文摘

婆罗洲的希斯(Kerangas)森林是一个独特的和日益罕见的热带森林生态系统,是研究。我们量化树植物区系多样性Kerangas森林Tutong白沙,文莱达鲁萨兰国,研究土壤和环境变量的影响在社区组成。六20 m×20 m建立了情节,所有的树木胸径≥5厘米(胸径)识别和测量,以确定杆直径和基底区。我们确定pH值、重力水含量和浓度的总氮(N)和磷(P)在表层土,以及垃圾树冠开放深度和百分比。总共有296棵树都被记录下来,在38科59属78种。阀杆直径、底面积、物种丰富度和物种多样性在六块明显不同。nmd祝圣礼显示树社区组成有显著的差异与总N含量和比例树冠开放。尽管小采样区域,我们记录一些婆罗洲的特有树种(16/78树种;20.5%),包括一些濒危和受威胁物种红色名录中脆弱的物种。我们的结果说明了潜在的高保护价值Kerangas森林Tutong白沙和强调迫切需要保护和节约。

1。介绍

健康的森林是一种aseasonal低地热带雨林在旱地主要是灰化的网站开发,高度酸性,沙土(1,2]。希斯在婆罗洲森林被称为“Kerangas“森林,来自一个伊班人的词,指的是贫瘠的土壤中水稻不能成长(1]。Kerangas森林在沙捞越和文莱之前研究而言,要么他们的生态学和植物群落组成3- - - - - -5)、土壤、垃圾和环境特征(6- - - - - -8),和生态生理学9- - - - - -11]或树叶的变化形式和功能(12- - - - - -14]。

Kerangas森林是独特的在他们的森林结构,相术的特性,和树特征与低地混合龙脑香科树在婆罗洲雨林更占主导地位。Kerangas树通常是短和unbuttressed,支柱根(1,15,16]。植物展览sclerophylly用树叶,通常小而厚1,12,14,15和含氮量较低11]。Kerangas树木往往密集,给的外观极森林(1,15,17]。各种各样的Kerangas在婆罗洲形成记录,包括旱地Kerangas沿海和内陆等构成Kerangas森林和开放”巴东”森林,潮湿Kerangas的形成,被称为“Kerapah”(2,15,17]。

Kerangas来自硅质土壤母质,因此通常是低在基地和营养1,17]。莫兰et al。7)和Metali et al。18)报道,氮在土壤溶液浓度和表层土,分别Kerangas森林在文莱达鲁萨兰国低于从龙脑香科树森林土壤混合记录的值。同样,在Kabili-Sepilok森林保护区,沙巴,Kerangas为土壤最肥沃的冲积和砂岩森林相比19]。自流排水的Kerangas土壤允许营养物质浸出容易(17,20.]。而对当地土壤变化和景观尺度是驱动栖息地协会婆罗洲的树种(21,22),类似的研究Kerangas森林仍然很少。植物区系变化的情节Kerangas森林在沙捞越和文莱是受土壤类型的影响,海拔3),而在健康森林树种中加里曼丹省已知对腐殖质深度和相对高程(6]。

在文莱达鲁萨兰国Kerangas森林覆盖面积约3000公顷,占文莱只有1%的森林(16,23]。的Kerangas森林的白沙Tutong沿着Tutong-Belait公路延伸的面积大约长11.0公里,宽1.6公里(24]。Tutong白沙区一直是网站的一些研究猪笼草(猪笼草科)和其他肉食,myrmecophytic和寄生植物(25- - - - - -28]。作为一个罕见的生态系统,Kerangas森林港口特有植物和动物,因此高保护价值。

这里,我们目前的第一个研究组成树的社区在文莱达鲁萨兰国Tutong白沙。我们研究的主要目的是研究植物区系的模式树的社区Kerangas森林Tutong白沙在回应的差异选择土壤和环境变量。我们专注于三个研究问题:(1)土壤和环境变量不同的六块?(2)措施的森林结构(阀杆直径和基底区)和树植物区系多样性六块之间有何不同?(3)是树植物区系的分化模式与底层土壤和环境变量的差异?

