发芽势成功的和原生树木在西班牙中部河岸森林共存

文摘

我们比较发芽势(即成功。,percentage of produced seeds that germinate under optimal conditions), the percentage of empty and insect-damaged seeds, germinability ()和发芽时间()之间的超级跑车臭椿altissima,洋槐pseudoacacia,和榆属pumila和两个共存原生树(Fraxinus angustifolia和小榆属西班牙中部)河岸的森林中。此外,我们测试了种子年龄的影响,种子银行类型(树冠或土壤)和人口和的答:altissima和r . pseudoacacia,这是seed-banking物种。物种在其潜在成功发芽答:altissima>美国pumila>r . pseudoacacia>美国小>f . angustifolia。一个高的结合和可以忽略的种子提供虫害答:altissima当地人发芽和潜在优势,这是最不成功的种子由于极高比例的空或很低。r . pseudoacacia显示高脆弱性昆虫种子捕食可能补偿与持久种子库的维护高。和强烈影响种子年龄seed-banking入侵者,但between-seed银行的变化和没有显示在物种和种群一致的模式。

1。介绍

确定植物性状与侵袭性外来物种的入侵生物学的一个主要的问题在过去几十年(1,2]。生物入侵涉及物种的到来之前他们没有发生的地区,其次是乘法和范围迅速扩张(3]。可用繁殖体的数量和质量影响小说中散布和传播环境(4]。营养生殖可以促进快速当地的主导地位,但繁殖,侵入性植物的种子是一个关键的一步达到一个有效范围扩张和建立远远超出他们的介绍点(5- - - - - -7]。根据休姆和Benkman [8),种子不仅有助于新领域的殖民化,也允许更换个人不利的时期后确保人口的持久性。

从种子形成,直到种子萌发,多种因素负责减少招募潜在新工厂的数量。在这些因素中,我们可以提到基因/发展效应,传播距离,种子活力,种子捕食,发芽力。这些因素顺序或联合行动,有时会导致严重的生殖损失,因此妥协工厂招聘(8,9]。随后,只有一小部分种子集最终建立种苗。比例变量产生的种子植物不能存活的,要么是由于水果堕胎[10,11)或由于捕食成熟(12,13]。在一些物种,克劳利(14)量化损失predispersal种子捕食代表作物种子总数的近50%。此外,并不是所有的种子发芽逃避捕食能够成功。植物发芽是一个脆弱的阶段周期(15]。这是一个复杂的现象由遗传和环境因素,如光线、温度、水分、养分有效性,今年有所不同(16- - - - - -20.]。一些物种形成休眠种子银行,这可能会在随后几年发芽。种子银行存储基因型在不同年份生产作为水库的遗传变异21),影响社会动力学(22]。他们允许种子产量低的物种招募年(23),从而传播繁殖的机会通过时间24)和扩大招聘窗口(25]。这些事实使他们特别相关的区域环境在时间和空间上的异质性高,如地中海生态系统(26]。种子银行的种子可能存储在土壤(土壤种子库)或/和植物的树冠(树冠种子银行)。后者主要是解释为一个适应火(种子留在密封腔的水果,直到他们被烧毁,即。serotiny) (27]。然而,一些物种保留树冠种子银行不易燃的生态系统的特征。在这种背景下,入侵植物的发芽的成功程度是影响种子银行类型(树冠与土壤)和种子年龄seed-banking物种已经被很大程度上忽略了。

冲积平原是最脆弱的栖息地植物入侵在地中海地区(28]。在西班牙地中海沿岸的森林中央,有入侵seed-banking(例如,臭椿altissima(机)。打麻器,洋槐pseudoacacial .)和non-seed-banking树种(例如,榆属pumilal .)成功地与本地物种共存(例如,Fraxinus angustifolial .,小榆属(机))。我们的意图与本研究比较几个变量(1)占潜在成功发芽(种子活力,predispersal种子捕食、发芽力和可行的种子的发芽时间)在上述共存的入侵和原生树木和(2)检查种子银行的角色类型,种子的年龄,和出处seed-banking入侵的潜在成功发芽的树木。我们假设物种入侵成功(例如,答:altissima和r . pseudoacacia(29日- - - - - -31日])将显示更高的潜在成功发芽与当地人相比。此外,根据“敌人释放假说”(32- - - - - -34),我们期待更大的种子捕食本地入侵物种。最后,我们期望发芽力和发芽时间取决于种子银行类型土壤(树冠/银行)和种子的年龄。

