Nonconsumptive捕食和受损的化学感应的风险评估水生猎物

文摘

弱酸性水平影响化学感应的风险评估由水生物种可能会导致增加捕食者死亡率没有避免补偿机制。使用复制的野生幼年大西洋鲑鱼(大西洋鲑在中性和酸性流),我们进行了一系列的观察性研究和实验来确定行为的差异,可以弥补损失的化学感应的捕食风险的信息。比较中性和酸性流之间的行为策略的鱼可能阐明环境退化的影响nonconsumptive捕食的影响(道理)。鲑鱼在酸性流更活跃在白天比中性的流,并更有可能避免占领领土提供更少的物理生物避难所的捕食者。俘虏cross-population移植实验表明,在相同的密度,鲑鱼在酸性流不证明相对降低增长率由于其不同的行为策略。相反,改变一昼夜的活动模式最大化视觉信息使用和占用相对安全的地区出现足以抵消增加捕食风险在酸性流。额外的策略如觅食利率升高活跃时期或采取高风险觅食策略是必要的在增长率占观察到的相似之处。

1。介绍

捕食一直被认为是一个重要的和戏剧性的因素影响人口统计资料,当地的持久性,猎物物种的分布,和行为。最近,许多研究已经开始区分致命(后1])和非杀伤性2,3捕食猎物的风险)的影响。这些不同的过程已经被几个相关的条款,包括直接和间接(4,5],消费与nonconsumptive [6,7),密度与trait-mediated [8- - - - - -10)的影响。Nonconsumptive效果(NCEs)产生威胁的捕食也被称为hyperbolisms包括“恐惧”的生态11]和“捕食者恐吓”[12,13]。

NCEs经历影响的强度由多个互补捕食者猎物影响信号从不同的感官(14,15)和特定类型和级别的风险信息传达任何提示收到(16]。例如,伏击战略家们似乎比主动觅食捕食者对猎物产生更大的道理(17),增加颞可变性与坐在那里等待风险的方法可能驾驶猎物的差异反应(18]。环境条件,包括缺乏视觉线索的晚上(19数据传输)和物理障碍由于地形的变化20.- - - - - -23),可能改变消费和nonconsumptive影响干扰传输或检测时对捕食风险的信息(24]。

淡水和海洋系统、弱酸性水平(pH值< 6.6)剥夺鱼类的一个重要的信息来源风险呈现损伤释放化学报警提示功能(25,26]。因此,水体可分为功能类别的酸性或中性pH值6.6的边界周围居民基于不同的行为模式证明了鱼。Acid-impacted少年大西洋鲑鱼(大西洋鲑)展示了捕食者死亡率增加酸性流相对于中性的物理约束时的拘束试验(27)和响应威胁更大的强度剩余视觉线索(15当他们自由游动的。然而,视觉线索常常无法使用,而且在水生栖息地可能是不可靠的,所以额外的补偿机制是必要的解释猎物种群的持久性在酸性流给他们显然更容易受到捕食。酸化水生栖息地因此出现的机会研究环境恶化影响NCEs在自然环境的力量。

尽管是不致命的,生均捕食猎物死亡率可能造成间接的通过诱导应激反应和其他因素之间的相互作用(28]。麋鹿(Cervus elaphus),例如,应激激素水平一直积极与狼的捕食风险的感知水平(犬属红斑狼疮)[29日),这些压力水平升高与降低在女性生育能力和小腿招聘30.]。在鱼类,类似的生殖影响以及降低增长率在成年人和青少年已经演示了高架捕食政权(3,31日]。持久和可遗传的生活历史的改变,包括期间显著更大的鸡蛋的生产繁殖后暴露在捕食者为青少年32,33),表明一些道理可能至少同样重要的猎物物种的进化生态学直接消费的影响。