2。研究地点

总共六20 m×20 m Tutong白沙地区建立了阴谋,这是位于Tutong-Belait公路(图1)。Tutong白沙区是独特的,其特征是两种生境类型:(1)灌木繁茂的植被组成的一个开放的区域明显白色硅砂和(2)完好无损Kerangas森林,森林的树冠仍然完好无损,树木大约15 - 20米(29日]。开放的栖息地位于沿着路边Tutong-Belait公路和特点是岛屿的原生植被组成的灌木和几棵树生长在暴露的白沙。植被主要由Sindora(Leguminosae-Caesalpinioideae),Dillenia(第伦桃科)Glochidion(Phyllanthaceae)物种30.,31日]。这个开放灌木繁茂的植被”有些相似巴东”植被在很大程度上是由灌木和树高5米在稀疏的草地和莎草(15- - - - - -17]。完整的Kerangas森林超出这个开放和shrub-dominated区域,距离大约0.5公里远离路边。

我们的六块设置在室内Kerangas森林和海拔从18至27 m a.s.l。,山坡上从1.35°到4.06°(29日]。阴谋被随机选择,避免地区受到严重的人类干扰或火灾或显示的迹象金合欢入侵。情节范围从0.5到5.0公里,距离最遥远的距离是2和6之间的阴谋。

3所示。方法

3.1。土壤分析和测量环境变量

每20 m×20 m阴谋被细分为四个10 m×10 m次要情节,和土壤采样来自三个随机点在每一个次要情节0-15 cm的深度使用螺旋钻。从每个次要情节是土壤混合彻底形成一个次要情节一大块样品(样本为所有6块)。在潮湿季节土壤采样进行了2013年11月,在这两个情节(图2和3)水浸。因此,土壤样品为这两个情节取自nonwaterlogged区域外的阴谋。

新鲜的土壤样本的一部分被用来确定pH值和重量含水量(GWC;(32])。其余部分的新鲜土样在阴凉处风干至少3周后进一步分析。风干土壤样本地面用杵和臼,筛分250μ米筛,并进一步地使用球磨机获得细粒土壤样品进行营养分析。细粒土壤样本进行分析,以确定总磷的浓度(P)和总氮(N)。优良的土壤被acid-digested 2 h在360°C使用一块浸煮器BD-46 LACHAT仪器有限公司(美国)和总P和N浓度acid-digested样本然后决定用流动注射分析仪(Hoganas FIAstar 5000年,瑞典)。

除了土壤变量,两个环境变量(垃圾深度和%树冠开放)确定为每个情节。垃圾深度测量使用范围极被马丁et al。33)和百分比树冠开放性决定使用一个球形密度计(模型、森林密度计,巴特尔斯维尔,美国)。

3.2。树的人口普查

在每个情节,所有的树木胸径(DBH)≥5厘米标记,测量确定胸径和确认。每棵树的底面积是计算使用以下方程:基底面积(文学士学位)=π(胸径/ 2)²和基底总面积(m²),然后计算出每一个情节。我们决定根据胸径树的大小分布对于每一个情节,少年树定义为所有树的< 10厘米胸径,成年树的胸径> 10厘米(34]。树木胸径超过50厘米被归类为“大树”[35]。领域的识别所有标记的树是文莱国家的协助下进行的植物标本(布朗)植物学员工,和凭证标本收集在布朗进一步确认。

3.3。统计分析

胸径差异的重要性的田块和基底面积进行了分析使用单向方差分析R 3.2.2 [36]。胸径和基底面积数据日志₁₀改造前满足正态性假设和等于方差单向方差分析。物种丰富度和丰富的树为每个情节被确定为物种的数量和个体的数量在每一个情节,分别。三个多样性指数测定使用R素食包版本3.2.2 [37]:香农指数,逆辛普森指数和均匀度。不同的物种丰富度的意义,丰富和多样性指数分析了情节单向方差分析。土壤中不同变量的重要性(总氮、总磷、pH值、和GWC)和环境变量(树冠开放性和垃圾深度)之间的阴谋被单向方差分析分别确定。所有的数据符合这些测试的假设。

所有土壤和环境变量受到主成分分析(PCA),以确定哪些变量/ s占大多数的变化数据。非度量多维标度(nmd)任命被用来映射树种与土壤和环境变量使用R素食包版本3.2.2 [37]。

4所示。结果

4.1。不同的土壤和环境变量

土壤中变量显著不同六个情节(表1)。图6浓度最高的总氮和磷浓度(平均总mg g⁻¹,意思是总mg g⁻¹)和最低的pH值(平均pH =)和土壤GWC(意味着GWC =%)。最低的总N在图4(平均总mg g⁻¹)和最低的总P在图3和图4(意味着全部mg g⁻¹,mg g⁻¹、职责)。最高的土壤pH值1(平均pH =),而图4土壤GWC最高(意味着GWC =%)。

