传粉昆虫效率测定的几个尚未解决的问题:不同方法预测能力的实验测试和评估

抽象的

传粉的效率的知识是在推导有价值（I）的花访问者的共生专业化的在天然植物群落度，（ⅱ）需要在植物群体中的最大传粉，和授粉的最佳数量（ⅲ）在可持续农业授粉风险评估。早些时候，研究人员使用了许多直接和间接的方法测量花卉游客的授粉效率（PE）。然而，巨大的不确定性存在于这个术语是必要的新鲜审查的用法。我测试了三种可用的标准方法重新找到授粉效率。这些包括比较（i）在访问者去除并沉积花粉粒的数量;（ⅱ）晶种组从一个单一的和来访者的多次访问产生的;和（iii）“花粉转移效率（PTE）”从觅食行为和参观者的丰度的。观察在印度西北部的农业生态系统中被记录在4种植物的游客。这些植物为代表的各种跨被子植物花种。前两种方法，即“删除花粉粒的数量和沉积的”和“种子集合由单个和多次访问产生的，”求的那些花传粉的效率等级之间的差异是适当的，其中数字 of deposited pollen grains was less than the number of ovules in the ovary. However, these two methods completely failed in situations where exactly reverse condition of pollen grains and ovules existed. Thus, these two methods of measuring the PE of visitors had limited approach and lacked a universal application over the entire angiosperm taxa. On the other hand, use of “pollen transfer efficiency”, derived from the foraging behavior and abundance of the visitors, seemed to have an edge over the other two methods as this was helpful in finding differences between the efficiency ranks of the pollinators of plants in all the three situations tested in this study. However, validation of all the three methods through the plant reproductive potential seemed to be an integral confirmatory step for drawing inferences about the efficiency of pollinators.

1.介绍

传粉者与植物的关系一直是许多传粉生物学家感兴趣的课题。当双方表现出相互依赖(平等受益)时，就可以见证一段完美的关系;尽管后者可能是强制性的(互惠共生)或任意性的(原合作)。在传粉者-植物系统中，互惠共生是相当罕见的(例如，在无花果和无花果黄蜂中)[1，有一个非常普遍的现象是原始合作。事实上，大多数植物传粉者关系属于后一类。在这里，植物向传粉者提供花的奖励，作为回报，试图从传粉者那里获得花的授粉利益。虽然赏花者成功地收获了花朵，但植物的繁殖成功并不总是能得到保证。真正的问题是当传粉者从花的回报中获益，但在其繁殖成功方面却没有给植物同样的回报。在这种情况下，授粉生物学家主要关心的是测量这个系统的两个组成部分的相互依赖程度[2- - - - - -4］.这种相互依赖程度可以通过传粉者的一个参数来衡量，这个参数通常被称为授粉效率(PE)。访花者的授粉效率知识被认为是有价值的，它可以确定访花者对自然群落中某一植物物种的互惠专门化程度[5］.除此之外，它还有助于描述一个植物物种最有效的传粉者的特征;衍生的PE是一种方法的组成部分，该方法用于确定一个植物种群最大限度授粉所需的最佳传粉者数量[6]是传粉昆虫保护和可持续农业风险评估的重要参数[4］.

对访花者授粉效率的测定，较早采用了间接和直接方法。这些研究包括在一个自然社区中全面检查花卉游客[7- - - - - -13]；分析访客身体上花粉粒的身份、位置和数量，并观察他们的觅食行为[14]，检查传送的花粉粒数目[7，15，16]，花粉清除的程度[17]，沉积在耻辱上的花粉量[12，18]，或通过大量花卉游客补充行为数据来设计指标值[19- - - - - -23]一些研究人员将这与传粉者的访问次数或访问率联系起来[8，9，13，24- - - - - -31，而另一些人则将访花者的行为观察与他们沉积在接受花粉的柱头上的花粉量结合起来[27，32，33].同样，一些研究人员将结实率指定为授粉效率[5，8，34- - - - - -37]，而其他人则将结实率与沉积的花粉粒数量联系起来[7，15，27，38，39］.

