文摘

典范对应分析和线性回归是用来与高度,直径,色散测量记录的36380种源于197年2341年谋划对气候和环境变量。地上生物量增加湿润和凉爽的地方,改善季节性降雨赤字。更高和更大的直径树木木材密度发生在高海拔较低。位置之间的差异是基于物种组成的变化,而不是改变一个物种内异速生长的属性。结果支持液压限制和物种包装假说。这些相互关系可能受到火灾频率和干旱的相互作用是一个常见的特性的研究领域。在当前气候变化的情况下很可能会有一个减少地面生物量、茎每公顷的数量,平均高度、平均直径、面积和基底由于增加的季节性降雨,温度,和火的强度和频率。最大的树可能会删除早期由于他们无法应对干旱胁迫增加。结果显示显著减少碳储存在研究地区将发生在澳大利亚东部。

1。介绍

功能生态学的核心是能够联系物种特征的生态系统的变化过程(1]。树木的异速生长的特征确定资源的获取,影响整个工厂的运输资源,也影响抗机械损伤。这些特征表明生存和增长的生活史的权衡(2- - - - - -4]。异速生长潜在结构共存物种之间的差异(5]。然而,这些异速生长的特征的变化在环境梯度在任何细节差调查跨不同的栖息地(4,6]。日积月累,也异速生长的特征结构地上生物量获得一个物种和集体的社区发生。因此,异速生长的特征的空间模式允许知识理解生态系统功能的变化(2,7,8]。

高度是一个很容易衡量的代孕的环境因素,因此常被用来衡量变化在组合包括结构、组成和物种的特征。高度被证明与树异速生长的属性的变化由于伴随降雨的变化,空气,土壤温度和土壤养分的差异可用性和化学(9]。持续增加的高度不仅影响气候,但也与大气压力下降有关,直接影响光合作用[10]。生物质已经发现与高海拔相关峰值在凉爽的潮湿环境(9]。相比之下,Larjavaara和马勒-兰道(8]发现地上生物量下降和增加高度。Culmsee et al。9]指出许多森林结构的变化包括减少树高与增加高度。线等。4]在调查内部和种间异速生长的变化特征与高海拔发现物种与冷有关高海拔地区。相反,在一个物种,人在温暖的低海拔高(4]。潮浦et al。11)由于发育不良与海拔高度低增长和生产率在寒冷的温度下。

潮浦et al。11)发现,底面积和地上生物量与年降雨量呈正相关,但负面增加降雨季节性。在潮湿和亚马逊盆地的潮湿的热带森林地上生物量呈正相关,增加降水最干旱季(12]。基斯et al。13)发现了一个峰值在生物质在潮湿和凉爽的地区。在洲际研究Banin et al。3]相关的更高的地上生物量与季节性气候,降雨量最高最潮湿的时期。他们建议高降雨量最潮湿的期限内允许土壤剖面通过干燥季节保持湿润,减少季节性降雨型液压约束在树上让他们实现更大的生物量(3]。Culmsee et al。9]在调查大量的森林类型显示,温度和降水的持续干旱季与地上生物量表明只有在相对干燥系统降水是一个限制因素。支持的限制作用沉淀在生物质在干旱和半干旱系统也被发现。

地上生物量积累和基底面积是影响大直径树木的存在在一个网站(14,15]。这使得米底哥列et al。14]提出包装假说即情节基底面积和生物量将强烈相关尺寸最大的个人,因为更大的个人空间更有效。Stegen et al。6)认为,如果最大的树有密切关系生物质通过气候的影响从根本上的最大个人树质量。在开放的森林大量的树木可能低于他们的理论最大密度和树冠更加开放由于资源的限制,允许小个体对资源的访问,从而影响茎的大小分布和密度在整个社区(16]。

大多数调查地上生物量进行了在热带森林关闭(例如,3,7,9,11,17- - - - - -20.])在温带林地调查这些属性是罕见的(5,13,21]。热带森林的研究主要集中在竞争因光作为一个主要的限制因素构建异速生长的属性相关的物种和地上生物量。林地和森林从热带地区会降低光由于更多的斜向太阳辐射的性质;然而,他们仍然可能从有限的约束解耦光。因此其他环境限制因素可能是重要的(3,4,16]。