Nonconsumptive效应可能给猎物物种超越生理和生殖的后果。经常观察NCEs包括空间分布的改变(3,34),觅食补丁偏好,和活动水平35)集体可能有助于减少脆弱性捕食。在某些情况下,然而,猎物至少可以部分弥补失去觅食的机会由于竞争加剧或改变antipredator时间预算(7通过增加频率的危险行为。例如,绿海龟(龟鳖目mydas)相对贫穷的身体条件饲料更频繁地在水柱虎鲨(Galeocerdo居维叶()比同种个体存在更高的条件13]。

在这里,我们描述了一系列的实验设计来解决青少年是否大西洋鲑鱼在中性和酸性托儿所流(1)不同风险偏好或多或少的明显提高,(2)一昼夜的活动模式,以反映缺乏化学信息在酸性流和视觉线索只在光时的可用性,和/或(3)带来的增长模式之间的权衡antipredator觅食等行为和其他补偿与健身相关的活动。

2。方法

2.1。研究地点

所有实验在夏季(7月和8月)从2008年到2011年在三个中立(pH值≥6.6)和两个弱酸性(pH值< 6.6;后(15])在西北大西洋鲑鱼托儿所流Miramichi河系统,NB、加拿大(表1)。这些流担任设置一些更早的研究在化学为媒介antipredator行为青少年鲑鱼,可靠地证明差异归因于报警提示功能的损失(15,25,27]。鲑鱼是专门young-of-year (0⁺),以下简称为“炒”。

2.2。实验1:小环境的选择

个人自由游动的鲑鱼炒被一个浮潜的观察者位于为≥3分钟以识别和监控他们的中央觅食站36]。被占领的网站二十个人鲑鱼的四个流(中性:双体船的小溪和较低的魔鬼的小溪;酸性:上魔鬼的小溪和Correy溪;网站在每个流类),以及附近的无人控制网站直接上游~ 1米,是用标记相比,岩石和量化流类之间的小环境偏好的差异。栖息地的测量包括pH值、温度(°C),通道宽度(m),距离最近的河岸(m),岸边指数(银行/通道宽度的距离),深度(m),流量(m s⁻¹)在50%的深度,基质的复杂性(中描述15,37]),树冠覆盖(比例的头顶的天空覆盖着树树冠或其他植被,后(25]),和基质成分(每分区域半径0.5米内覆盖衬底<≤1厘米,1厘米<≤5厘米,5厘米< 15厘米,≥15厘米)的基础上,划定的晶粒尺寸类防腐(38卵石计数。组合成一个多元反应和物理测量与双向MANOVA分析反对流类(中性或酸性),煎的偏好(占用、闲置)。

2.3。实验2:一昼夜的活动模式

一系列的潜水调查(每次/流组合)进行每隔三周在2008年(10:00-14:00)中午和午夜(22:00-02:00,使用一个水下手电筒)在两个30米的四个流(中性:双体船的小溪,水獭的小溪;酸性:上魔鬼的小溪和Correy Creek)。偶然的横断面线随访在曲折的模式从银行银行和每一个鲑鱼炒的在每个调查记录。这些计数转换为密度估计的区域定义为长度和平均通道宽度根据测量了垂直于流轴。由于较低的总体数量的活跃,nonsheltering鱼整个研究流在这个特定的采样周期,密度估计是平方根转化为减少正偏态分布的大小,然后研究了单向方差分析对一昼夜的时间内每个流类(中性或酸性)。直接比较丰富/密度流和流类之间的估计是为了避免集中在一昼夜的模式在类和限制潜在的混淆源自于不同种群之间的绝对丰度或密度。