检查全系列游客和被移除和沉积的花粉颗粒的数量将是有用的，如果对植物的相对益处也是已知的。同样，单一访问中产生的种子集[34]或多次访问后产生的果盘[40，是衡量授粉效率的合适方法。然而，传粉者对一种花的所有访问并不总是相同的;在这些访问中有质量和数量上的时间变化[20.- - - - - -23]因此，我们不知道后一种方法适用于多少花型。因此，每种测量传粉者效率的方法似乎都有一定的局限性。Ne'eman等人[4发表了一篇关于这一课题的精彩综述。他们也报告了在定义和衡量传粉者的效率方面普遍存在的模糊性。大体上，他们确定了两种测量授粉效率的方法。第一种方法估计柱头花粉沉积和潜在的传粉者行为参数，而第二种方法估计传粉者在种子结实率方面对植物繁殖成功的贡献。他们提出了一个概念性框架，该框架基于花粉沉积、拜访频率以及相对于植物最大雌性生殖潜力对种子结实率的贡献的模块化方法。为了解决这些问题，我用后三种方法(花粉沉积、拜访频率和对结实率的贡献)来测量四种植物的访花者的授粉效率，以雌花的最大繁殖潜力作为标准渐近线。本研究旨在解决目前存在的不明确的问题，并提出一个合适的衡量访花者授粉效率的方法。

2。材料和方法

2．1．花的情况

在被子植物(开花植物)中有四种花的情况[2］.这些内容如下。

（i） 两性花和单花。这种情况存在于茄科、十字花科、唇形科、亚麻科、锦葵科、兰科、凤蝶科、足瓣科、蔷薇科、茄科等植物的总状花序、穗状花序、小穗和聚伞花序中。这里的授粉单位是一朵花，也就是euanthium [1］.

（ii)两性和聚集花。菊科、紫杉科、伞形花序、头状花序和洋葱(洋葱l .)。在这种情况下，授粉单位是整个花序，即假花萼[1］.

（iii）单调和单花。这种情况在像总状花序和家庭葫芦科和大戟科的聚伞和芸香科，椴树科的一些成员等花序发现同样，此处授粉单元是单花，即euanthium [1］.

（4)单性聚花。像天南星科，桑科，棕榈科植物，杨柳科，香蒲科，等家属的植物，这种情况普遍存在的植物是雌雄同株或异株。在这里，雄花和雌花或者处于相同或不同的花序;这样花序实例是絮和桑科的hypanthodium。在这些情况下也一样，授粉单元是整个花序，即pseudanthium [1］.

印度西北部缺乏未受干扰的大型自然生态系统。后者现在已经转变为一个农业生态系统，在那里种植大量的夏季和冬季作物。因此，我在印度希萨尔哈里亚纳农业大学的研究农场对四种种植的农作物及其花卉访客进行了实验。我选择了两种作物，即紫花苜蓿(紫花苜蓿和多利亚(芸苔CameStris.第一种情况，胡萝卜(胡萝卜胡萝卜L. var。苜蓿）第二种情况，沐浴海绵（丝瓜cylindricaL.）第三种情况;但是，第四种情况没有任何植物。所有四种植物都需要鲜花的交叉授粉，用于设置水果/种子[41］.在苜蓿，花的子房具有12个胚珠和其花跳闸为授粉/种子组的一个先决条件[42］.陀利亚是一种自交不亲和的植物，它的花有24个胚珠[43］.在胡萝卜每朵具有2个胚珠;然而，雄性先熟条件是在花[流行44]在沐浴海绵中，花是单性的，雌花有1000多个胚珠[45］.这一信息对于了解植物物种的花的最大繁殖潜力至关重要。

我测试了以下三种方法来测量花游客的授粉效率。

2.2。测定授粉效率的一种方法——花粉粒移出和沉积数

为了知道访客从花药中取出的花粉粒的数量，我使用了Parker [46，47］.访问物种的觅食者是在各自的野外随机捕获的。他们的镜检被剪下，每个觅食者的剩余身体被分别浸泡在一个宽玻璃管中的10毫升60%酒精溶液中。将内容物摇匀，并将含有花粉的0.25ml液体送入血球计的盖玻片下。五个小方块中花粉粒的数量是按照富恩特斯解释的步骤记录的[48］.在试管中不更换液体的情况下，对一个个体重复观察5次，对同一物种的10个个体重复观察，共观察50次。在每次观察中，溶液中存在的花粉粒数是通过以下公式确定的: 式中，N为溶液中Vi ml的花粉粒总数，N为小方框内的花粉粒数，Vi为取第i个样品时溶液中花粉粒总数的体积;我取一个从1到z的值(在本例中是z=5)。