Aiba和Nakashizuka5)认为,树的属性之间的关系和生态敏感物种的数量进行了研究,认为物种需要足够大以允许在社区一级的模式有一个大体的了解。大多数地上生物量的研究都是基于相关性局限于单一的森林类型,有限的地理范围和一些样品(4,6]。线等。4)认为,许多研究也未充分利用的计算方法有效地分离的共变的关联。

使用许多物种的大量数据集收集区域某一区域我试图评估的主要影响因素树AGB和相关异速生长的属性。与什么因素相关AGB在温带森林和林地占主导地位在半干旱温带夏季降雨区域调查。是评估是否高度,温度和降水是主要的影响已被证明在全球热带森林的研究。而且它是调查是否有包装假说的证据。米底哥列et al。14)和树高和高度之间的关系是否存在于澳大利亚东部林地和森林。结果的影响进行了预测区域内的人为气候变化。

2。方法

2.1。研究区域

这项研究主要是在新英格兰高地,Nandewar,镰叶相思树带南生物区(22在新南威尔士(图)1;大约800万公顷)。在该地区的调查2341的网站几乎都被放置在国家储备体系(国家公园、自然保护区、国家保护区,保护区社区,和原住民地区)和私人管理储备(自然保护信托协议和自愿保护协议)。这样的位置选择为了最小化结构扰动因素和不同的管理目标。七十七年私人和公共保护区进行调查和网站放置prechosen地层内随机。这些地层通常是基于岩石类型、高度、方面,和地形位置允许复制在每个保护区。没有位置在放牧或任何其他主要生产和土地管理的重点是保护(维持或改善现有的自然条件)。选出最小的样本网站postcolonisation人为干扰。任何位置明显去除上层木被排除在主数据集。

从海拔122米高度范围Narran湖泊(30°31′,151°30′)在东北Butterleaf海拔1371米格兰Innes (29°30′152°00′)。研究区由分水岭向西南沿着东部边缘地区有一个关联的高海拔高原地区(超过800 m a.s.l)。海拔下降到西方平整开阔的平原。一些孤立的高海拔地区主要发生在西方的位置远离范围(太Kaputar 1300;Warrumbungle范围1100米)。Yelarbon区域内的最北端网站(28°42′,140°47′)和附近最靠南的Biddon (31°38′, 148°48′)。年平均温度范围从11.7°C到20.5°C和年平均降雨422毫米至1140毫米。约60%的年降雨量发生从11月到3月;因此降雨季节性明显夏季高峰和干燥的冬天。季节性增加从南到北。 Rainfall is proportionately higher along the far east of the Dividing Range as it receives additional orographic precipitation while the western areas are increasingly within rain shadow. Generally taller forests and closed forests occur along the eastern escarpment with open forests and woodlands dominating in intermediate altitudes and open woodlands and shrublands common within the extreme western and lower altitude locations.

2.2。现场调研

随机树的最小胸径(130厘米)(胸径)10厘米被选为中央树在每个位置。从这棵树15日最近的树木的胸径超过10厘米(130厘米)记录(16树包括中央杆)。这些树的大小网站是无界的,依赖于距离最远的树记录。每棵树的身份物种和距离第一个树(米)记录。在每个位置信息是聚集在位置和高度参照地理定位系统(GPS;可制作地图62年代;美国Garmin国际时局KA)随着自然地理学,土壤排水和深度。网站调查的六年(2006年至2012年)。命名法,由PlantNET (http://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/2012年12月)访问。平均杆距离中央阀杆是用来计算地面生物量除此之外提供的最远的干细胞作为一种标准化。评估凝结的影响,距离的均匀度的分布在每个茎阴谋计算过去(23]。均匀度实际上测量茎的色散。如果所有中央茎茎有相同的距离甚至一个完美的分数会结果(+ 1);但如果茎是分散不均匀(大多数向中心几远,反之亦然)在阀杆画出均匀度得分将大大减少(对0)。最不均匀的阴谋被排除在分析之外。平衡是一个属性的测试,结合AGB的分数。

