查找特定于副本响应在无关的杂交杨树叶片硝酸还原酶活性与土壤硝酸盐的可用性

文摘

在这一领域的研究中,我们使用在活的有机体内步枪协会活动混合的杨树叶子作为指标同化了五混合的杨树无性系无关。我们还研究了如果叶NRA这些克隆的影响由不同层次的土壤在相同的程度上可用性在两个河岸农林复合经营系统位于牧场。叶NRA差异超过一个数量级的克隆之间的观察,清晰地展示了他们不同的能力降低在树叶。克隆dxn - 3570 ap .摘要xp .黑质混合(Aigeirosintrasectional混合),总有最高的叶NRA在化验。克隆也是唯一一个增加其叶片NRA与增加土壤的可用性,导致一个重要的网站x克隆交互和土壤之间的积极关系浓度和步枪协会。所有的其他四个克隆研究有一个或两个亲代物种的塔柯胶部分。他们有相对较低的叶片NRA和他们没有增加叶片NRA在增长丰富的网站。这些结果提供证据证明同化在叶不同血统的杂交杨树之间有很大的差别,表明潜在的偏好N形式。

1。介绍

杨树(杨树spp)。通常种植在不同的种植系统,用于生产和恢复环境(农田、废弃的农田,大片砍伐森林,污染的网站,河岸缓冲区,间作系统,等等),和气候1- - - - - -7]。大量的杨树杂交存在世界各地和他们在功能特征(即表现出巨大差异。形态、生理和物候特征)[8,9]。

因为他们可以轻松无性繁殖系地传播,杨树的塔柯胶和Aigeiros部分和他们的混合动力车是世界范围内最杨树育种项目的基础(10]。虽然他们都是先锋物种主要发生在沿海,河岸,冲积,和洼地环境,杨树从这两个部分的自然分布有很大的差异,因为它们是适应不同的土壤和气候条件11]。杨树的塔柯胶部分主要是与河岸或湿地栖息地11]。他们广泛分布在北半球,一些物种越来越多树木的纬度和高度的限制(11]。杨树的Aigeiros部分更适应河岸土壤洼地的温带和干旱地区(11,12]。

杨树的塔柯胶和Aigeiros部分也显示其氮偏好之间的显著区别(13,14]。这是因为有机质矿化过程等生境特征强烈影响的气候(温度和降水),土壤pH值和水位深度(15- - - - - -17]。例如,香脂杨树(杨树balsamifera),北至69°纬度在阿拉斯加11),都可以直接吸收和氨基酸,没有明显的偏好(18),其生理吸收的能力是大于(13]。受精试验还表明,P。balsamifera和杨树杂交亲本物种有关塔柯胶部分,往往生长最好受精了受精(19]。相反,高:比在土壤溶液强烈刺激根发展东部棉白杨(P。摘要)[20.]。

氮形式偏好已被证明是密切相关的能力树物种减少从土壤溶液(21- - - - - -23]。因为硝酸还原酶(NR)是一个substrate-induced酶(24),在活的有机体内硝酸还原酶活性(NRA)的叶子和根已经被证明是一个有用的指标同化在范围广泛的物种中,管理实践和环境条件23,25- - - - - -31日]。

在杨树,戴克斯特(32发现重要叶NRA混合的杨树无性系间的差异P。tristisxbalsamifera和P。摘要x黑质。free-growing人群,类似的观察报告Gharbi andHipkin [25)当P。阿尔巴,P。deltoide年代x黑质,和P。tremula比较。最近,黑色等。33)报道,全国步枪协会P。tremulax阿尔巴至少10倍大的叶子比茎或硝酸根的可用性。这些作者得出的结论是,大多数硝酸盐同化发生在杨树的叶子,证实了这一发现后来罗森斯蒂尔et al。34在杨木(东部)P。摘要)。香脂杨树也显示较高NRA在树叶根当衬底没有限制29日]。

土壤N之间的关系可用性和NRA在杨树也被记录下来。分钟et al。21)显示,在根和叶NRA的颤抖的阿斯彭(P。tremuloide)正在迅速诱导后曝光,叶子有最大的活动。更高的步枪协会也观察到N受精治疗P。摘要xP。黑质混合(35]。硝酸还原酶活性在根和叶也更大P。tremulax阿尔巴是生长在外部最高浓度(33]。

在这一领域的研究中,我们使用在活的有机体内步枪协会活动混合的杨树叶子作为指标同化(29日在五个不相关的混合的杨树无性系:(1)杨树trichocarpaxP。摘要(txd - 3230), (2)P。摘要xP。黑质(dxn - 3570), (3)P。x黄花xP。maximowiczii(dnxm - 915508), (4)P。黑质xP。maximowiczii(nxm - 3729)和(5)P。maximowicziixP。balsamifera(mxb - 915311)。我们假设的intrasectional混合Aigeiros部分(DxN混合)应该展示NRA高于交点的混合动力车(TxD NxM, DNxM混合动力车)和intrasectional混合的塔柯胶部分(MxB混合)。这个假设应该被支持,因为父母DxN混合的物种适应温带泛滥平原环境是占主导地位的氮36MxB混合的),而父母的物种适应河岸栖息地和湿地群落交错区冷的气候(阿拉斯加,加拿大北部,西伯利亚)[11),是主要氮在土壤37),虽然水文驱动的输入发生周期性的(29日]。在这项研究中,我们还检查如果叶NRA这些无关的混合的杨树无性系的影响程度不尽相同,不同层次的土壤可用性在两河岸农林复合经营系统位于牧场。