同样,环境变量不同显著六块(表中1)。最高的平均百分比树冠开放在图2所示,而意味着最低的是在图5中。图5的最深的枯枝落叶层(意味着垃圾深度=米)和图4最浅的小层(意味着垃圾深度=米)。

在一起,第一个两个轴的PCA占68.3%的土壤和环境变量的变化(表2)。PC1占40.0%的变异和由一个梯度增加总氮和总磷浓度和减少土壤GWC。PC2占28.3%的变异和代表一个梯度的增加博士PCA biplot(图2最具影响力的变量),最长的箭头是博士垃圾深度,总P浓度和总N浓度呈负相关树冠开放性和GWC百分比。

4.2。干细胞丰富的变化,直径、底面积、分布和大小类

总共有296个人树木胸径≥5厘米普查六20 m×20 m Tutong白沙的情节。平均胸径和树高的平均断面积显著不同的六个情节(;表3)。最大的平均胸径和平均断面积被记录在图6(胸径:cm和基底面积:厘米²)。图4的最小平均胸径(厘米)和平均断面积(厘米²;表3)。最高的基底总面积是记录在图5(2.01米²)和图3中的最低(0.45米²;表3)。

根据胸径大小类分布之间的不同的情节。少年树木胸径< 10厘米是最丰富的在图5(55.3%的茎,;图3)。相比之下,大树的胸径≥50厘米只记录在图1(胸径= 59.1厘米),图4(胸径= 51.4厘米和胸径= 53.9厘米),和图5,后者记录所有情节(最大的树胸径= 65.2厘米;图3)。图3中所有个体的胸径小于30厘米。

4.3。树物种丰富度和多样性

共有78种树木胸径≥5厘米被记录在六块,代表38科59属。其中,69例(88.5%)确定了树种的物种水平和9个(11.5%)被确定只属水平。

最丰富的物种Combretocarpus rotundatus(筛选)。在(家庭Anisophylleaceae)。总共32个物种被记录为单件,表示只有一个人在所有六个情节。家庭番荔枝科是最丰富的,有八个物种记录中的六个情节:Alphonseasp。Goniothalamus andersoniij·辛克莱Mezzettia havilandii(Boerl)。Ridl。Mezzettia umbellataBecc。,Polyalthiasp。Xylopia coriifoliaRidl。Xylopia malayanaHook.f。&汤姆森,和Xylopiasp。

意思是物种丰富度(F值= 14.32,)、丰度(F值= 6.39,),均匀度(F值= 9.07,)、多样性(香农指数:F值= 39.38,)和逆辛普森指数(F值= 12.92,)在六块明显不同(表4)。图5是物种丰富度最高,丰度和多样性,而图1均匀度最高的价值。情节3物种丰富度最低、丰度、均匀度和多样性。

有相当大的变化的树社区组成,没有两块显示相同的物种组成。图1是由Dactylocladus stenostachys摘要采用。气味清香caryophylliflorum(Ridl)。稳定。& L.M.佩里Santiria griffithii心血管病。Lophopetalum beccarianum皮埃尔是最丰富的树种在图2中,紧随其后c . rotundatus和Madhuca curtisii(王& Gamble) Ridl。只有两个物种被发现在图3中,占主导地位的强烈c . rotundatus()。Chionanthus ramiflorusRoxb。()是最丰富的树种在图4中,紧随其后属obliquinervium稳定。和冬青属植物cymosa布卢姆。图5和6是主导Stemonurus malaccensis(天线)。Sleumer和Gluta beccarii(英格兰)。分别叮侯。

4.4。不同的植物区系多样性与生境变量

nmd的主教任命了一个清晰的分离的树种六块,表明树Tutong白沙社区组成高度不同(图4)。两个物种呈现在图3 (Ploiarium alternifolium(Vahl)梅尔基奥和c . rotundatus)显然是不同的和未登记的其他五块。总N含量和比例树冠开放似乎是最具影响力的生境变量影响树Tutong白沙社区组成的阴谋。特别是,总N浓度显著相关物种在图5和6(泥炭块),而树冠开放比例显著相关物种在图2(沼泽情节)。总氮浓度的影响是相反的百分比树冠开放。编码图4和完整的物种清单提供了补充附录。

5。讨论

5.1。土壤和环境变量在不同的情节吗?