2。材料和方法

2.1。研究网站

本机漫滩森林中央西班牙经历了历史退化的过程,由于农业,农业,河的规定,等等。Henares河河岸的森林是由杨树spp。柳树spp。小榆属,Fraxinus angustifolia(35]。然而,在过去的几十年里,这些地区已经被外来物种殖民,能够取代自然植被(36]。两个研究地点,Jadraque(40°瓜达拉哈拉省56′N, 2°56′W;808 m.a.s.l。)和Alcala(马德里省40°29′N 3°19′W;相隔70公里600 m.a.s.l),选择沿着河岸森林Henares河(西班牙中部(图)1)。在Jadraque,答:altissima(机)。打麻器,r . pseudoacacial .流行的奇异的树,形成密集的站在一个自然的矩阵杨树阿尔巴l .,f . angustifolia(Vahl)。Alcala残余的补丁美国小(机)与异国情调的西伯利亚榆树共存(美国pumilal .),这是这个地区广为传播。在这里,归化站的答:altissima和r . pseudoacacia也很普遍(37]。地中海气候是大陆,寒冷的冬天和炎热和干旱的夏天。年平均气温和降水量在每个位置10.9°C / 601毫米和13.4°C / 401毫米(气象站Siguenza和Alcala de Henares;观察时期,1933 - 1970和1931 - 1966年,resp)(图1)。

2.2。研究物种

当地人美国小和f . angustifolia被风物种完整水果和劳动力,3月至4月分别(38]。这些物种cooccur在我们的研究网站与归化奇异的树木等答:altissima(风),r . pseudoacacia(barochorous),美国pumila(风)。答:altissima(原产于东南亚)和r . pseudoacacia(北美)被认为是全球入侵者(31日),包括在列表中最有害的外来入侵物种在西班牙的20 (29日]。都介绍了在18世纪在西班牙用于装饰目的。如今,他们占领干扰区域以及自然和半自然的栖息地,如河岸的森林,在那里他们可以取代原生植物(36,39]。这些物种是多产的种子生产商(40,41在summer-autumn),完整的水果成熟,能够形成树冠和土壤种子库(19,42,43]。在一起答:altissima和r . pseudoacacia,有一个non-seed-banking奇异的树(榆属pumila),原产于东亚的相对湿润地区。美国pumila可能是介绍在16世纪在西班牙和蔓延整个伊比利亚半岛(44]。尽管它是不视为当前西班牙入侵的立法45),显示出巨大的潜力,形成密集的站在野外和传播,无论是在西班牙还是在其他国家(美国、加拿大、墨西哥和阿根廷)(46- - - - - -48]。这个物种繁殖通常的种子,在春天成熟和分散在几周内被风,迅速发芽(49,50]。

种子活力r . pseudoacacia据报道要比一个冬天19)或延长四十年(51]。在的情况下答:altissima,哥打等。43和希尔德布兰德52]报道种子不到一年的寿命,而另一些报道种子是可行的三年之后的存储20.]。

2.3。实验设计

2013年3月,我们收集了两个超级跑车的树冠的成熟水果(r . pseudoacacia和答:altissima)和本地f . angustifolia在Jadraque共存。2013年4月,我们收集了三个外来植物的成熟水果(美国pumila,r . pseudoacacia,答:altissima)和本地美国小Alcala共存。尽管前三个物种的种子在秋天成熟,他们可能留在树冠,一年四季驱散,但主要是在春天发芽(个人观察)。对于每个站点和物种,我们收获的种子从10果期树汇集在一起。100种子物种和网站的子样品是用来测试种子生存能力。每个种子解剖,分为(1)空(或没有胚胎畸形),(2)insect-predated(里面有孔或幼虫),和(3)可行的(完整和健康的胚胎)。