2。材料和方法

2.1。研究地点

2003年5月,部署了两个multiclonal杂交杨树河岸缓冲区上游源头溪流在东部城镇地区的魁北克南部,加拿大。缓冲区已累积2007年五年的增长,今年的研究。这两个河岸缓冲区研究地点(Bromptonville: 45°29 N;71°59 W;玛各:45°14 N;72°07年W)位于牧场区域景观单元的路易斯塔里夫(38]。这个景观单元的特点是温柔的斜坡,大陆性半湿润气候的温和气候,生长期180 - 190天,1000 - 1100毫米/年降水机制(39]。牛密度两个牧场网站0.6牛哈⁻¹0.2 Bromptonville和牛哈⁻¹玛各。Bromptonville站点与牛粪每年受精,而玛各站点没有受精。Bromptonville网站开发的土壤在冰水沉积,沉积在湖积粘土(40]。排水性好,命名为“Sheldon砂壤土”(40]。玛各站点的土壤上开发冰碛物。排水不良,叫“玛各的壤土”[40]。更高的地上部生物量(包括叶)也被测量在Bromptonville肥沃的网站,一年之后这个研究生长季节(6位)1]。网站展示在表和土壤特征1。额外的网站和土壤特性可用在其他相关的研究(1,7,41]。

五个不相关的混合的杨树无性系用于这项研究:(1)杨树trichocarpaxP。摘要(txd - 3230), (2)P。摘要xP。黑质(dxn - 3570), (3)P。x黄花xP。maximowiczii(dnxm - 915508), (4)P。黑质xP。maximowiczii(nxm - 3729)和(5)P。maximowicziixP。balsamifera(mxb - 915311)(表2)。五个杨树无性系的选择,因为他们有不同的增长模式,生理特征,因为他们选择了优良的抗病/宽容和生长特性试验在魁北克南部[42]。

2.2。实验设计

随机区组设计是用于每个两个站点,有4块(复制)和5混合的杨树无性系(治疗)总共40实验情节。每个块包含5实验地块(每个情节一个克隆)。情节是4.5米宽9米长(40.5 m²)。每个情节都包含9树从一个克隆(3行,3树/行)。每棵树是行和行间距为3 m相距1.5米。种植了树行平行流。共有180个杂交杨树种植在每个站点的每个克隆)(36树共有360杂交杨树,两边各有一个块的流。这个设计允许我们测试5的杨树无性系在两个不同的河岸环境同时,作物品种试验中的一个常见的过程(43]。

2.3。土壤养分的可用性

营养杂交杨树缓冲区可用性是决定使用植物根模拟器(PRS-Probes)技术从西方Ag)创新公司,加拿大的萨斯卡通。PRS-probes包括离子交换膜封装在一层薄薄的塑料探头,与小扰动插入地面的土壤结构。营养可用性预测用这种方法与常规土壤提取方法通常显著相关各种土壤类型(44]。

三双探针(阴离子和阳离子探针在每一对)被埋在中间行(3行平行流银行)每个实验的杨树情节(40块)。在每个站点,埋葬的长度是15天,在2007年8月中旬开始。删除后,探针与去离子水清洗领域,回到西方Ag)实验室分析(,、磷、钾、钙、镁、锰)。复合材料是由结合三双探针在每个实验的阴谋。探测率报告为供应μ摩尔的营养10厘米⁻²15天⁻¹和展示在表1。

2.4。氮矿化率

连续取心技术是用来测量硝化作用和氨化率在两个河岸网站(45]。在每个实验的情节,两对硬聚氯乙烯管(直径20厘米长,5.5厘米)是15厘米垂直插入土壤。第一双管及其土壤内容立即删除并放置在一个便携式冰箱送到实验室进行提取和2 M氯化钾(46在24 h)。每一对管的内容是混合彻底和重复抽取,每个复合了。在接下来的日子,的浓度和确定使用Tecator FIAstar连续流动分析仪。

第二条管子保持土壤中的24天时间(从7月17日到2007年8月9日)。他们都包着胶带防止N损失被雨水浸出。一个小洞是穿在每个管横向(从顶部1厘米)允许曝气。24天后,管子被从土壤和相同的程序(如首次管)是为了确定浓度的氮素形态。硝化作用是作为计算浓度的土壤在潜伏期减去浓度开始时。加氨以同样的方式计算。

2.5。硝酸还原酶活力测定

2.5.1。酶动力学

为了验证该衬底(先₃)浓度,可用于进一步NRA实验没有限制,我们评估的影响不同的底物浓度(0、1、5、10、15、20、40、100、150和200毫米)步枪协会的两个代表混合的杨树无性系(dxn - 3570和mxb - 915311)。