2.3。解释变量

所有物种的地上生物量(AGB)计算是基于提供的干燥森林方程Chave et al。18), 在哪里是烘干的木材比重(克每立方米),是树的直径(厘米)在胸高(130厘米),然后呢是树高(米)。结果估计AGB的公斤(18]。木材密度是源自每个物种的平均可用的来源([24];http://www.timberanswers.com/2013年2月)访问。只有在潮湿的木材密度是可用的图转换为烘干的等效使用提供的转换Chave et al。19),是半径, 木材密度是一个分类学的保守特征(2,3,6,17,25];因此对于物种,这种特质是不可用的近亲物种的平均分配。AGB计算为每个单独的树。然后地上生物量分数外推到公斤每公顷基于原始图的大小和分数的总和所有单个树。合并后的茎m图²每公顷的面积计算是基于茎密谋了一公顷的大小。

AMUCLIM但是[2635)是用来模拟生物气候参数基于气候变量最高温度、最低温度、降雨量、太阳辐射、蒸发锅。气候参数产生的年平均温度(AMT);平均日较差(MDR);isothermality;最热的时期的最高温度(MaTWeP);最冷的时期的最低温度(MTCP);每年温度范围(TAR);潮湿的季度平均温度(MeTWeQ);干旱季平均气温(MeTDQ);最热的季度平均温度(MeTWaQ); mean temperature of coldest quarter (MeTCQ); annual precipitation (AP); precipitation of the wettest period (PWP); precipitation of driest period (PDP); precipitation seasonality (PS); precipitation of wettest quarter (PWQ); precipitation of driest quarter (PDQ); precipitation of warmest quarter (PWaQ); precipitation of coldest quarter (PCQ); annual mean radiation (AMR); highest period of radiation (HPR); lowest period radiation (LPR); radiation seasonality (RS); radiation of wettest quarter (RWeQ); radiation of driest quarter (RDQ); radiation of warmest quarter (RWaQ); radiation of coldest quarter (RCQ); annual mean moisture index (AMI); mean moisture index of the highest quarter (MHQ); mean moisture index of lowest quarter (MeMILQ); mean moisture index of the warmest quarter (MMIWaQ); mean moisture index of the coldest quarter (MMICQ); and moisture index seasonality C/V (MIS). Geographic positions of latitude and longitude were used as variables in analyses along with altitude (elevation above sea level in metres), physiography (crest to open depression; scored 1 to 6), soil depth (deep to skeletal; scored 1 to 3), drainage (waterlogged to well drained; scored 1 to 4) original plot size (all of which were measured in the field), and stem plot evenness. Thus a total of 43 variables were calculated or scored for each site.

2.4。统计分析

物种数据提出了一个矩阵形式的物种的网站。第一个矩阵填充了AGB的每个人。创建了三个额外的矩阵在AGB的大小是根据原始的阴谋,原来的密谋了一公顷基于源于中心最远,和原来的密谋了一公顷使用所有来自中央的平均距离树。“环境”因素的数据被表示为一个矩阵的网站。CANOCO5包(27)是用于测试的影响身体、区位、气候变量在任何范围AGB数据和两个数据集比例1公顷。这样做是为了测试结果的可靠性和量化的影响扩展到1公顷。响应数据的成分和梯度长度长9.4 SD单位,单峰典范对应分析(CCA)被认为是最合适的在CANOCO5顾问分析技术的模块。重大环境变量被手动选择向前CANOCO5选拔程序,紧随其后的是蒙特卡罗排列测试(1000次迭代)。提出选择允许删除共线/冗余变量的回归模型和随后的再分析其余未经选择的变量的贡献随着每个新变量添加到模型中。河中沙洲的校正是为了调整意义值用于潜在膨胀family-wise I型错误,从而减少的机会同线性和错误的意义27]。只有实现了变量河中沙洲的修正后的价值小于0.05包括在模型中。