同样地，访问者沉积在花柱头上的花粉粒数量也用Bertin的方法计算[10]授粉24小时后，将植物花朵的柱头切除，并用酸性品红染色半小时。花粉粒呈品红色，在×100放大镜下计数。在确定花粉粒计数的准确性时，采取了充分的谨慎措施。在这两种情况下，在10个柱头上重复观察5次（N=10×5=50）。

２．３．单次访花和多次访花结果作为衡量授粉效率的一种方法

使用矛的方法记录单一访问游客对种子/水果套装/产量的影响[34]，并采用Donovan和Read的方法记录来访者多次来访对种子/果座/产量的影响[40]。将于第二天开放的花蕾在晚上标记/标记，并允许第二天早上传粉者造访。每种植物（N=40）的此类花接受一次和多次造访这些有标记的果实在成熟时收获，人工记录每个果实的种子数[49］.

2.4.花粉转移效率作为衡量授粉效率的方法

2.4.1。觅食方式的花游客

访花者访花的有效性取决于其对植物种类花朵的采食方式。根据访花者的采食方式，我观察了三种访花者，从而得出了访花者。这些内容如下。

（a)仅采集花蜜(N-Foragers)。在这种觅食方式中，游客只采集花蜜，也只从花蜜的侧面、基部或生殖柱与花冠之间的间隙采集花蜜;这是基础工作[50，51］.这些采蜜者是花蜜窃贼，他们不传递花粉，因此也不是授粉者(图)1)．这些游客被指定为n -forager(花蜜窃贼)。花蜜强盗，Inouye [50在这项研究中缺席了。

（b）中花蜜以及花粉采集（NP-觅食）。在此模式下，访客在每次访问中都收集了花蜜和花粉。他们是从花的前面做到这一点（这里被指定为顶部觅食者或前觅食者或NP1-foragers）（图2）或从它们收集从花或反之亦然（NP2-觅食）侧花蜜花的前/顶采集花粉后（图3.)．在这种情况下，当从花的前面觅食时，觅食者有意或无意地沾上了花粉并转移了花粉。这种模式下的觅食者总是充当传粉者。这些访问者被指定为np采集者。

（c)仅采集花粉(P-Foragers)。在这种情况下，参观者只收集花粉，而在花/花序上工作时，不试图收集花蜜(图)4)．这些游客是最主要的觅食者。表现出这种模式的物种的觅食者总是授粉者。这些访客被指定为P-foragers;然而，在这项研究中没有花粉盗贼。

因此，本研究植物花朵的访客被指定为传粉者或非传粉者[51- - - - - -53］.在采集植物花朵时，如果一个采集者在花的顶部采集花粉，每次采集/访问花粉时都与花的生殖器官(花药和柱头)接触，并在下一次访问下一朵花时将花粉转移到下一朵花，该访问者被指定为参考植物的传粉者。然而，如果一个物种的采蜜者只在花的一侧采集花蜜而不接触花的生殖器官，那么这个采蜜者就被指定为参照植物的非授粉者(花蜜窃贼)。

因此，传粉者对一种花的所有访问并不总是相同的。导致花粉传递的访问(例如，P-或np -觅食者)被称为“花粉传递访问”，而没有传递花粉的访问被称为“非花粉传递访问”(例如，n -觅食者)。

2.4.2。花粉传递效率的推导

根据西哈格[2]，花粉传递效率（PTE）是一个传粉者物种的三个参数的结果，即（a）觅食模式，（b）觅食率和（c）植物物种的丰度。它是一个物种作为一个整体的属性。从数字上讲，它是每单位时间（比如每分钟）一个传粉者实际传粉的平均花数。它不同于“访问频率”或“觅食率”；后两个术语表示每单位时间内觅食者访问的花朵数量，而不考虑访问的花朵中有多少被授粉。

如果植物上传粉者的总数是多少在一天的第i小时显示第j次觅食模式的觅食者数量（包括所有三种觅食模式），以便＝/ ．此外，如果每小时的观测记录在一天i次，持续m周，那么i × m =n，那么将使用下列模型方程来推导四种花卉情况下的PTE:

（i） 两性花和单花的授粉。在这种情况下，一次只能有一个觅食可以在花工作，这样的花访问者来自一朵花传播到其他（图1- - - - - -4)．

（a)当一个物种的所有访客只显示一种(相同)觅食模式时。在这里，一个物种的所有访客都表现出了相似的觅食模式，从而导致了成功的授粉[2]，例如，从花朵顶部收集花粉和花蜜（图2和3.)，或只收集花粉(图4)．那么一个物种的觅食速率就是它的花粉传递效率。这里，模型方程是 其中，F是在访问者所有的觅食尝试都能成功授粉的假设下，觅食系数的值总是等于一个单位，R是前所定义的访问者物种的觅食率。

（b)当一个物种的不同访客表现出不同(不止一种)的觅食方式时。图中，某一物种的觅食者在一天中同时或不同的时间显示了一种以上的觅食模式，例如只采集花蜜(图)1)，只收集花粉（图4)，以及花蜜和花粉采集（图2-3.)然后，结合游客数量和觅食率的时间变化的经验模型将确定其花粉转移效率[2].这里，模型方程为 其中n为一天中观测记录的次数，是第j种觅食模式的游客的觅食率，其中j的值为1到3。

然后，R.₁只有花粉收集者的觅食率，R₂是花蜜和花粉收集器的觅食率，以及_3.只有花蜜收集者的觅食率。Fj为第j种觅食模式的觅食系数。取值0或1.与R耦合时₁和R₂，其值等于一个（即，f₁= F₂= 1).在这里，花客总是充当传粉者的角色。类似地，当加上R_3.，它的值等于零。在这种情况下，访花者扮演的是花蜜小偷/强盗，在授粉过程中不起任何作用(即F_3.= 0).

（ii）聚集的双性花授粉，其生殖器官外露，且其大小小于传粉者。这些花的访客表现出两种行为模式:(i)采集花蜜和花粉:它们从一个小花移动到另一个小花(图)5）;(ii)仅收集花粉:每次觅食时，它们会从花盘/平台/花球上冲过，并将花粉撒在几个柱头上。这里，模型方程是 式中，n是记录观测值的一天内的次数，并且为访客呈现第j次觅食模式的觅食率，其中j取值为1 ~ 2。

然后，R.₁只有花粉收集者的觅食率，R₂为采集花蜜和花粉的采集速率，Fj为第j次采集模式的采集系数。当与R结合时₁和R₂，总是取等于1的值(即F₁= F₂= 1).这里的花客总是充当传粉者的角色。

然而，如果植物的生殖器官被隐藏起来，或者传粉者的大小等于或小于花的大小，尽管花序代表一个单独的花单位，但每朵花都需要独立的拜访来授粉，就像双性恋和单花一样[2］.

（iii)单性和单花授粉。在单性花中（图6)，只有当一个觅食者已经拜访了一个雄花时，一个雌花才会被授粉[2］.在这里，条件概率的一部分已经进入了雌性花朵成功授粉的过程。概率的值取决于花居群的雌雄性别比例(图)6)．可能有两种情况。

（a）在一个物种的研究表明觅食模式只有一个（相同）类型的所有征粮。在这里，其他条件与此相同(2）;唯一的区别是存在概率成分。因此，模型方程为 哪里是条件概率。这是觅食者访问雌花的概率，条件是它已经访问了雄花。将取决于雄花与雌花的比例，并可使用以下关系得出： 其中P(♂)为采食者访问雄花的概率，P(♀/♂)为采食者访问雌花的概率，前提是采食者已经访问过雄花。

（b)当一个物种的不同访客表现出不同(多于一种)的觅食方式时。这里是模型方程 缩略语与前面描述的相同。

（IV）和单性花汇总授粉。在这种情况下，模型方程将是 缩略语与前面描述的相同。

2.4.3。经验数据的记录

为了记录赏花游客的数量，1×1 m²在厂区内随机选择，记录5分钟的访客数量及其觅食模式（处理花卉的方法）和比率（每分钟访问的花卉数量）。每天观察时间为0900小时至1700小时，间隔2小时（每天观察5次）[20.，48]并在植物的峰值开花期间每周间隔重复5周（对于每种物种n = 5×5×5 = 125观察）。授粉者的各种花粉传递效率（PTE）由他们的觅食模式，觅食率和丰富的数据计算（2）， （2 b）， （3.）， （4)和(4 b)．