测量的在活的有机体内NRA在杨树叶子做了根据该方法由Jaworski律师事务所(47和优化的阔叶林物种30.]。在初夏(2007年6月29日),树叶上芽被中午的Bromptonville网站。为每个两个克隆,复合试样是由结合两个叶子从两个不同的树。间隔期指数用于选择完全展开叶在同一发展阶段(48]。叶间隔期指数7 (LPI 7)被选为所有样本。样本放在一个塑料袋,立即放置在一个便携式冰箱(4°C)。取样操作总是在1 h和植物被带回实验室抽样后30分钟内。

在实验室里,树叶从每个样本被切成小块(毫米)和0.1克的新鲜组织,为每个混合样品一式两份,被放置在试管中包含5毫升的孵化解决方案(pH值7.5),包含100毫米磷酸盐缓冲剂,1-propanol 1.5%,不同的了解₃浓度。组织样本和解决方案用于涡2分钟提高试验介质的渗透。在黑暗中每个试管密封和孵化1 h 30°C。为每个复合试样空白了。酶反应是停止通过浸泡在沸水管5分钟。的比色测定反应是通过混合1毫升的孵化解决方案1毫升0.02% NED和1毫升的对氨基苯磺酰胺。30分钟后,样本离心机,享年2000岁g为5分钟,上层的阅读在540 nm的分光光度计。硝酸还原酶活性表达的数量测量后的试管1 h潜伏期,计算1 g的干燥叶组织。

2.5.2。年龄对杂交杨树叶片NRA的效果

叶NRA年龄是评估的影响五个混合的杨树无性系。上面描述的是一样的过程,除了叶样本收集的LPI 3 LPI 9五克隆Bromptonville网站(2007年7月2 - 3日)。基于酶动力学分析中,我们使用一个衬底(先₃40毫米)浓度。

2.5.3。测定杂交杨树NRA在两个河岸缓冲区网站

在7月中旬(2007年7月10日和11日)和8月下旬(2007年8月28日和29日),全国步枪协会化验进行两个绿化带的植物材料(Bromptonville与平民)的网站。在每个实验图(情节= 40)的复合试样是由结合两个从两种不同树木的叶子一个克隆(每个情节一个克隆)。叶样本收集以同样的方式与前面的化验和相同的程序被用于NRA的决心。基于观察关于年龄对NRA叶的影响,植物材料对应LPI 6用于所有克隆试验。

2.6。统计分析

方差分析表建立了根据彼得森(49),和自由度,平方和,意味着广场、和值计算。当一个因素被宣布为显著(网站、克隆和网站x克隆交互),平均数标准误差(SE)被用来评估方法之间的差异四个层次的意义(,,,)。方差分析的所有运行的完整数据(克隆2网站,5和4块= 40实验情节)。酶动力学的结果和效果的叶片NRA表现为年龄意味着标准差(SD)。

3所示。结果

3.1。氮供应率、土壤N浓度、N矿化

硝酸盐供应率大约三倍Bromptonville站点相比,玛各站点,供应率高出大约50%在玛各站点(表1)。这导致了截然不同的摩尔比率:可用性(1.8 0.4 Bromptonville与玛各)(表1)。

最初的浓度测量的矿化研究Bromptonville网站高出约60%,而初始玛各浓度高出两倍以上的网站(表3)。潜伏期(24天)后,增加了3倍集中发生在Bromptonville,只观察到玛各增加两倍。这导致在Bromptonville硝化率较高。在这两个网站,潜伏期后浓度土壤中也呈现出一定的下降,因为硝化率高。因为在Bromtptonville硝化率更高,减少浓度也较高,尽管氨化率没有统计学上两个站点之间的不同。

强阳性之间的线性关系获得率测量在15天内提供离子交换膜(PRS-probes)和初始浓度土壤中管土壤孵化之前(图1(一)),最后浓度土壤中管土壤后24天潜伏期(图1 (b))和土壤中硝化速率管土壤在潜伏期(图24天1 (c))。

3.2。硝酸还原酶活性

酶动力学分析表明,叶NRA更高了克隆dxn - 3570比克隆mxb - 915311在任何衬底浓度(图2)。结果还表明,这两种克隆的最高叶NRA在20毫米的底物浓度。事实上,对于这两个克隆也显示出了类似的NR感应模式。底物浓度低于20毫米,叶NRA迅速增长与衬底的可用性和后来下降略高浓度(图2)。

叶年龄的影响(发展阶段)步枪协会是不同的从一个克隆到另一个(图3)。克隆的发展阶段,叶NRA dxn - 3570高于任何其他克隆和显示快速减少LPI3 LPI9。在年轻的叶子,克隆nxm - 3729叶片NRA价值高于克隆txd - 3230, mxb - 915311和dnxm - 915508,最多发展阶段。其他三个克隆(txd - 3230、mxb - 915311和dnxm - 915508),叶片NRA等于或低于1μ摩尔 h⁻¹,观察到最大值LPI 3(图3)。在几乎所有的叶子发育阶段,克隆dnxm - 915508步枪协会最低。