重要的影响变量对AGB使用回归模型进行了测试。广义加性模型(GAM)被用来对约束模型的单一属性AGB配合空间。GAM模型不同模型的复杂性从零模型通过不同自由度的生成。最高的吝啬GAM模型测试通过Akaike信息标准。简单线性回归也表现在AGB和比重每阴谋测试概念模型的贡献更大直径的树木和木材密度的变化在环境梯度采样。均匀度对AGB的情节也退化和比重测试如果有显著影响的分散在结果上的差异。

3所示。结果

总共197个物种被确定在10厘米胸径在网站和36334个人测量直径,高度,和分散。最丰富的属桉树和金合欢分别占67种和27。

没有显著的影响均匀度在AGB或比重,整个数据集在每个站点上。之间有高度的一致性CCA结果比例和们AGB数据集。扩展数据集内原始情节大小增加了作为一个变量,发现是无意义的。凝结的均匀度(测试)也没有出现作为一个重要变量的分析。情节的nonsignificance大小和均匀度有可能由于数据集的大小和程度的影响大大downweights差异聚集跨站点的树木。因此被认为是一公顷的比例分析可以使用没有不正当影响的比例错误。36个43环境变量被发现的意义。福尔摩斯校正后(≤0.05)与AGB的变化(图2)。这些36重要变量占11.7%的总惯性数据集。前两个坐标轴CCA模型的解释数据集内的方差的22.7%。MaTWaP和工务计划(季节性夏天属性)是最大的解释力的AGB(表内的数据集1)。AGB的解释变异是直接使用GAM(图探索2)。整体的12个最具解释力的变量(如评估任意截断点解释方差的0.3%;表1)表明,土壤中水分的增加(MMILQ MMIWaQ),更大的降水(PWP, AMR),高海拔,但低辐射(AMR HPR)和较低的温度(AMT, MaTWaP MeTWeQ)与AGB的增加(表相关联1;图2)。

尽管整合大量的气候变量的空间变量纬度、经度和海拔被发现的意义。这些空间变量占无边无际的环境属性。两个重要变量的解释力是站点的物理特征(自然地理学和排水)。之间有轻微的积极的关系自然地理学和排水变量指示大AGB较低的地形位置但是在排水良好的网站上。

简单线性回归显示之间的关系(方差的14.5%)最大的干细胞在AGB AGB的网站,整个站点(图3)。异速生长的特征是已知系统保守(2];因此一些额外的图形和回归技术已经应用。之间的负相关关系(方差的29%)的平均SpecGrav(木材密度)桉树(图存在和高度4)。线性回归进行平均桉树高度记录每个站点排除所有其他属控制系统(图5)。除了最大量记录的桃金娘科类群发生在最大的退化与海拔高度的范围(图5)。总有一个增加的高度桉树物种增加高度。相比之下,有一个轻微的负关系高度普遍个别物种的高度的梯度(图5)。

AGB的比例分布在主要的分类群和高度如图6。分区的贡献主要分类群的变化清楚地表明,有一个广泛的分类群的主导地位在高度的梯度。软木物种(柏科:Callitris endlicheri和c . glaucophylla)提供了大约30%的总AGB海拔400至800米。蝶形花科(主要是金合欢)是最重要的AGB最低海拔(< 800)。桉树虽然普遍的所有高度的区域,占所有AGB的80%Callitris会计几乎没有AGB最高海拔(28]。的重要性Callitris同时也减少最低海拔的增加桉树和木麻黄科(Allocasuarina和木麻黄)。木麻黄科的重要性的增加是由于突出的Allocasuarina luehmannii和木麻黄cristata在较低的海拔高度。芸香料的小区域内的声望较低海拔和高海拔Proteaceae所取代。结果可能表明更大的分类学多样性中的上层木中期高度和生物量占主导地位的削弱桉树在这个区域。