2.4.4。统计分析

所有实验均采用完全随机设计[54使用差异的单向或双向分析（随着需求），统计分析记录的数据。然后是“最小重要差异”（LSD）的推导，以将治疗方法与5％的意义进行比较。

3.结果

３．１．测定授粉效率的一种方法——花粉粒移出和沉积数

根据花游客拆除的花粉颗粒数量，并沉积在本研究的四个植物的耻辱上，粉丝器可以明确排名效率（表格1和2)，因为传粉者之间在这两个参数上的差异显著（方差分析后为LSD；p<0.05，见表）1和2)．例如，紫花苜蓿传粉者的效率等级为多尔萨塔>梅利费拉>红毛泽兰>纳纳泽兰>头状泽兰；toria都多萨塔>梅利费拉>安德烈娜•伊勒达>弗洛里亚>syrphid苍蝇;和胡萝卜Andrena leaena > A. florea >Syrphid分别苍蝇。然而，如果根据这些植物的花朵的雌性生殖渐近的雌性生殖渐近，这种PE的措施似乎是不合逻辑的。这是因为，苜蓿，托里亚和胡萝卜的所有粉粉簇除去并沉积了比各种植物的花朵所需的花粉颗粒的大量花粉颗粒，从各个卵巢中存在的胚珠的数量是明显的。在这里，每个访问者都能够在访问的花中传送所需数量的花粉晶粒来设置（最大）种子。因此，在这种测量花盆的PE的方法的基础上，难以建立对游客对植物生殖成功的相对贡献的差异。然而，沐浴海绵呈现出完全不同的图片。在上述两个参数和卵巢中的胚珠数量的基础上，沐浴海绵的传粉机可以更精确地和逻辑排序（表1和2)．海绵浴的传粉者所沉积的花粉粒比花所需要的花粉粒少得多，这一点可以从该植物花中胚珠的数量看出;x fenestrata有明显的优势Melissodessp。，石斑鱼sp。答:florea，他们的效率也是按降序排列的。

These two submethods of measuring the PE (i.e., pollen removed and deposited) of flower visitors, though successfully differentiated the pollinators of one plant (bath sponge) for their efficiency, yet failed to do so in case of pollinators of other three plants (alfalfa, toria, and carrot) of this study; these methods have limited scope and certainly lack universal application in determining the efficiency of pollinators.

３．２．单次访花和多次访花结果作为衡量授粉效率的一种方法

结果在表3.列出四种植物的传粉者在每一种觅食模式下的单次拜访所导致的果实/种子结出的数量。在紫花苜蓿、toria和胡萝卜中，每个传粉者单次访问花粉传递(NP或P)就足以在访问的花中获得最大的结实率。但是，没有一个非花粉传递(N)访问可以做到这一点，因为由于后者访问的种子结实率为零(表3.)．两种觅食模式（NP和P）之间的差异是不显着的，也是在这些植物的传染案种类（ANOVA之后的LSD; 0.05，表3.)．这两种觅食模式之间的差异也不显着沐浴海绵（ANOVA，后跟LSD; 0.05，表3.)．然而，后一种植物传粉物种之间的差异是显著的(方差分析其次是LSD;p < 0.05,表3.)这表明四种植物的传粉者的NP-和P-取食者在坐果和种子中的访问效果相似。因此，很明显，紫花苜蓿、托利亚和胡萝卜的所有传粉者对这三种植物各自繁殖成功的花粉转移单次访问贡献相同。但沐浴海绵的传粉者对后者的繁殖成功有不同的贡献（表1）3.)．

4种植物传粉者多次访花对花粉传递的影响结果见表4.在紫花苜蓿、托利亚和胡萝卜中；单个（花粉转移）每个传粉者的访问足以充分实现一朵花的繁殖潜力；多次访问对这三种植物没有额外的优势。因此，在多次访问的基础上，苜蓿、托利亚和胡萝卜的传粉者排名没有额外的用途。然而，在沐浴海绵中，m传粉者多次造访其果实和种子座。后一种植物雌花的最大繁殖潜力似乎约为1350粒种子。api florea，石斑鱼sp。Melissodes但这些传粉者即使在连续4次传粉访问中也不能实现该植物雌花的最大繁殖潜力(表1)4)．另一方面，Xylocopa fenestrata它只需连续两次造访就能做到这一点，因此比沐浴海绵的其他三个传粉者有优势。