土壤物理性质有显著变化(GWC和pH值)和土壤养分浓度在6个研究Tutong白沙的情节。GWC值的范围在六个情节相当值记录Kerangas森林Bukit Sawat河猫,文莱达鲁萨兰国(38,39),以及这些观察到的Kerangas森林在文莱和沙捞越18,40]。我们记录的pH值范围(3.85 - -4.7)是一致的与其他婆罗洲的健康森林(19,31日,40,41)和亚马逊caatinga(42,43]。

总氮和磷的浓度很低在图2和图3,但高在图1中,5、6。沼泽土壤养分浓度低的地块(图2和3)反映在水涝土壤养分有效性较低(16,44- - - - - -46]。莫兰et al。7Grubb[]和锯屑和42)报道,有低水平的可用在希斯巴达森林N,文莱,亚马逊caatinga因为水浸,分别。低水平的N, P也记录在另一项研究的完好无损Kerangas森林在Tutong白沙(43),以及Kerangas森林在古农姆鲁国家公园,沙捞越41]。相反,高浓度的总氮和磷在图1中,5、6有可能因为更深的垃圾层的这些情节7,26]。

PCA biplot显示土壤GWC和树冠开放比例都是逆相关总N, P,和垃圾深度。情节与土壤水分含量高(例如,图2和图3)可能减缓垃圾分解和养分循环率(47,48),从而导致总N和p的低浓度区域森林差距(例如,图3)可能低养分浓度由于缺乏林冠覆盖和一个浅落叶层。类似的结果记录在暴露的健康森林,或巴东植被,Bako国家公园,沙捞越,树冠高开放性导致更少的垃圾和降低土壤养分浓度(20.]。

5.2。森林结构的措施(阀杆直径和基底区)地块之间有何不同?

我们发现显著变化的意思是底面积,总断面积的差异,在六块,很大程度上是由于物种组成上的差异和树(丰度1]。图6主要是由紧急树g . beccarii(Anacardiaceae)和subcanopy树x coriifolia(番荔枝科),其中大部分的胸径30厘米或更大。同样,在1公顷的永久的森林图Kerangas森林在Bukit Sawat,个人的g . beccarii有最大的基底区域(4]。

最低的基底总面积记录在图3是由于这个情节被主导的c . rotundatus(家庭Anisophylleaceae)树的胸径≥10厘米总丰度和低(19人)。最大的树(胸径= 65.2厘米)的研究是一个记录Gonystylus bancanus(筛选)。Kurz(瑞香科)在图5中,记录最高的基底总面积。在当地被称为“拉明”,g . bancanus是一种泥炭沼泽49,50]。在图5的沼泽地区可能反映其栖息地偏好沼泽环境。同样的,属浪漫的地方p·f·史蒂文斯(家庭Calophyllaceae)已经被记录在一个泥炭栖息地(50),能够生长在图1中,也是一个沼泽阴谋。大型基础领域Kerangas森林被通常记录在潮湿非常潮湿的土壤和情节中一个或几个物种强烈主导(1,3,5]。

5.3。做树多样性和Tutong白沙社区组成有所不同?

我们的研究结果表明,物种丰富度,丰度、均匀度和多样性显著不同所有六个情节Tutong白沙。每个情节都有不同的树社区组成,主要是不同的物种。这一发现很重要,因为它展示了潜在的高营业额在这个生态系统多样性和物种。

c . rotundatus最丰富的树种在六个情节和情节3中占主导地位。六块之间的研究,图3是不断进水,但开放和附近的区域,主要是由干p . alternifolium(家庭Bonnetiaceae)和Dillenia suffruticosa(女孩)。马特利(第伦桃科)。齐藤et al。51)报道,在种子萌发,两者兼而有之c . rotundatus和p . alternifolium能够容忍高土壤温度、高辐射,和干旱。此外,c . rotundatus和p . alternifolium泥炭沼泽物种已经被证明能够茁壮成长在淹水条件下(11,49,52,53]。