4所示。讨论

纬度、经度和海拔都发现CCA模型解释方差的意义选择异速生长的特征(图2)。尽管15气候和CCA模型中的两个物理变量的意义很明显,仍有无边无际的特征与这些空间变量共变。很难预测这些可能是什么;与高度他们可能包括减少光合作用下降由于大气压力(10]。作为分水岭运行西南经度和纬度的结合将会沿着这地理特性。它是未知的纬度和经度可能占,虽然太阳辐射的角度发生变化沿纬度梯度。纬度了作为一个重要变量在被子植物木材性状的调查在各种各样的社区和位置(2,19,29日]。

AGB主要是与水分的增加可用性,特别是在干旱期间和水分指数增加(数据2和3)。意味着水分索引值越大表示剩余的水(降水-蒸发)用于保留景观。然而年平均降雨量并没有发现CCA模型中的一个重要因素可能表明降雨量信息不如,降雨发生时,蒸发后保留多少钱。尽管AGB负相关(AMRad),年平均辐射AMRad与最高的最北端和西方最干燥的地方。AGB主要是对温度变化和其他措施的辐射。尽管较高的温度是不提供信息的,降低温度与一些AGB的增加(图3)。这些结果一致与一些调查表明水分可用性是一个更好的预测比温度和太阳辐射在干燥的气候3,11,30.- - - - - -32]。结果也同意基斯et al。13)和Culmsee et al。9]发现生物质峰值在凉爽潮湿的环境,但不匹配的Banin et al。3]。这里的系统研究是一个温和而不是热带和水分可能被保留在旱季期间由于增加covariables与增加水分指数。整体AGB全年最高,水分是可用的(PDQ + ve, PDP PWP, HPMI,和MMILQ)通过直接降雨和/或水肿的景观。这些结果的结果更类似于潮浦et al。11)表明,稳定湿气候AGB的积累很重要。当前该地区气候变化情景预测,而年平均降雨量可能不会减少明显的季节性降雨将增加与减少意味着水分指数(33]。这将导致减少AGB因此减少的森林和林地碳储存能力。

是逻辑假设木材密度和茎的数量之间的关系既是分数是用来计算AGB(见部分2),尽管Stegen et al。7)表明,这不是一个规则在空间尺度上或不同森林类型一致。通过类似的推理可以假定高度和直径应与AGB由于强烈相关,计算它们的重要性;这并非如此。因此,至少在这一地区的茎和木材的密度(比重)的主要对总体AGB的重要性。进一步分析,线性回归对总生物量最大的树的网站生物质显示一个小但重要的积极的关系(解释方差的14.5%)。所讨论的米底哥列et al。14]预计负面关系将结果如果竞争限制AGB和积极的关系意味着竞争弱。尽管只有14.5%的方差解释的就是整体AGB AGB最大的阀杆有支持物种填料假说和弱竞争。

Stegen et al。7]表明,扰动和颞趋势与复苏可以解耦的重要性与AGB树树的大小和密度的关系。Niklas et al。34]也认为干扰率是重要的在确定最大的工厂规模和干扰,没有竞争,核心作用在确定社区底面积和生物量积累。可能缺乏干扰或干扰的类型和种类的能力来应对这些障碍增加了AGB和茎和木材的密度之间的联系密度。最普遍的景观水平干扰研究区域内火灾和干旱。火灾和干旱是干扰事件导致不相称的死亡率通过删除两大茎和最小的个体;这两个事件是独立的资源可用性和竞争。因此,独立火灾和干旱可能促进中间大小的茎,取决于频率和严重程度,解耦竞争之间的相互作用大小类(35,36]。因此,火灾和干旱可能减少AGB的重要性的高度和直径的计算,减少最大的阀杆和网站AGB之间的相关性。证据表明,火灾和干旱的相互作用可能会导致更大的协同研究区域内的扰动加剧对物种的影响(37,38]。据预测,在该地区将会有规律的增加和严重程度的干旱和火灾33]。虽然不是本研究的一部分,这将是值得研究木材密度和AGB不同社区体验不同的火灾频率。