因此，在多次访问的基础上，本研究的四种植物中只有一种可能对传粉者进行排序。在更广泛的被子植物平板形式上，这种测量PE的方法似乎也限制了应用。

3.3。花粉转移效率作为测量授粉效率的方法

不同植物的访视者表现出不同的觅食方式。在紫花苜蓿(紫花苜蓿),api florea总是只表现出一种觅食方式;这种蜜蜂的觅食工蜂是基础工蜂(n -觅食工蜂)。在这里，这只蜜蜂总是在偷花蜜(Table)5)．同样，在这家工厂，三megachilid种过仅表现为一种觅食模式;即，这些总是充当NP1-觅食（传粉者）。然而,背蜜蜂显示了三种觅食方式5）;np -觅食模式;NP1存在，NP2不存在。toria (芸苔CameStris.),api florea和的蜜蜂显示了三种觅食方式;偷花蜜是很常见的6)．另一方面，花蜜盗窃在背蜜蜂（N-觅食者缺席）而Andrena ilerda在该植物上始终显示P-觅食模式（表6)．胡萝卜(胡萝卜胡萝卜)，由于小花很小，蜜腺外露，不可能窃取花蜜;因此N-foragers缺失(表7)．安德伦娜利韦纳而食蚜蝇则无一例外地只表现出一种觅食模式(即np -觅食)。然而,api florea显示P型和NP型觅食模式（表7)．在浴室海绵（丝瓜cylindrica),花蜜蜂，和石斑鱼一些物种的觅食者中有偷花蜜的人;Melissodes种显示出觅食模式（即，P-和NP-觅食），而两种Xylocopa fenestrata始终只表现出一种觅食模式（即NP觅食、表8)因此，仅仅观察传粉者的觅食方式无法区分它们的效率。

各植物传粉者的丰度存在显著差异(方差分析，p<0.05，表)5- - - - - -8还是在他们的觅食率（ANOVA，P <0.05，表格5- - - - - -8)．api florea是最丰富的苜蓿，陀利亚和胡萝卜。但其采食方式使其不能作为紫花苜蓿的传粉者，其采食率低于其他传粉者对陀利亚和胡萝卜的采食率。因此，丰度和觅食率的数据呈现出非常复杂的情况。在这些数据的基础上，很难得出任何关于传粉者的效率排名的结论。仅以采食方式、采食率和游客丰度作为衡量访花物种传粉效率的指标是不够的。因此，需要从这些参数中得到一个单一的结果值来代表传粉者的效率;因此PTE方程(2）， （2 b）， （3.）， （4)和(4 b)。

通过应用这些模型方程中的数据，可以计算每个物种的单个PTE值，并可以确定一个植物物种的传粉者的效率(表)5- - - - - -8)．通过这种方式，在苜蓿上，PTE的顺序是m .娜娜>c .摘要>C. Cephalotes.>大蜜蜂>答:florea；在Toria上，这是：A. iLerda.>蜜蜂>大蜜蜂>答:florea；在胡萝卜上它是答:leaena>答:florea>食蚜蝇；它在浴巾上x fenestrata>Melissodes服务提供商。>石斑鱼服务提供商。>答:florea．因此，在上述模型方程的基础上，可以导出粉丝器的PTE，并且可以排名植物物种的传导素。

同样，就传粉者对植物繁殖成功的贡献而言，后一种排名的真实性需要得到确认。如果已知植物物种的花朵的最大生殖潜力(子房中胚珠的数量)以及传粉者一次和多次访问对所访问的花朵结实率的影响，这些验证是可能的。例如，苜蓿花有12个胚珠，它的6个访客中的5个(即，蜜蜂dorsata，蜜蜂，Chalicodoma cephalotes，Chalicodoma红鳍东方鲀，和Megachile娜娜)一次访视的花粉粒数>29（表2)．因此，这5个访花者可以在一次访问中完全授粉，他们对植物的繁殖成功做出了同样的贡献。然而，在实践中却并非如此。大腕鱼，红鳃圆管鱼，头鳃圆管鱼，和api florea每分钟分别授粉18.4、15.3、11.4、0.65和零（0）朵花（PTE）（表5)．因此，它们的授粉效率是不同的，其顺序是:Megachile娜娜>Chalicodoma摘要>Chalicodoma cephalotes>背蜜蜂>api florea．同样，Toria的效率顺序是Andrena ilerda>的蜜蜂>背蜜蜂>api florea（表6)，在胡萝卜上安德伦娜利韦纳>api florea>食蚜蝇(表7)，在浴巾上x fenestrata>Melissodes服务提供商。>石斑鱼服务提供商。>答:florea（表8)．