2.4。实验3:俘虏生长试验

野生鲑鱼炒被捕单独通过dipnet从中性双体船的小溪,重(在毫米),测量(标准长度,),放入两个网格围栏双体船的小溪或弱酸性Correy溪。附件包括尼龙网(6米长×1米宽×0.75米高,筛孔尺寸3毫米)支持的铝管杆驱动到衬底和尼龙绳固定到附近的树木。河流砾石是掏~ 3厘米的深度和几家大型岩石(> 15厘米直径)被添加到模拟自然基质提供躲避捕食者和高水流动。这些附件有效地保留人工鱼和交付天然饲料,同时剔除了水生漂移,空中、陆地食肉动物和以前被用在现场研究青少年大西洋鲑鱼的行为(39]。鱼网站使用200 l铝之间的运输坦克Miramichi鲑鱼协会的租借,Southesk, NB。六大马哈鱼放入每个封装密度为1米⁻²七天,在此期间,每个封装被暴露在日常(11点或下午)100毫升注射damage-released化学线索(中描述的15])或水作为一个控制流来模拟高和低风险的条件。鱼被最后一次注射后,24小时reweighed和测量,在近似网站发布双体船捕获的小溪。五个复制试验在每个流,涉及120鱼(为每个流×组合和治疗鱼/治疗/流)。特定的增长率(ln ()÷时间),平均体型的变化(),富尔顿的病情指数()检查流类(中性与酸性)和治疗在双向方差分析(高与低风险)。所有统计分析和数据生成使用R版本3.1.1 [40]。

3所示。结果

3.1。实验1:小环境的选择

领土被野生大西洋鲑鱼炒了几个在统计上有显著差异的物理措施相比,空置的控制网站在每个流类(图1)。鱼在酸性条件下占领的网站,网站(相对于控制流的速度慢,,图1(一))。而低流速可能导致更大的时间坚持某一特定区域内的化学信号,化学报警提示功能的丧失由于酸化不太可能发挥作用在推动建立这个明显的偏好。较低的流动也可能导致居住时间过长在一个区域drift-borne饲料原料,以及更丰富的底栖动物,可能导致更大的饲料丰富促进更厌恶风险的觅食策略相对于高流动的条件。相反,高流量网站可能提供漂移觅食的机会率大于低流量的网站,同时也减少了时间持久性的化学信号。

鲑鱼在中性条件下表现出明显的偏好网站以更大的比例较小的基质颗粒(衬底晶粒尺寸:直径< 1厘米:,,图1 (c);≤1厘米< 5厘米:,)和较低的网站比例最大的基质粒径(> 15厘米直径:,,图1 (d))。鲑鱼在酸性流,相比之下,证明无意义的趋势占据比例较小的基质粒径较低的网站类(图1)。大粒度的基质颗粒,同时可能降低视线的距离,还可以提供更丰富的物理的聚集地和减少由于湍流流速。后者的潜在后果更大粒度的观察表明,在酸性条件下鱼占据网站的特点是慢流速相对于占据网站(图1(一))。

鱼在中性流首选栖息地与更复杂的底物(,)独立于基质粒径。没有表现出不同偏好通道位置(距离最近的银行·通道宽度⁻¹)内流类,虽然一般倾向于近岸栖息地内通道的位置似乎生成较低的值更广泛的中性流。占据位置接近海岸可能限制可用攻角觅食食肉鱼类,但也可能增加漏洞攻击陆地掠食者。

3.2。实验2:一昼夜的活动模式

总的来说,青少年鲑鱼证明趋势更大的平均丰度相对于酸性午夜中午学习流(图2)。为了防止群体中估计的鲑鱼炒丰富中性流中他们更丰富的研究期间,分析被重复数据的一个子集组成的一个流的每个类鲑鱼是最常见的记录(双体船的小溪和上魔鬼的布鲁克)。在这个数据的子集,少年鲑鱼比晚上更丰富的白天在酸性上魔鬼的布鲁克(,;图2 (b))。虽然这是一致的与其他研究发现炒白天更活跃(41流类),观察到的差异表明这种模式是由环境退化和化学信息的可用性。