两个NRA化验两河岸网站7月10至11日(2009年8月28 - 29日),一个重要的网站x克隆交互检测的方差分析(图4)。7月试验期间,全国步枪协会的克隆dxn - 3570在统计学上高于其他克隆两个站点。然而,在8月份的试验,只有步枪协会的克隆dxn - 3570 Bromptonville现场统计上高于其他克隆两个站点。在化验,克隆dxn - 3570有明显高于NRA Bromptonville站点比玛各站点,而全国步枪协会的其他四个克隆高出一般在玛各站点或相当于Bromptonville观察到网站。全国步枪协会的克隆dxn - 3570 Bromptonville几乎是两倍的7月8月试验的试验,而小差异NRA观察到玛各站点之间的两个试验日期。Bromptonville现场,所有克隆高出一般的步枪协会8月试验相比7月试验。这一趋势并没有观察到玛各站点。

3.3。硝酸还原酶活性与土壤硝酸盐的浓度

显著的关系浓度观察后24天的潜伏期在河岸土壤和硝酸还原酶活性(NRA)仅仅是观察的两个研究克隆:dxn - 3570 ()和mxb - 915311 ()(图5)。一个积极的(幂函数)之间的关系和NRA观察克隆dxn - 3570,而负相关关系(幂函数)这两个变量之间是观察克隆mxb - 915311。

4所示。讨论

在这项研究中,叶NRA差异超过一个数量级的混合的杨树无性系之间的观察,表明他们的不同的能力降低在树叶。克隆dxn - 3570期间最大的叶片NRA(1)酶动力学分析在不同的底物浓度(图2),(2)在不同发展阶段(图的叶子3),(3)在分析场条件下对比两个网站的土壤₃可用性(图3)。大叶NRA的差异也被报道的其他物种杨树(25,32]。

此外,硝化率和土壤之间存在较大的差异跨两个河岸网站可用性(表1和3叶NRA)诱导查找特定于副本的反应。这导致一个重要的网站x克隆交互在7月和8月下旬中期化验,克隆dxn - 3570有明显高于叶NRA Bromptonville站点,在那里可用性高,相比玛各站点(图4)。相反,叶NRA的其他四个克隆(txd - 3230,麦根- 3729,mxb - 915311和dnxm - 915508)是通常更低,类似的克隆和网站之间(图2)。这表明,克隆dxn - 3570有一个特定的激活能力还原过程在它的叶子在应对更高土壤中的可用性。

基于先前的发现,提高叶片NRA所有克隆有望在Bromptonville给定土壤越高在这个网站的可用性。据黑et al。33和罗森斯蒂尔等。34),更高的叶片NRA值高的杨树生长在土壤中发现了外部浓度。我们的实地研究表明,这种关系只是对克隆dxn - 3570。这导致了一个积极的土壤之间的关系跨两个站点可用性测量和叶NRA克隆()(图5),一个积极的关系,没有观察到另一个克隆。

它也可以认为还原过程在杂交杨树种植Bromptonville网站被稀释在一个更大的生物质相比,玛各站点(表1)。逆干重和步枪协会之间的关系也被报道洋槐pseudoacacia(50]。然而,这种稀释效应没有观察到克隆dxn - 3570在这个研究。

戴克斯特(正如前面提出的32),我们认为重要的叶NRA差异无关的杂交杨树反映了基因组合,或出身,五个克隆研究。克隆的亲代物种dxn - 3570 (P。摘要和P。黑质)是典型的殖民者的泛滥平原栖息地温带干旱气候,最好的增长发生在砂壤土土(11]。在这些栖息地,主要的氮在土壤一般因为温暖的气候和土壤排水良好(土壤表面的水位低于30厘米)(17,36]。

研究杨木(东部P。摘要- x)也表明,60 - 80%(平衡)解决方案优化全植物生长(14]。此外,Woolfolk和朋友20.)发现,最大总根长、特定的根的长度,和N浓度植根于丰富补丁发生在80:20:比率。这些观察是一致的的特殊能力克隆dxn - 3570增加其NRA在河岸很高的环境可用性,观察到Bromptonville(表1和3,图4)。高叶NRA在回答:比在土壤也被报道在红灰(Fraxinus pennsylvanica),一种常见的早期继承丰富冲积洼地(23]。

相对较低的叶片NRA在混合的杨树无性系塔柯胶部分遗传基因可能与土壤氮这些克隆的偏好。众所周知,北方物种,如香脂杨树,显示明显偏好的吸收在,观察其他物种生长在寒冷气候(13]。此外,南部的北方森林,香脂杨树湿土壤通常它生活在溪流和湖泊的边缘,在沼泽和萧条11]。在这些栖息地,地下水位附近的土壤表面,氨化通常是主导N-mineralization过程和通常积累在表层土壤17]。在受精试验,DesRochers et al。19还指出,P。balsamifera和另外两个克隆相关塔柯胶部分是更好的适应而不是吸收。

此外,香脂杨树和其他相关杨树塔柯胶部分已知高浓度的单宁等酚类化合物在树叶和细根51,52]。一旦进入土壤系统通过垃圾下降和细根分解,这些次生化合物对N-cycle产生重大影响,包括减少N-fixation桤木等竞争物种(赤杨皮)、N固定的增加和减少硝化作用[51,52]。因此,低叶NRA在克隆的生理特性有关塔柯胶部分(数据2,3和4)符合杨树的能力从这部分修改环境中,为了减少不₃可用性,在他们自己的优势。