许多异速生长的属性(过去的保守2,3,6,17,25]。因此,它是必要的视图的分类分布值获得为了控制混杂因素。分区的贡献主要分类群的变化清楚地表明,有一个广泛的分类群的主导地位在高度的梯度(图6)。软木物种之间提供大约一个重要组件的总AGB 400和800米高度很大程度上为代价的桉树([28),图6)。的日益普及桉树和突出的减少Callitris可以解释的增加在AGB的高度。类似的桉树通常有更大的杆宽度和高度Callitris和Allocasuarina;这种差异也可能占高度的下降和阀杆宽度降低高度。消除这种潜在的混杂因素桉树是孤立的进行分析,但仍显示相同的整体模式增加高度。平均木材密度(比重)桉树茎随高度增大而减小(图4)表明这些相关性并不仅仅是在较低的海拔高度的患病率增加软木物种的人工制品,因此不是因为发展史。这一结果表明,低海拔地区网站(低降雨和水分指数和增加温度和辐射)的支持桉树物种与更高的木材密度(比重)。高海拔的网站(降雨增加和平均湿度指数,降低温度,和辐射)支持较低的物种木材密度(比重)。

有一个高度的增加桉树茎(种间比较),增加高度(图5)。这不是种内的比较中发现的最广泛的分类单元(图5)。在个别物种发生大范围的海拔高度的降低有非常轻微的增加高度所有检查的总体模式相比增加站内的平均身高。在桉树高,木材密度和较低的物种生长在高海拔的习惯是喜欢(湿润和凉爽),而短木材密度较高的物种在较低的海拔高度青睐(干燥和热)。这支持潮浦的发现等。11)表明,干旱不成比例地增加大型树木木材密度和较低的死亡率也支持液压限制假说(3,4]。的结果也在协议与线等。4)表明,景观水平趋势观察树的高度和其他异速生长的属性主要是由于物种组成的变化沿梯度而不是变化的物种。物种的适应性比较小异速生长的特征与气候条件的变化(4,21]。物种有一个贫穷的能力适应预测气候变化和成分的变化是在短期内最有可能的结果。

5。结论

AGB增加湿润和凉爽的地方。增加相关改进的季节性降雨赤字今年夏天发生在占主导地位的降雨区域。更高和更大的直径树木木材密度发生在高海拔较低。AGB的变化,虽然不与发展史,是基于物种组成的变化,而不是改变一个物种内异速生长的属性。数据支持液压限制假说和包装为物种提供了一些证据。AGB在网站与茎的密度的增加密切相关的网站和普通木材密度的树木和更少的影响通过最大的树和平均干高度和直径。在这个地区这些相互关系可能受到与火的互动频率的影响。火灾是一种常见的特征的研究领域;火灾发生频率和相关变量在这种情况下需要进一步调查。干旱和火灾很可能变得更加频繁和严重的气候变化。 Drought will increasingly become the most limiting factor within the region and thus, singularly and in combination with fire, will drive changes in allometric properties and subsequently species interactions. Based on the evidence provided in this investigation significant changes in species composition and the distribution of allometric traits will occur across the landscape with changing climate. These changes will include a reduction in above ground biomass, the number of stems per hectare, the average height, average diameter, and basal area. The largest of trees are likely to be removed early due to their inability to cope with increased drought stress. A flow on of these affects will be a marked reduction in carbon storage across north eastern Australia.

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

尽管作者收集的库存是我要感谢以下帮助与测量在不同时期六年;丹尼尔·贝利,多萝西贝尔,加里•城市肖利肖恩·福德彼得•克罗夫特蕾切尔格里森,Briannon流苏,Zak的流苏,达伦大厅,斯蒂芬•哈蒙德温迪·霍斯,艾伦•希尔Calliden猎人,凡妮莎猎人,彼得上杰森·克瑞斯,迈克尔·利伯曼,亚历克斯·Pawlow凯特Smillie,杰西卡·斯托克斯和邓肯Vennell。没有为这项研究提供资金,这是纯粹的作者的兴趣和时间进行。