3.3。实验3:俘虏生长试验

意味着物理测量记录在俘虏增长附件在每个复制流(表之间没有差别2)。俘虏鲑鱼暴露于高风险(AC)和控制(SW)治疗在中立的双体船的小溪和酸性Correy溪展示积极的具体在体重增长率(图3(一个)(图)和长度3 (b))的实验。虽然受试者暴露于不同的增长率在流风险治疗没有差别,鲑鱼两大治疗显示出了明显的体重增加酸性移植流,Correy溪,比在本国双体船布鲁克(,)。鲑鱼接触到四分之三的流×治疗组合实际上证明了降低富尔顿的病情指数(),唯一积极的改变发生在组织移植到Correy溪和暴露于化学报警信号(表3)。这群鱼演示的体重增加率类似鱼移植到Correy溪和暴露在控制(图3(一个)),但一个较小的速度意味着增加长度(图3 (b)),导致了一个积极的改变条件指数长度成反比。总的来说,之间没有显著差异在增长溪流或治疗。

4所示。讨论

上面展示的三个实验旨在阐明和量化的生均环境化学感应的acid-impacted减值准备和控制青少年大西洋鲑鱼的数量。鲑鱼炒中这些流在整个研究期间(2008 - 2011),表明acid-mediated感官障碍不会导致青少年成人已成熟的雌鱼也不避免的绝对死亡率弱酸性的托儿所流。坚持研究溪流并不排除的可能性显著acid-mediated年际差异青少年的生存或频率的返回产卵的成年人,尽管检测任何此类差异超出了这些实验的物流参数。当我们把我们的发现归功于acid-mediated报警提示功能的损失,我们不能全盘否定的可能性,其他环境因素可能导致观察到的行为模式。

栖息地的选择(实验1),少年大马哈鱼生活在中性条件下似乎占据了网站的特点是相对较小的基质粒径和更大的流量。这两种物理特性与更大的频率漂移饲料到来的动荡的电流。他们还表现出偏爱的网站更大的基质的复杂性,这可能会阻碍一些部分的视野。这种偏爱可能反映出行为加剧了环境风险水平之间的权衡因减少视觉领域和增加漂移觅食的机会由化学风险提示的可用性。相比之下,少年鲑鱼在酸性条件下似乎更喜欢较低的网站流量和基质的复杂性。他们也喜欢较大的基质颗粒大小、组合可以减少暴露在视觉上觅食的捕食者和捕食与化学感应的相关障碍的直接成本,同时减少漂移觅食的机会。

选择性的栖息地中使用响应捕食可能导致人口的分散猎物避免高风险地区(42]。stream-dwelling来说,这是特别重要的鱼类的树突自然河流系统约束洄游鱼类通道网络(43]。避免高风险连接通道将因此限制亚种群的栖息地的可用性和连通性。有趣的是,改变生境偏好的荟萃分析水生系统表明,增加使用的避难所增加NCEs[的大小44]。一个可能的解释是,避难所猎物密度增加,从而提高水平的资源竞争,这本身已经证明增加的力量NCEs [45,46]。然而,其他研究表明,增加复杂性和栖息地减少的视野鲑鱼炒导致增加当地密度(47,48),由于减少了领土的行为(49,50]。最近,结果表明,较小的领土大小不会导致经济增长率的差异由于鲑鱼炒[觅食的机会有限51,52]。

在实验2中,鲑鱼炒在酸性条件下表现出更高层次的活动趋势白天比晚上,而在中性条件下他们证明没有偏好。在这两种流类,掠夺性书鳟鱼(Salvelinus fontinalis晚上)更加活跃。这些研究大多是在协议与其他研究证明偏爱日活动在鲑鱼炒41),但需要说明的是,这种偏好在酸化流更加明显。在酸性条件下,昼夜行为模式可能减轻化学线索猎物生存的重要性由于增加视觉线索的可用性活跃的时期,同时减少的可能性遇到夜间捕食者如小溪鳟鱼。时间避免鱼捕食者在中性条件下,相比之下,可能提供更小的生存利益给化学信号传递信息的可用性light-limited条件下风险水平。类似一昼夜的活动模式已经证明在珊瑚礁鱼类反映活动觅食的捕食者(53]。