发芽试验进行比较外来和本土物种(表在每个站点1)。进洞的种子或怀疑里面包含幼虫被丢弃。飞没有翅膀和种子r . pseudoacacia从他们的豆荚种子被释放。种子被喷洒杀菌剂(DITIVER;3 mg / L),放在三层滤纸(FILTER-LAB;0.17毫米宽),5毫升蒸馏水滋润90毫米培养皿。滤波器的论文都浸泡在整个实验过程。15培养皿(10种子/盘)/物种和网站被用作复制和放置在一个发芽室(AL658 AQUALYTIC)°C和12:12 h光周期(µ摩尔/ m²/ s),这些条件模拟的研究区域在春天发芽,适合[53]。温度、相对湿度和光合光量子通量密度(PPFD)每小时记录在整个实验过程与气候传感器连接到数据记录器(流浪汉模型进行- 006 - 04;发病,Pocasset,妈,美国)。

考虑到r . pseudoacacia种子存在休眠(19),我们使用两套种子发芽测试,一个未经处理的,另一个进行预处理,打破休眠。基于先前的实验和研究54),最好的预处理包括翻松用沸水(90°C)一分钟,随后将他们从热量和让他们在水中24 h。我们没有预先处理f . angustifolia因为种子收集的时候他们已经在冠过冬,因此他们自然经历了寒冷的分层,在这个物种被认为是打破休眠(55]。培养皿中随机分布的发芽室和旋转每3 - 4天,以避免位置的影响。发芽种子的数量记录日常观察,直到没有更多的发芽种子,至少,连续9天。突出的胚根或胚胎的任何部分被用作萌发标准。发芽的种子从每个人口普查的菜肴。种子发芽试验结束后,nongerminated排除不能存活的人(即切割。空或幼虫内)计数。对于每个复制我们评估可行的累积萌发种子的实验(在%)和种子发芽所需的平均时间(在天)。最后,我们评估潜在的萌发成功(%)乘以百分比的可行的种子,代表的比例产生种子能够发芽在有利的条件下()。

2011年9月下旬,成熟的果实答:altissima和r . pseudoacacia收集来自10个成年树木属于相同的两个种群(Jadraque和Alcala)之前。为每一个物种和网站,150名健康的一个子集发芽种子是用于测试(树冠种子银行,见下文)和剩余的种子被用来模拟土壤种子库如下:对于每个物种和人口,32-33不锈钢金属网袋(cm;2 mm-mesh),包含12个种子,与主食和密封放置在室外地面的植物园Alcala大学(马德里省40°30′N 3°20′W,高度596 m.a.s.l。)。他们是覆盖着一层答:altissima和r . pseudoacacia落叶中收集采样地点和保护当地动物群的4.5毫米开口塑料网,用钉子固定在地上。从2011年11月到2012年10月,我们执行一个发芽测试每三个月,在同一条件下如前一节所述,使用150名健康种子最近从树上收集冠(树冠种子银行)和150名健康从模拟土壤种子库种子,每个物种和人口(15复制10种子/物种,人口,和种子银行)。在2011年11月的测试,只有树冠种子银行用作土壤种子库是没有可用的。对于每个复制,我们计算和像以前一样。

2.4。数据分析

鉴于数据不符合正常,我们进行了广义线性模型(glm)比较,空的比例,insect-damaged,可行的跨物种的种子。并不是所有物种出席了两个站点(Jadraque / Alcala),分别分析每个人口。此外,鉴于r . pseudoacacia发芽的价值观得到治疗和种子预处理,使用一组数据分析进行了两次,在每种情况下。我们选择二项误差分布和分对数链接函数比例(百分比的空、insect-damaged和可行的种子和)和泊松计数错误和日志链接功能()。每当物种被发现之间的显著差异,事后图基所有成对的比较进行了在Rglht软件包的功能multcomp(56]。

此外,对于物种出现在两个站点(例如,r . pseudoacacia和答:altissima),Wilcoxon测试进行比较百分比的空,insect-damaged,可行的种子和和在人群之间。同样的,我们测试的影响r . pseudoacacia预处理对和Wilcoxon测试,比较治疗和种子预处理属于相同的人口。