因此，PTE法测量赏花者的身体素质肯定比其他两种方法有更广泛、更真实的应用。这是因为PTE的结果比另外两种方法的结果更有逻辑性。然而，PTE方法的验证也需要植物物种的生殖潜力知识的帮助。

4。讨论

授粉包括两个部分，花和传粉者。花以花粉和/或花蜜的形式提供奖励，而授粉者完成授粉过程。这两个组成部分预计将相互受益;然而，这种情况并不总是发生。在许多情况下，当游客通过不合法的觅食路线成功地收获奖赏时，后一种论点就变得很明显[52，53，55，56］.在这里，花的劣势随着游客窃取/抢夺其奖励而不扩展授粉的好处。另一方面，通过合法路线觅食意味着两个组件都受益。无论是合法的还是非法的，游客都会出现收获，而花可能或可能不会受益于访客的努力。剥夺了培养人的访问的潜在利益的植物意味着影响其生殖成功[15］.花粉的去除和沉积效率存在差异，而花游客的沉积效率在其受损的生殖成功方面对植物产生不利影响。访客对植物生殖成功有助于促进植物的能力是其授粉效率（PE）。实验Perusal揭示了一下，测量花盆PE的所有三种普遍的方法都有一些良好的特征，缺少其他一些;PTE的方法具有边缘，因为它肯定是更广泛的范围和应用程序从表中可以看出5- - - - - -8．

不同的PTE方程基本上基于觅食模式、觅食率和传粉者的丰度，以及花/花序的结构变化(紫花苜蓿)及陀利亚(芸苔CameStris.)，一个采集者一次可以在一朵花上工作(第一种情况是双性恋和单花授粉，数字1- - - - - -4)，而访客，如蜜蜂，访问这些花，从一朵花旅行到另一朵花。当出现一种觅食模式时，例如每次觅食时采集花蜜和花粉，(2在这里，每一次觅食尝试都能成功授粉。因此，一个物种的觅食率反映了其花粉传递效率(见表中巨毛虫物种的觅食率和PTE)5)．然而，当某一物种的访客同时或在一天的不同时间显示超过一种觅食模式时，(2 b)使用了（见觅食模式、觅食率和PTE）背蜜蜂在桌子上5和api florea和的蜜蜂在桌子上6).另一方面，胡萝卜(胡萝卜胡萝卜）（用暴露的生殖器官和小于传粉机，第二种情况），参观者展示了两种行为模式的平等性培养，尺寸的含量占汇总的授粉，其中两个行为模式：（i）花蜜和花粉系列：它们从一朵花/小花移动到另一个花/小花，（ii）只有花粉收集：它们在每次觅食工作中跑过花盆/平台/球并散落在几个柱头上的花粉（图5)．在这些条件下，(3.)用于推算访问者的PTE(表)7)．沐浴海绵(丝瓜cylindrica)，花是单性的(图6)（单性花和单性花的授粉，第三种情况）。在这里，如果在此之前一个觅食者访问了一个雄花，那么一个雌花就被授粉了（条件概率： ),通过使用（4） 和 （4 b非常类似于2） 和 （2 b).传粉者访问沐浴海绵花的不同觅食模式(丝瓜cylindrica)其PTE如表所示8．

在这项研究中,Medicago-Megachile和Brassica-Andrena.提供适当的申请例子(2） 然而Medicago-Apis dorsata和芥菜适用于(2 b)．相似地，D.卡罗塔其访客代表(3.),木丝瓜和Luffa-Melissodes代表(4)，鉴于Luffa-Apis和Luffa-Halartus.代表(4 b)．但没有代表出席(5)．