大多数物种记录在图2是泥炭沼泽的物种,如c . rotundatus,Dryobalanops rappaBecc。(家庭龙脑香料),d . stenostachys(家庭Penaeaceae),m . umbellata(家庭番荔枝科),Parishia maingayiHook.f。(家庭Anacardiaceae),Parastemon urophyllus(墙。A.DC交货)。A.DC。(家庭可可李科)。大量的泥炭沼泽物种的这一部分Tutong白沙可能表明存在泥炭土壤,除了普遍的灰化白沙在这个生态系统。戴维斯和贝克尔(4]报道的沼泽地区的存在Kerangas森林Bukit Sawat和巴达,比在巴达泥炭沼泽树种记录。泥炭土壤同样被记录在其他Kerangas森林的沙捞越和文莱1,6,23),和一些Kerangas森林有一个浅泥炭层(< 100厘米深),而其他人则显示更深的泥炭层(> 150厘米深)1]。泥炭层的深度可以影响植物物种组成;例如,在泥炭沼泽森林,物种组成变化之间的旱地和深的地区泥炭层(2,54]。

图4是最干燥的情节,其地形变化小于其他的阴谋。因此,大多数物种在图4的典型Kerangas物种如Buchanania arborescens布卢姆和(抱)Guioa bijuga(Hiern) Radlk。(家庭番荔枝科),Gymnostoma高贵的(惠特莫尔)L.A.S.约翰逊(家庭木麻黄科),气味清香megalophyllum稳定。& L.M.佩里Rhodomyrtus tomentosa(爱)Hassk。(家庭桃金娘科),所有这些都适应干旱,贫瘠土壤健康。g .高贵的也有固氮根瘤数,使它生长在贫瘠Kerangas土壤(5,16,55]。

较低的物种丰富度在图3中,4,6是因为的主导地位c . rotundatus在图3中,c . ramiflorus和c . obliquinervium在图4中,和g . beccarii在图6所示。安德森(43)指出,由几个物种优势植物物种丰富度降低caatinga在新大陆热带地区。相比之下,图1有很高的物种丰富度和多样性,物种记录为单例的64%。戴维斯和贝克尔(4]同样记录没有树高物种丰富度和主导地位Kerangas森林在Bukit Sawat,相比之下,在巴达相同的森林类型。

5.4。树社区组成的差异相关潜在生境变量上的差异?

不同的物种组成和优势的六块Tutong白沙与总N含量在表层土和比例有关树冠开放。总N浓度似乎高度影响力的树种呈现在图5和6中,可能是因为这些情节泥炭(Hazimah Din,珀耳斯。奥林匹克广播服务公司)。泥炭undecomposed有机物质,含有高浓度的总N,和泥炭土壤图5和6就能够支持泥炭沼泽物种的存在,Dyera重楼(筛选)。Steenisandg . bancanus(56]。Pribadi和魏仁芳[57]还发现泥炭深度与基底面积显著相关g . bancanus树木在廖内省,印度尼西亚。两个物种的nmd祝圣礼还透露,c·雅顿和栀子花chaniiy . w .低,似乎深受百分比树冠开放。这可能表明一个更开放的树冠为这两个物种的栖息地偏好。但是,没有信息目前在文献这些物种的栖息地偏好。

尽管总N含量和比例的显著影响树冠开放、nmd祝圣礼揭示集群的树种在干燥生境(图4)以及图3的完全分离,这只由两个物种(p . alternifolium和c . rotundatus)。这些集群似乎不会受到总N含量和比例树冠开放。我们建议其他土壤的变量,比如土壤阳离子浓度,土壤质地和土壤水的可用性,以及其他环境因素,如高程、坡度、地形,我们在研究中没有测量,也可以对这些树种有影响力。阳离子浓度、土壤质地和土壤水分可用性已被证明影响树种分布在婆罗洲(21,22),而地形是影响健康林木空间分布的中加里曼丹省(6]。Tutong白沙未来的研究应致力于量化其他土壤和环境变量,进一步阐明其对群落结构和组成的影响在这个网站。

尽管环境因素在树种组成的影响在这些情节,我们也承认传播机制的潜在影响在决定树的分布在这个网站。传播机制已被证明影响树白沙社区森林在秘鲁和上面的里奥内格罗省(58,59]。例如,c . rotundatus和d . stenostachys种子分别是风,animal-dispersed [60),这可能会影响他们的分布模式Tutong白沙。然而,情节在我们的研究范围之间的距离只有0.5至5公里,所以传播限制可能不会产生太大影响社区的组成部分。