(我)种子年龄的影响,(2)种子银行类型,和(3)的人口(二项响应)(泊松响应)测试单独的物种答:altissima和r . pseudoacacia使用的漠视。种子,种子银行类型,和人口被用作固定因素,种子银行之间的交互类型和人口包括在内。最吝啬的模型被保留。所有的分析和R 3.0.1统计软件包(57]。

3所示。结果

种子活力主要不同物种间,排名答:altissima≥f . angustifolia≥r . pseudoacacia在Jadraque和答:altissima>美国pumila≥r . pseudoacacia≥美国小Alcala(表2)。这个事实是空的种子的比例的结果,除了r . pseudoacaciaAlcala的低比例的可行的种子是由于insect-damaged种子的比例相对较高。本机美国小空种子表现出非常高的比例(64%)。虫害是所有物种除了无关r . pseudoacacia(表2)。insect-damaged的百分比和可行的种子数量之间没有差别答:altissima或在r . pseudoacacia(表2)。空的种子的比例人口之间也是相似的答:altissima,但在r . pseudoacacia这是在Jadraque高于Alcala (;)(表2)。

在Jadraque,之间的相似答:altissima并进行预处理r . pseudoacacia和更高的比f . angustifolia(表2)。Alcala,类似的跨物种和高于90%的人(考虑种子预处理r . pseudoacacia)(表2和图网上S1http://dx.doi.org/10.1155/2016/7614683)。的预处理r . pseudoacacia优于未经处理的种子在两个种群(表吗2,;)。广泛多样的人群之间的两个入侵者,高Alcala(表2)。后乘通过可行的种子的比例(即,),答:altissima是物种与最成功的潜在萌发在两个站点,紧随其后的是吗美国pumila在Alcala和r . pseudoacacia在Jadraque。至少两个本地物种显示在Jadraque (f . angustifoliaAlcala)和(美国小)。

f . angustifolia和答:altissima是需要长时间的物种发芽(天,12天,职责)。r . pseudoacacia显示一个中间和榆属性别是跑得最快的发芽(2天)。r . pseudoacaciaAlcala的种子发芽速度进行预处理时,但不是真的Jadraque相同,进行预处理和未经处理的种子发芽(表花了同样的时间2,图S1)。

虽然我们都知道一些答:altissima树木保留种子在树冠一年多(图S2),它不是从研究数量的情况下,我们可以执行从树冠种子发芽测试银行(Jadraque) 2012年8月和2012年10月(Jadraque和Alcala)。然而,从土壤中种子银行保留高生存能力在一年后(> 65%)(图2)。的种子r . pseudoacacia仍在树冠在整个监控(图2)。

种子年龄和人口因素的解释的变化在这两个物种(表3)。在答:altissima,迅速增加到5月(94.4%),然后慢慢下降,直到10月(72.2%)(图2)。在r . pseudoacacia,范围从32.3%到93.4%,8月份见顶,除了Jadraque树冠的种子银行显示不稳定的动力学(图2 (b)、表S1)。Alcala种子显示更高在这两个物种(图2)。最后,种子银行类型没有任何影响在答:Altissima但是有些影响种子在r . pseudoacacia()(表3),从土壤中种子银行显示略高比树冠。

年龄和种子库种子类型决定发挥了重要作用对答:altissima和r . pseudoacacia(表3)。答:altissima种子发芽速度(降低)(10.5天)5月和10月(9.5天)比在剩下的几个月,而r . pseudoacacia显示最快(3天)(图8月萌发3;表S1)。从树冠种子银行答:altissima从土壤中出现了6天后,比银行(图3)。相比之下r . pseudoacacia从土壤中种子银行发芽后比树冠,尽管这种差异只是在Jadraque相关(表3,图3)。人口是一个比种子银行类型上更有影响力的因素为r . pseudoacacia(从Alcala种子发芽速度比种子从Jadraque)但它没有影响为答:Altissima(表3,图3)。