我们的观察也表明叶片NRA和土壤之间的负相关关系浓度()塔柯胶intrasectional混合(MxB)(图5)。这是潜在的负面反馈的信号长时间暴露于土壤高在叶NRA浓度。

硝酸还原酶活性在这项研究中观察到的既不是一个好的指标意味着地上部生物量积累和N的积累,因为最高的克隆NRA (dxn - 3570)(数据2,3,4)生物量增长最低和N积累五个克隆研究[1,41]。在温室研究12周前树源自岩屑,戴克斯特(32)也报告说,叶NRA不是混合指数N同化的杨树。但是,作者观察到最高的杨树无性系NRA有显著高于干茎重、叶重干,和身高增长。这不是在我们的第五个生长季节期间野外研究。然而,这还需要进一步的研究来确定NRA可能是一个不错的增长之间混合的杨树无性系的指标相同的血统。

其他组件的生产率有重要的杨树品种之间的遗传变异可能影响克隆生长,无论他们是结构或生理8]。这包括叶形态和生长(53),叶片光合能力(54,营养需求55],nutrient-use效率[56],中水回用效率[57),少量使用效率(58微分N],表型可塑性响应可用性(59),early-rooting能力和模式[加油60- - - - - -62年)、大小、分布和取向的树叶和树枝63年- - - - - -65年)、木材密度(66年),等等。很多的优惠组合形态、生理和物候特征解释了优越的选择混合的杨树无性系的生长(8]。

最后,更清晰的画像NRA在研究克隆的集合可能是获得如果NRA在根叶NRA平行测试。考虑到非常低的NRA在一些克隆的叶子被发现(dnxm - 915508和mxb - 915311),它也可以建议同化是相对重要一些克隆的根源和混合类型,如颤抖的阿斯彭和香脂杨树所示21,29日]。考虑到高的杨树生理特征的遗传变异物种,笼统如硝酸盐同化几乎完全局限于在杨树叶子33),应小心。

尽管不同杨树品种和混合动力车可能土壤氮的偏好,属的树木杨树被认为是多面手先锋物种,能够蓬勃发展的低和高吗或网站(67年]。不过,未来的研究需要清楚地了解土壤氮之间的偏好无关的混合的杨树无性系与步枪协会及其潜在的关系。如果这种关系证明,步枪协会可以提供有趣的信息在不同的杂交杨树无性系的适宜性和适应性不同受精治疗(36]或不同种植环境(大片砍伐森林,开垦的土地,废弃的农田,河岸缓冲区,受污染的网站,等等)。在这种情况下,它可能是重要的理解态氮是首选,从两个不同的物种塔柯胶和Aigeiros部分,杂交和在这两个部分之间如何影响氮的偏好和N的吸收机制。

5。结论

本研究显示大叶NRA在杂交杨树的变化,与步枪协会多个数量级的差异混合动力车的研究(TxD DxN, NxM, DNxM,和MxB)。克隆dxn - 3570Aigeirosintrasectional混合,总是有最高的现场条件下叶片NRA在化验。跨两个河岸站点,这个克隆也是唯一一个增加其叶片NRA与增加土壤的可用性,导致一个重要的网站x克隆互动,但也积极的土壤之间的关系浓度和步枪协会。所有其他四个克隆研究的一方或双方父母的物种塔柯胶部分。他们也有相对较低的叶片NRA和他们没有增加叶片NRA在增长丰富的网站与观察到的生理反应形成鲜明对比:DxN混合叶片NRA。这些结果表明,同化在树叶之间有很大的差别不同血统的杂交杨树表明潜在的基因控制下土壤氮素形态的偏好。

确认

作者欣然承认资金收到Ministere des Ressources naturelle et de la Faune魁北克(MRNF) Ministere de l 'Agriculture des Pecheries et de l 'Alimentation魁北克(MAPAQ)、农业等Agroalimentaire加拿大(AAC),和会议regionale des elu de l 'Estrie。作者非常感谢地主,m .包瑞德将军和j . Lamontagne允许缓冲区的种植农场。作者还要感谢娜塔莉面包师,Pierre-Olivier Emond,纪尧姆Fleury, Marie-Claude吉鲁协助现场工作。谢谢也由于克莱尔Vasseur Biodome蒙特利尔为促进土壤分析。最后,奖学金的Fiducie de矫揉造作的苏尔la foret des Cantons-de-l是j·福捷。