5.5。Tutong白沙的保护价值

尽管总丰度低树记录在六块,16岁的78个树种(20.5%)发现在这项研究是婆罗洲的流行:Actinodaphne borneensisMeisn。c·雅顿,Chionanthus管Kiew,Copaifera palustris(Symington) De智慧,Cotylelobium burckii海姆(海姆),d . stenostachys,d . rappa,g . chanii Glochidion kerangae艾里肖,g . andersonii,Knema ashtoniij·辛克莱var。ashtonii,分布dasystachyus(筛选)。出版Sarcotheca glauca(Hook.f)。哈雷f。,美国caryophylliflorum,美国megalophyllum,x coriifolia。Ixora有尾目Bremek,婆罗洲的特有物种,被发现在情节。在婆罗洲的流行,这些物种只发现在婆罗洲,仅限于的栖息地Kerangas或泥炭沼泽森林,或两者兼而有之。此外,c . burckii目前在世界自然保护联盟列为濒危物种红色名单(61年),而c . rotundatus重楼,g . bancanus被列为易危物种。这些物种是有价值的木材和乳胶(特别是来源d .重楼,在当地被称为明胶),正受到越来越多的威胁从过度开采和森林砍伐61年]。

当我们发现风土性记录水平相比其他森林类型在文莱,进一步表明Tutong白沙的潜在保护价值。据估计,文莱Kerangas森林可能只包含300树种但占50%的婆罗洲的特有现象(62年]。大多数文莱流行已经记录在混合龙脑香科树森林(54%),相比之下,12%的文莱中流行Kerangas森林(63年]。然而,有人建议Kerangas森林,包括Tutong白沙,可能含有更多的流行比混合龙脑香科树森林在文莱达鲁萨兰国63年]。例如,一个新的文莱流行、攀登附生植物,球兰wongii瑞达,Simonsson & l . Wanntorp最近发现在Tutong白沙(64年),到目前为止,没有记录在婆罗洲。

此外,许多树种我们记录在Tutong白沙木材有商业价值的物种,如c . palustris,d . stenostachys,d . rappa,s . glauca Sindora leiocarpa支持者前k Heyne & De智慧,Strombosia ceylanica加德纳m . curtisii,x malayana(49,65年]。其他物种中发现Tutong白沙药用价值;例如,g . andersonii有抗癌特性(66年),c·雅顿被认为是一个潜在的抗艾滋病药物的来源(67年]。生态,一些泥炭沼泽物种(c . rotundatus,d . stenostachys,x coriifolia)记录在我们的研究中情节明显已被证明有助于打扰泥炭沼泽森林的再生和修复(51,68年,69年]。

作为一个开放和严酷的生境,Tutong白沙区已经被许多错误地认为是物种丰富度低,因此保护价值。我们的研究已经清楚地显示,尽管开放和暴露的区域Tutong白沙可能种类丰富,完好无损Kerangas森林似乎是潜在的物种,与高水平的特有现象以及物种的药用和经济价值。Tutong白沙区目前土地利用变化的威胁道路发展和森林火灾。持续的栖息地的分裂Tutong白沙还可能增加的风险增加了外来入侵洋槐,迅速成为一个问题在文莱达鲁萨兰国(沿海地区16,70年- - - - - -72年和在热带东南亚73年- - - - - -75年]。因此,我们强烈建议Tutong白沙区被承认为一个生态系统具有很高的保护价值,从而为其独特的生物多样性保护和经济价值。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

作者感谢文莱林业部门进行研究(允许不许可。/ JPH /和/ 17 Pt.1)。他们也感谢工作人员在文莱国家植物标本(布朗),尤其是Hj Joffre Hj阿里•艾哈迈德穆罕默德•阿卜杜拉Ariffin卡拉特Jangarun赶出亚衲族蓖麻,Azlan Pandai, Watu Awok,和穆罕默德Wafiuddin Hj Zainol Ariffin援助的字段集合和凭证标本的识别。他们感谢Shaahidah Hj Marjik Lim腾,魏,和Shamira Hj Matali对于土壤分析的建议和帮助,Rodzay华援助的地图,和丹尼斯Ting求助nmd的主教任命。他们感谢匿名审稿人的评论,大大提高。这个研究在文莱达鲁萨兰国大学一个研究项目的一部分。

补充材料