4所示。讨论

我们的结果表明,外来物种得益于几个特点,帮助他们增加潜在的萌发在当地人成功。各种特性的结合,使外来植物比当地人的潜在成功发芽。在研究物种,答:altissima是最成功的。这个物种显示空的种子的比例低,几乎没有昆虫的攻击,和很高的发芽力。这些属性,以及多产的种子生产(40)和远距离传播种子被风和水(58- - - - - -60),为这个物种提供非常高的潜力迅速蔓延远远超出引入点,即归化外来植物的条件被认为是侵入性(3]。除此之外,这个物种也达到一个高度的优势在当地规模由于其丰富的火灾(61年]。总之,这些属性可以帮助解释为什么答:altissima被认为是一个顶尖的入侵者,两个在西班牙29日和世界上31日]。

尽管这一事实美国pumila不被认为是入侵物种在西班牙(45),我们发现它有一个高潜力成功发芽(只有克服了答:altissima)因其高发芽力(近100%),可以忽略predispersal昆虫攻击,和温和的比例的空的种子。此外,美国pumila种子可能提供一个相对较高的寿命,因为Dulamsuren et al。62年]发现先前的生长季节保留92%的种子发芽力。就像答:altissima,这个物种也会产生大量的风一种子(63年]。这使得美国pumila也适合快速传播的介绍。事实上,我们发现高招聘的这个物种在废弃的领域,作物和道路边界,甚至河岸西班牙中部的森林。因此,我们建议应该修改其“无创”的地位。

虽然r . pseudoacacia也被认为是作为一个顶级入侵者在几个来源(29日,31日),潜在的成功发芽,我们发现它是远低于答:altissima甚至pumila。空和insect-damaged种子比例相对较高的贡献低成功。但是,与答:altissima和美国pumila,r . pseudoacacia种子存在休眠,可以打破的自然过程,如通过动物的消化系统,火灾,或与土壤颗粒磨损(64年]。即使休眠抑制萌发的成功种子群在短期内,在长时间尺度,它可能会增加生育成功通过扩展萌发的时间窗口(22]。此外,持久种子库的形成与种子休眠是一个挑战,达到根除长期(65年- - - - - -67年]。

两个本地物种显示最低的潜在成功发芽:在的情况下美国小由于高比例的空的种子和f . angustifolia由于其低发芽力。这些结果与杰拉德的et al。68年报告2 - 20%的发芽力f . angustifolia。然而,其他作者表明分层很大程度上增加这个物种的发芽力(69年,70年]。鉴于我们的种子在野外进行了分层(他们过冬在树上),我们的低发芽率可能归因于次生休眠诱导的恒定温度20°C在发芽试验(69年,71年,72年]。在任何情况下,文献也表明相对高比例的空这个物种的种子(72年]。

与我们的假设2,我们并没有发现种子捕食造成原生种子损失高于入侵物种。事实上,入侵r . pseudoacacia是最受昆虫种子捕食。许多种子特征可能影响水果的选择由动物物种,如形态、重量、大小、化学成分、果期物候学(73年- - - - - -75年]。的零捕食榆属种子可以部分解释这一事实,他们收集了3 - 5周内自水果,而剩下的物种的种子已经暴露于捕食者相当长的一段(9至11个月以来的水果集)。然而,只有一个已知的昆虫,幼虫Cirrhia gilvago以榆树翅果,在欧洲是很罕见的(76年]。在的情况下答:altissima高含量的苦味quassinoid化合物(77年)可以解释微不足道的捕食的种子。因此,Kelbel [78年)还发现,答:altissima种子不被掠食者multispecies实验。另一方面,高的捕食r . pseudoacacia种子可能归因于高蛋白质和糖含量(未发表的数据),因为这些化合物已经积极与水果相关感染(74年,79年,80年]。生产空种子也可能有助于减少预处理和postdispersal种子捕食(81年- - - - - -83年]。风树,这是一种常见的现象,动物主要作为种子捕食者,而不是传播者(84年]。鉴于此,种子捕食者,浸种处理的成本增加是完整的种子的比例减少,拥有空种子可能导致整体植物健身抑制动物寻找完整的种子(11,84年]。这个参数匹配的结果发现风播的物种美国pumila,美国未成年人,和f . angustifolia显示,相对高比例的空种子和种子捕食比例低。我们也应该注意,在特定的情况下美国小空的萨马拉斯的极高的比例(64%)赞同拉古纳(报告的结果85年),Cogolludo-Agustin et al。44],Lopez-Almansa和吉尔86年),可能是由于种子堕胎[87年)或近亲繁殖抑郁了美国小人口由荷兰榆树病(d)(出现在西班牙自1930年代开始(88年])。d诱发大树的树冠衰变,最多产的。尽管树木可能它们丰富地感染后,青少年有着稀缺的有性繁殖,导致基因贫困人口(89年]。