引用

1. j .福捷d . Gagnon b Truax, f·兰伯特“生物量和体积产量后6年multiclonal杂交杨树河岸缓冲带,“生物质和生物能源,34卷,不。7,1028 - 1040年,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
2. Laureysens, j . Bogaert, r·布鲁斯特和r . Ceulemans,”17岁的杨树无性系的生物质生产在废物处理网站小灌木林丰产林文化及其与土壤特性的关系,“森林生态与管理,卷187,不。2 - 3、295 - 309年,2004页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
3. 洛杉矶灯和j·g . Isebrands”,指出污染物去除与生物质经济机会,”生物质和生物能源,28卷,不。2、203 - 218年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
4. j . a . Stanturf c . van Oosten m·d·科尔曼和c . j .主编,“生态、杨树人工林造林”杨树文化在北美d . i Dickmann j·g . Isebrands j . e . Eckenwalder和j·理查森,Eds。,pp. 153–206, NRC Research Press, National Research Council of Canada, Ottawa, ON, Canada, 2001.视图:谷歌学术搜索
5. m . Oelbermann r .保罗Voroney, a . m .戈登,“碳封存在热带和温带农林复合经营系统:回顾在哥斯达黎加和加拿大南部的例子下,“农业、生态系统和环境,卷104,不。3、359 - 377年,2004页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
6. b . Truax d . Gagnon j .福捷和f·兰伯特,“产量在8岁的杂交杨树人工林废弃农田气候和土壤肥力梯度,”森林生态与管理卷,267年,第239 - 228页,2012年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
7. j .福捷d . Gagnon b Truax, f·兰伯特“林下植物多样性和生物量在牧场的杂交杨树河岸缓冲带,“新森林,42卷,不。2、241 - 265年,2011页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
8. h·d·布拉德肖r . Ceulemans j·戴维斯和r·斯戴德勒”新兴模型系统在植物生物学:杨树(杨树林木)作为模型,”植物生长调节杂志》上,19卷,不。3、306 - 313年,2000页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
9. j . e . Eckenwalder“无性繁殖特征的描述,”杨树文化在北美。B部分d . i Dickmann j·g . Isenbrands j . e . Eckenwalder和j·理查森,Eds。,chapter 13, pp. 331–382, NRC Research Press, National Research Council of Canada, Ottawa, ON, Canada, 2001.视图:谷歌学术搜索
10. d·e·Riemenschneider b·j·斯坦顿g .法兰和p . p . Perinet杨树育种策略。的一部分,”杨树文化在北美d . i Dickmann j·g . Isebrands j . e . Eckenwalder和j·理查森,Eds。,chapter 2, pp. 43–76, NRC Research Press, National Research Council of Canada, Ottawa, ON, Canada, 2001.视图:谷歌学术搜索
11. d . i Dickmann和y . a . Kuzovkina”世界的杨树、柳树,强调营林重要物种,”工作报告IPC /以,粮农组织林业管理部门,罗马,意大利,2008年。视图:谷歌学术搜索
12. j·e·k·库克和s . b .十字架,”树的人:日益增长的科学杨树在加拿大和在世界范围内,“加拿大植物学杂志》,卷85,不。12日,第1110 - 1103页,2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
13. f·s·查宾、k .范克里夫和p·r·泰伦”关系的离子吸收针叶林带树木,增长率”环境科学,卷69,不。2、238 - 242年,1986页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
14. w·t·m·Woolfolk对经济增长的影响:铵硝酸盐比和N的积累摘要[硕士论文)美国密西西比州立大学,斯塔克维尔,小姐,2000。
15. m . c . Leiros c . Trasar-Cepeda s Seoane f . Gil-Sotres,“依赖土壤有机质的矿化温度和水分,”土壤生物学和生物化学没有,卷。31日。3、327 - 335年,1999页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
16. k . g . Cassman d·n·穆恩一家,“氮矿化受土壤水分、温度、和深度,“美国土壤科学学会杂志》上,44卷,不。6,1233 - 1237年,1980页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
17. m .举起j·c·克莱门特d Dowrick et al .,“水位高程控制土壤氮循环在河岸湿地欧洲气候梯度,”生物地球化学,卷67,不。1,第134 - 113页,2004。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
18. k . Kielland、j·麦克法兰和k·奥尔森“氨基酸吸收在落叶和常绿针叶林生态系统,”植物和土壤,卷288,不。1 - 2、297 - 307年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
19. a . DesRochers r . Van Den Driessche, b·r·托马斯“氮源之间的交互、土壤pH值和三个杨树无性系的生长和生理的干旱,”加拿大植物学杂志》,卷85,不。11日,第1057 - 1046页,2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
20. w·t·m . Woolfolk和a . l .朋友,“增长反应杨木根不同NH4:没有₃在丰富补丁比率”,树生理,23卷,不。6,427 - 432年,2003页。视图:谷歌学术搜索
21. 十分钟,m . y . Siddiqi r . d .家伙,公元m .玻璃和h . j . Kronzucker”诱导硝酸吸收和硝酸还原酶活性在颤抖的阿斯彭和美国黑松,”植物细胞和环境,21卷,不。10日,1039 - 1046年,1998页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