利用建立的PTE方程，计算了4种被子植物不同访花者在不同花态下的授粉效率(表)5- - - - - -8)．使用这些模型方程推导出的值已经消除了许多早期的主张。例如，最丰富的物种不一定是最有效的传粉者。这是真的api florea在这项研究中，PTE的含量最低。这是因为它的大部分访客要么是花蜜窃贼，要么是这个物种的觅食率较低。因此，它对这些植物繁殖成功的贡献相对低于其他传粉者。

为了检验这些研究中模拟PTE方程的范围(见(2）， （2 b）， （3.）， （4）， （4 b)和(5),表5- - - - - -8），关于桌子种子设定实验的数据3.- - - - - -5以下几点很有意思。

（I）花蜜窃贼没有在授粉起到任何作用，因为这些游客不要在参观花帮助种子组（表3.- - - - - -5)．因此，这些访问者的PE值为零6)．本研究中的PTE模型包含了这一点。然而，这一点在许多早期的研究中被忽视了，因为觅食行为的这一组成部分没有被包括在其他方法中。

P-和np -采集者的功能作用是相同的，因为这两类访问者都帮助播种。但是，两种访问者的PTE是不同的。这是因为它们的觅食率和数量差异显著(P > 0.05，表4- - - - - -8).本研究的PTE模型方程包含了该成分，而其他研究和方法中缺少该成分。

（iii）单次花粉转移访视（P-或NP-觅食者）足以使种子在土壤中结实紫花苜蓿，定,和D.卡罗塔(表4和5)。这可能是由于来访者转移了相当多的花粉粒（表1）2)，而花的子房中胚珠的数量较少(每个子房分别有12、24和2个胚珠)。这里，由Spears提出的方法[34和其他类似的方法无法区分以上三家工厂的访客。然而，本研究的模型PTE方程有效地完成了这项工作。同样，在这些情况下，多次访问对这些植物的花朵几乎没有用处(P > 0.05，表5)这是因为不同访客对植物物种的花粉转移访问效果相同，而差异仅在于他们的觅食率（表1）5- - - - - -8）;后者已被纳入到目前的PTE模型方程中，但在其他方法中被忽略。

（四）沐浴海绵(l . cylindrica），由于卵巢（> 1000）中存在大量胚珠，转移> 100花粉（晶粒）对于100％的花朵中的果实形成是必不可少的（表3.)．在这里，多次访问的不同作用以及该植物的传粉载体的大花粉负载（表1，2，及4)值得注意的是，不同传粉者的结实模式和PTE相似（表1）4和8)．PTE较大的传粉者对该植物更有用，反之亦然。

5.结论

从前面的叙述中可以明显看出，每种测量访花者授粉效率的方法都有一定的局限性。“移除和沉积的花粉粒数量”和“一次和多次访问产生的种子集”缺乏普遍适用性。这些方法在发现那些花粉粒沉积数量少于子房中胚珠数量的花的传粉者的效率等级之间的差异时无疑是合适的。然而，这两种方法完全失败，因为花粉粒和胚珠的情况正好相反。因此，这两种测量来访者PE的方法具有局限性，并且缺乏在整个被子植物分类群中的普遍应用。另一方面，从觅食行为和游客数量中得出的“花粉传递效率”的使用似乎比其他两种方法有优势，因为这有助于发现在本研究测试的所有三种情况下，植物传粉者的效率等级之间的差异。然而，通过植物繁殖潜力验证所有三种方法似乎是推断传粉者效率的重要确认步骤。

数据可用性

用于支持本研究发现的数据可由通讯作者要求提供。

利益冲突

这篇文章的发表没有任何利益冲突。

致谢

我感谢哈里亚纳农业大学(CCS Haryana Agricultural University)蔬菜作物、植物育种和动物学系主任提供的一般和作物设施。特别感谢统计学家N. P.辛格教授(博士)，感谢他在推导体育模型方程方面的帮助。Suman, Sunita, Priti, Neelam(我的学生)，J.P.N. Chaturvedi, Jagmal Singh, Jokhu Lal, Dalbir Singh和Sarwan Kumar(我的现场工作人员)协助我进行现场实验。这项研究的资金来自哈里亚纳邦政府资助的“C (a)-Zoo-2-NP (Agri)”和B (IV) NP (Agri)。

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版权

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