总的来说,我们的结果表明,所有的三个外来植物物种(答:altissima>美国pumila>r . pseudoacacia)可能比当地人,特别是当殖民打开网站的种子。例如,答:altissima和r . pseudoacacia招聘更好的在高水平的辐照度,与当地人美国小和f . angustifolia招募更好在中等水平的辐照度(90年]。

最后,正如我们预期的一样,有一个明确的年龄对发芽种子的影响参数(和)。然而,种子银行类型多样的影响取决于物种和人口研究。种子发芽力()被发现强烈依赖种子年龄在这两个物种,峰值在五月到八月,略有下降,直到下面的秋天。的发芽力在或接近达到顶峰的开始干旱的夏天同意/半湿润这些物种起源91年,92年),表明缺乏适应地中海环境。在西班牙,这有助于解释为什么这些入侵物种的栖息地,夏季干旱是减轻(冲积平原、作物边界,道路两侧,等等)(36]。我们的研究结果也为年龄相关性变化强调会计的重要性当比较物种发芽测试。例如,我们跨物种实验比较3种子收集可能低估了潜在的萌发答:altissima和r . pseudoacacia以后,达到最大。

尽管我们发现稍微高级的土壤种子库r . pseudoacacia,没有种子银行之间的差异被发现答:altissima。不同种子银行各地以不同的方式为每一个物种。因此,似乎没有一个一致的优势在其他种子银行。另外,优势可能拥有两种种子银行,而不是只有一个。一些物种试图平衡环境压力通过某些机制旨在传播有性繁殖失败的风险通过时间24),例如传播沿一年或几年发芽。这可以防止父母健康下降在多年的不利条件下种子萌发和幼苗存活(93年]。拥有两种种子银行可能会进一步导致传播萌发失败的风险,例如,通过分解土壤和林冠seed-eaters之间捕食的风险。

between-seed银行变化的事实和没有显示一致的跨物种和种群模式表明,最优环境条件对于一个成功的萌发种子银行之间的不同。然而,尽管重要,不同的时间出现几天的种子银行之间;因此,他们可能不是生态意义。总的来说,萌发特征的变异在种群可能反映了种群之间的遗传差异或当地物种的适应不同的条件下,先前报道的外来人口r . pseudoacacia(19),答:altissima(20.]。

5。结论

我们的研究结果表明,某些特征的组合,如高发芽力和种子活力提供了奇异的树木答:altissima和美国pumila比cooccurring原住民与更高的潜在成功发芽。此外,的能力答:altissima和r . pseudoacacia保持至少一个种子银行类型,可行的在一年以上,对招聘带来了很大时间窗口,更多的机会对于一个成功的非均匀条件下发芽。最后,种子年龄时应占研究发芽反应(例如,或在seed-banking物种)。所有这些因素都应该考虑管理策略来消除或控制这些入侵的树的数量。

相互竞争的利益

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

本研究支持的项目cgl2010 - 16388 / BOS西班牙经济和竞争力,poii10 - 0179 - 4700的军政府de Comunidades de恰拉曼查和REMEDINAL网络S2009 / amb - 1783的Comunidad马德里。伊莎贝尔Cabra-Rivas拨款支持西班牙教育部,文化和体育(FPU奖学金,ap2010 - 1513)和格兰特Alcala大学。作者承认Rosendo埃尔韦拉的员工Alcala大学植物园的支持来执行这个实验。作者还要感谢Guillermo山谷托雷斯和Alejandra Blanquez莫亚的宝贵的帮助在现场取样和实验室工作。

补充材料

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