22. 十分钟,m . y . Siddiqi r . d .家伙,公元m .玻璃和h . j . Kronzucker”比较研究的通量和分隔的硝酸盐和铵早就开始演化的树种,”植物细胞和环境,22卷,不。7,821 - 830年,1999页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
23. b . Truax f·兰伯特、d . Gagnon和N .西威尔“硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活动与经济增长和红橡木和红灰幼苗氮同化:氮素形态的影响,N浓度和光照强度,”树,9卷,不。1、12 - 18,1994页。视图:谷歌学术搜索
24. w·h·坎贝尔,“硝酸还原酶及其在植物硝酸盐同化作用,”Physiologia杆菌,卷74,不。1,第219 - 214页,1988。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
25. a . Al Gharbi和c·r·Hipkin”英国被子植物硝酸还原酶的研究。即比较硝酸还原酶活动的杂草,林地边缘和伍迪物种。”新植物学家,卷97,不。4、629 - 639年,1984页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
26. f·兰伯特,b . Truax d . Gagnon, N .西威尔“增长和N营养,进行酶化验,硬木种植园:覆盖材料和草甘膦应用程序的影响,“森林生态与管理,卷70,不。1 - 3、231 - 244年,1994页。视图:谷歌学术搜索
27. m·a·尼哥底母k . f . Salifu d·f·雅各布斯,硝酸还原酶活性和氮的化合物在木质部的渗出物胡桃黑质苗:氮源和供应关系,“树,22卷,不。5,685 - 695年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
28. n .司木露·托德·g·r·斯图尔特,“硝酸的发生减少木本植物的叶子,“《植物学,54卷,不。3、363 - 374年,1984页。视图:谷歌学术搜索
29. l .小山和k . Kielland植物生理反应在北方森林水文的变化介导的氮供应泛滥平原:一种机制解释氮供给和需求的差异,“植物和土壤,卷342,不。1 - 2、129 - 139年,2011页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
30. b . Truax d . Gagnon, N .西威尔“硝酸还原酶活性与生长和土壤N形式红橡木和红灰种植在三个不同的环境:森林、明确的领域,”森林生态与管理,卷64,不。1,第82 - 71页,1994。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
31. b . Truax d . Gagnon f·兰伯特,n .西威尔”硝酸盐同化的覆盆子和樱桃在最近的一次清楚”加拿大植物学杂志》,卷72,不。9日,第1348 - 1343页,1994年。视图:谷歌学术搜索
32. g·f·戴克斯特”,硝酸还原酶活性和蛋白质浓度的两个Populas克隆,”植物生理学53卷,第634 - 632页,1974年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
33. b . l .黑色l . h . Fuchigami g·d·科尔曼,“分区硝酸盐同化的叶子,茎和根的杨树,”树生理,22卷,不。10日,717 - 724年,2002页。视图:谷歌学术搜索
34. t·n·罗森斯蒂尔a . l . Ebbets w . c . Khatri r .秋天,和r·k·曼森“杨树叶片硝酸还原酶的诱导:extrachloroplastic控制异戊二烯的排放速率的测试,”植物生物学》第六卷,没有。于页。12日至21日1举行,2004年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
35. r·t·w·Siegwolf r . Matyssek m·苏拉et al .,“稳定同位素分析显示差异的影响土壤氮和二氧化氮在杂交杨树叶子,水分利用效率”新植物学家,卷149,不。2、233 - 246年,2001页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
36. h . Rennenberg h . Wildhagen, b . Ehlting“氮营养的杨树,”植物生物学,12卷,不。2、275 - 291年,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
37. k . m . Klingensmith和k . v .克里夫”的模式在泛滥平原的土壤氮矿化和硝化塔纳纳河河畔,阿拉斯加内陆,”加拿大的森林研究》杂志上,23卷,不。5,964 - 969年,1993页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
38. 答:Robitaille j.p.好,魁北克风景画Regionaux子午,魁北克,Les出版物,Ste-Foy, QC,加拿大,1998。
39. j。好,肯尼迪。Bergeron, p . Grondin, p . Robitaille“Les魁北克地区ecologiques子午(3 e版):联合国des元素du systeme hierarchique de分类ecologique du territoire mis盟点par le ministere des资源naturelle du魁北克,”L 'Aubelle卷,124年,页1 - 12,1998。视图:谷歌学术搜索
40. d·b·卡恩和p . Lajoie练习曲des溶胶des极左德边境,里士满,路易斯塔里夫等康普顿在省魁北克,Ministere de l 'Agriculture,渥太华,加拿大,1943。
41. j .福捷d . Gagnon b . Truax f·兰伯特,“营养积累和碳封存在6岁的杂交杨树multiclonal农业河岸缓冲带,“农业、生态系统和环境,卷137,不。3 - 4、276 - 287年,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
42. p . Perinet h . Gagnon,莫林,Liste des克隆嘴尖de Peuplier Hybride par Sous-Region ecologique盟魁北克(2001年修订Fevrier)、方向de la矫揉造作的Forestiere MRN,魁北克,加拿大,2001。
43. 钢铁和j·r·g·d·h·Torrie原则和程序的统计数据美国麦格劳-希尔,纽约,纽约,1980年。
44. p .钱,j . j . Schoenau z和w·黄”使用离子交换膜在常规土壤测试中,“通信在土壤科学与植物分析,23卷,不。15 - 16岁,1791 - 1804年,1992页。视图:谷歌学术搜索