在实验3中,没有明显的差异之间的增长率高、低风险中性和酸性流治疗。鉴于鲑鱼炒的共同起源和体重增加的更大的利率酸性流,看来酸性移植流实际上可能为经济增长提供了更好的条件比本地流predator-excluding昌盛。不幸的是,只包括一个中性流人口不能消除的可能性观察更大的体重增加是捕食者释放的结果,易发觅食行为缺乏化学报警提示。增加身体大小()和重量表明酸化不影响增长疲软直接通过生理障碍或间接通过饲料丰富的变化和/或附件中的成分。相反,缺乏高和低风险之间的差异在中性流支持治疗认为猎物鱼能够调整antipredator策略为了维持足够的觅食活动在这个密度(即。,1米⁻²)。上下文中的短期行为反应化学报警提示之前证明了鲑鱼炒(15],精力充沛的费用从觅食后立即减少风险暴露在短暂的线索可以抵消或取代率的增加觅食后恢复正常的活动。这种类型的补偿觅食模式最近被证明在野生特立尼达的孔雀鱼(Poecilia试)[54在自然的设置和哈特的rivulus (Anablepsoides hartii;维奇和布朗,未发表的数据)在实验室条件下。

最近的一项荟萃分析的453个同行评议的研究生均在猎物发现,绝大多数(83%)涉及水生系统在实验室或mesocosm条件和特别关注化学信息(73%)风险水平作为主要感觉形态(55]。这些实验因此代表了这一研究领域的一个重要扩展到自然环境。环境退化的淡水酸化导致公共化学信息的损失对环境风险的水平。补偿机制通过大西洋鲑鱼炒,包括栖息地偏好的变化,一昼夜的活动模式,和觅食策略演示了在目前的研究中,表明行为NCEs认为捕食风险下的自然环境。我们的研究结果表明,这些类型之间的细微差别可能普遍人群暴露于不同的捕食政权和环境压力。

5。结论

鱼生活在弱酸性水(pH值< 6.6)被剥夺的化学信息环境捕食风险水平干扰damage-released报警提示。以前的工作表明,当acid-impacted少年大西洋鲑鱼身体从采用补偿行为约束机制来弥补这种损失的信息,他们的经验增加捕食风险的水平。我们的发现表明自由游动的野生鲑鱼有效弥补化学感觉的障碍(1)占领更安全的栖息地,提供更多丰富的物理生物避难所的捕食者和(2)改变他们一昼夜的活动模式最大化剩余的可用性(视觉)信息风险减少晚上的活动水平和增加他们在白天。重要的是,(3)这些组合机制出现足以使生存而不降低增长率。这些行为的差异代表NCEs捕食风险由环境恶化在大西洋鲑鱼栖息地可能影响鲑鱼的数量有重要影响,尤其是竞争加剧的可能性更加理想的栖息地内酸性流。

伦理批准

工作报告在此是康科迪亚大学动物研究伦理委员会批准(协议arec - 2010额头)和许可进行加拿大渔业与海洋和自然资源的新布伦瑞克省。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

作者感谢c . j .关于c·d·杰克逊,p h .无论f . m .氧化铝s c . Englehardt c·m·德斯贾丁斯m·罗马诺·k·帕奎因,t . Laakkonen a·a·林德曼,l . j .曼奇尼和d锡伯杜寻求帮助。r . Cunjak和a·弗雷泽促进访问双体船布鲁克栖息地研究项目现场站和m . Hambrook Miramichi鲑鱼协会和员工提供后勤支持。f . m .氧化铝b·乔伊斯c . Bilhete和j·c·亨德里克斯提供评论这篇文章的早期版本。

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