很大程度上是困难创建后松甲虫(“诱导多能性”spp)暴发(r·佩里、个人通信)。福特et al。15北部]表明,蝙蝠使用黑色蝗虫(洋槐pseudoacacia)天窝在西维吉尼亚是一个最近的生态现象直接相关干扰的日志记录初至1900年代中期,广泛的景观水平清楚支持再生和刺槐生长在历史上更普遍的物种。那里,洋槐一天窝在早期阶段的衰减与黄樟的衰减阶段我们观察到在诺克斯堡。在缺乏抑制竞争对手,观察到的高堕落在西弗吉尼亚州和诺克斯堡在刺槐和黄樟,分别不大可能发生在成立后的第一个几十年(48]。

天栖息空间网络中重要的是超越个人树的概念,将更大的森林建立条件,创建和维护合适长期栖息和网络的机会。我们都知道没有试图联系过去的土地使用或森林综合开发模式的一天由蝙蝠栖息的选择,然而,理解这些关系应该是无价的经理联系当前天栖息条件未来和可用性提供必要的条件。我们认为以下问题应考虑相对于理解天栖息生态tree-roosting蝙蝠如北方蝙蝠:(1)是当前森林组成很大程度上由于历史或anthropogenically干扰条件而不是自然过程?,(2)物种作为天窝的典型区域和当地森林类型?,(3) are bats adapting to novel conditions related to anthropogenic or stochastic natural events that have drastically altered forest structure and composition?, (4) are the conditions in place for creation of suitable day roosts into the future, or will the creation of suitable day roosts be dependent on management activities?

5。结论

建立历史和扰动过程的差异会导致大量的替代或动态稳定状态的森林社区连续性的轨迹和长期的成分和结构不同(49]。上下文中的蝙蝠,天栖息物种的选择可能是一个功能区域物种候选人池和连续性的过程。特定的人为干扰和随机森林过程塑造了现在的森林条件(40,49]在北方蝙蝠的范围可能不是真正地重新创建的经理,甚至想要的其他管理的需求。此外,目前的条件不一定代表经理未来所需的条件。通过森林连续性和扰动过程与蝙蝠栖息网络,蝙蝠的栖息地可能在时空尺度上兼容管理更大的森林管理目标更充分赞美的所需的自然资源的结果,但是,进一步的工作直接解决这个问题在更广泛的蝙蝠物种和森林类型是必要的。

确认

本文是由美国陆军环境质量和安装基础研究6.1程序。作者感谢吉米·沃特金斯,Mike Brandenberg和查理·洛格斯登的援助支持这个项目。肯塔基州美国鱼类和野生动物资源慷慨地为这个项目提供了现场住房。梅丽尔·弗里德里希·劳伦斯和马克提供了宝贵的现场协助这个项目。使用贸易、产品或公司的名称并不意味着美国政府支持的。

补充材料

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