45. r . j .存在m·j·康奈尔和p·k·卡纳”,研究土壤mineral-N通量的方法原位”,土壤生物学和生物化学,19卷,不。5,521 - 530年,1987页。视图:谷歌学术搜索
46. d·r·基尼和d·w·纳尔逊”氮:无机形式”土壤分析方法:第2部分a . l .页面,r·h·米勒和d·r·基尼,Eds。,pp. 643–698, American Society of Agronomy, Madison, Wis, USA, 1982.视图:谷歌学术搜索
47. e . g . Jaworski律师事务所”,完整的植物组织,硝酸还原酶测定”生物化学和生物物理研究通信,43卷,不。6,1274 - 1279年,1971页。视图:谷歌学术搜索
48. p·r·拉尔森和j·g·Isebrands间隔期指数应用于发育研究杨木,”加拿大的森林研究》杂志上,1卷,不。1、1 - 11,1971页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
49. r·g·彼得森实验设计与分析,台北市,纽约,纽约,美国,1985年。
50. k·h·约翰逊,公元前Bongarten, l . r .无聊”的影响硝酸盐在万岁硝酸还原酶活性从三个open-pollinated家庭pseudoacacia刺槐幼苗,”树生理,8卷,第389 - 381页,1991年。视图:谷歌学术搜索
51. j.p.丢弃,r·g·盖茨和r .原来“香脂杨树次生化合物的作用在控制通过继承在阿拉斯加针叶林土壤养分动态,“生物地球化学,42卷,不。1 - 2、221 - 234年,1998页。视图:谷歌学术搜索
52. j·a·施韦策m . d . Madritch j·k·贝利et al .,“从基因到生态系统:浓缩单宁的遗传基础及其营养调控的作用杨树模型系统。”生态系统,11卷,不。6,1005 - 1020年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
53. c . r .岭,t·m·欣克利r·f·斯戴德勒和e . Van Volkenburgh”快速增长的杂交杨树的叶子生长特性杨树trichocarpa x p .摘要”,树生理1卷,第216 - 209页,1986年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
54. t . s . Barigah b . Saugier m .摩梭j . Guittet和r . Ceulemans”5的杨树无性系的光合作用、叶面积和生产率在成立一年,”编年史des科学弗赖斯节,51卷,不。6,613 - 625年,1994页。视图:谷歌学术搜索
55. p . Heilman和r . j . Norby“养分循环和生育管理在温带短旋转森林系统中,“生物质和生物能源,14卷,不。4、361 - 370年,1998页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
56. l . s . Lodhiyal和n . Lodhiyal养分循环和养分利用效率简而言之旋转,高密度中央喜马拉雅塔莱杨树种植园,”《植物学,卷79,不。5,517 - 527年,1997页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
57. t·j·布莱克,t . j . Tschaplinski, a . Eastham”气孔控制的杨树无性系的水分利用效率和混合动力车,”加拿大植物学杂志》,卷62,不。7,1344 - 1351年,1984页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
58. 谢泼德·m·g·r·Cannell l . j ., r·米尔恩”光利用效率和木本生物质生产的杨树和柳树,”林业,卷61,不。2、125 - 136年,1988页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
59. j·e·k·库克,t·a·马丁和j·m·戴维斯,“短期生理和发育对氮的可用性杂交杨树,”新植物学家,卷167,不。1,41-52,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
60. d . s .绿色、e·l·克鲁格和g·r·Stanosz”的影响聚乙烯地膜丰产林,杨树种植随杂草防除策略,网站质量和克隆,”森林生态与管理,卷173,不。1 - 3、251 - 260年,2003页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
61. j . a . Zalesny r s Zalesny d·r·Coyle r . b .大厅,和e·o·鲍尔克隆的形态学变化杨树根系与垃圾填埋场渗滤液或水灌溉后建立2年期间,“生物能源研究,卷2,不。3、134 - 143年,2009页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
62. r·m·A .块k·c·j·范·里斯和j . d .骑士”的细根动态杨树种植园。”农林复合经营系统,卷67,不。1,第84 - 73页,2006。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
63. r . Ceulemans r·f·斯戴德勒t·m·欣克利j·g . Isebrands和p . e . Heilman”皇冠的架构杨树克隆是由分支方向和分支的特点决定的,”树生理7卷,第167 - 157页,1990年。视图:谷歌学术搜索
64. j·g·Isebrands和d . a .迈克尔,”叶形态和方向对太阳辐射的影响拦截和光合作用杨树,“在皇冠和树冠结构与效率藤森t和d·怀特黑德,Eds。,pp. 359–381, Forestry and Forest Products Research Institute, Ibaraki, Japan, 1986.视图:谷歌学术搜索
65. j·m·邓拉普和r·f·斯戴德勒”遗传变异和生产力杨树trichocarpa和它的混合动力车。x在年轻的黑人特征相关性杨木从四个河谷在华盛顿,”树,13卷,不。1,28-39,1998页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
66. a . Pliura郑胜耀张j·麦凯和j . Bousquet”基因型变异在杂交杨树木材密度和生长特征四个克隆试验,”森林生态与管理,卷238,不。1 - 3、92 - 106年,2007页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
67. 十分钟,m . y . Siddiqi r . d .家伙,公元m .玻璃和h . j . Kronzucker“比较两早就开始演化的动力学分析硝酸盐和铵涌入树种的温带和寒带森林生态系统,”植物细胞和环境,23卷,不。3、321 - 328年,2000页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索

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