文摘
树中空的数量在一个高度的调查和在澳大利亚东部气候梯度。季节性气候之间的关系和地方网站因素在区域范围内空洞数量的调查。水分潴留,降雨,太阳辐射在夏天期间最高的因素空洞的数字模型。中空的数量之间的关系和重要的变量是单峰在本质上与极端导致区域内的下降。结果表明,增加的季节性降雨,太阳辐射,温度预测的人为气候变化将导致空洞数量的最优位置的转变。树洞的变化依赖于分类替代通过传播和建立和随后的时间让人成熟。这个资源的减少了季节性的变化预测在接下来的几十年里可能造成损失的洞穴景观资源不是几百年来所取代。凹陷的数量在一个景观可能大大减少由于气候变化无论树独自结算利率。
1。介绍
功能属性的林地和森林生态系统的减少由于人为的加速清算和碎片。这些属性的林地和森林物种必然需要改变他们的功能反应环境变化导致物种之间的相互作用(1,2),但也是一个灭绝的关键驱动因素。凹陷是一个重要的功能在林地和森林资源在全球范围内(3- - - - - -7]。在澳大利亚使用凹陷290陆地脊椎动物,大量的使用它们专性(7- - - - - -10]。澳大利亚的脊椎动物物种已知大小的增加中空形成了空心入口一次;然而,挖掘物种(如木啄木鸟)缺乏;从而形成是一个长期的过程(7]。树在一个安静的国家通常会形成凹陷的增长速度放缓,分支流(9]。洞也会形成对个体生理上的压力(11]或暴露于随机破坏事件(如火灾和风暴)(9,12]。因此,凹陷在澳大利亚环境在很大程度上是由损伤拉刀边材和心材公开衰变,这通常是通过白蚁进一步增强。凹陷的形成需要相当长的时间,一旦发生受伤和凹陷年长的个体更有可能有时间来培养。死茎直播树也被发现有更多的洞穴(13]。此外,较大的老树已经暴露在环境的时间较长,因此随机初始的事件导致空洞的形成与发展(9,14]。
证据是积累,物种的身份在空心密度的变化中起着重要作用。艾尔(15)发现更多的社区内由中空轴承树Corymbia媒介物和Corymbia trachyphloia比那些由Corymbia citriodora和桉树fibrosa。Angophora leiocarpa也被描述为在大小类低于收购凹陷吗Corymbia trachyphloia与小叶桉,Corymbia citriodora,桉树crebra,桉树fibrosa之前都需要更大的茎直径中空记录(15]。班尼特et al。14和雷纳等。13)还指出,桉树microcarpa生产速度超过洞穴桉树camaldulensis这桉树冬青,Allocasuarina luehmannii, Callitris glaucophylla,桉树macrorhyncha很少形成凹陷。芒克等。16)表明,森林占主导地位的桉树obliqua形成更多的洞穴相比,他们的研究区域内其它森林类型。班尼特et al。14和艾尔15]提出分类单元形成空心易感性的差异是由于增长率,与增长缓慢的物种形成给定大小的洞比增长更快的物种。葡萄树(17]表明,树木与薄皮(口香糖和树皮盒)更容易破坏火和树皮厚度是负相关的代理人生理应激(18),因此树皮类型和厚度也影响凹陷形成的机会。因此在澳大利亚上下文中,上层木物种的身份是一个重要因素在这个重要的功能资源的分布和丰富的景观。
地形学的位置也被牵连影响空心数量作为一个因素。Lindenmayer et al。8)和Soderquist和Mac之一(19]都发现增加树洞相比,较低的地形位置如沟壑mid-slopes和山脊。相比之下Lindenmayer et al。12]表明,斜坡,特别是陡峭的山坡,有更多的洞穴由于火灾强度增加,接触,减少网站的生产力,因此较慢的增长速度。艾尔(15]还发现更多凹陷斜坡比沟壑或山脊。这些模式是否由于物理特征,组成物质的不同,或两者的结合研究并不完全清楚。Lindenmayer et al。8和贝内特et al。14)发现,降雨量减少和温度的增加相关的增加的数量每公顷凹陷。然而,它也没有测试是否存在直接的联系在这些模式成分差异。虽然气候影响中空的发生进行了调查,气候的季节性方面已经不那么认为。季节性气候变化是气候变化的更重要的方面在很多地方(20.]。季节性气候变量的已被证明是一个主要因素植物进化的历史特征、物种组成和竞争在全球范围内,但不改变至关重要的比率或位置的功能属性对物种的生存很重要(21- - - - - -24]。
吉本斯和Lindenmayer25]认为80 - 90%的中空的林地资源在农业领域在澳大利亚已经耗尽。理解多因子的相关方面发生的数量和这些重要的功能属性的重要性。在这个研究空心跨站点资源调查的分布主要在澳大利亚的国家储备体系。气候季节性预测方面将主要因素的凹陷处通过对物种组成的影响。意味着平均气候和季节性气候属性以及与当地景观变量分析夏季主要降水区内的相关贡献中空的号码。因此测试是否在一个区域范围内,一个更微妙的方式,包括季节性的重要性在理解的当前和未来的丰度和分布这一重要功能的资源。
2。方法
2.1。研究区域
这项研究主要是在新英格兰高地,Nandewar,镰叶相思树带南生物区(26在新南威尔士(图)1;大约800万公顷)。在调查2341年的网站几乎都被放置在国家储备体系(国家公园、自然保护区、国家保护区,保护区社区,和原住民地区)和私人管理储备(一个自然保护信托协议和两个自愿保护协议)。这样的位置被选为了最小化结构扰动因素和不同的管理目标。七十七年私人和公共保护区进行调查和网站放置prechosen地层内随机。这些地层通常是基于岩石类型、高度、方面,和地形位置允许复制在每个保护区。没有位置在放牧或任何其他主要生产和土地管理的重点是保护(维持或改善现有的自然条件)。大多数样本网站是自然选择。少量的位置是柏树(之前的区域内Callitris glaucophylla)日志记录或稀释程序包含在之前储备网络。任何地点与广泛的上层木去除被排除在主数据集。
海拔范围从1371米海拔在格伦东北Butterleaf Innes(29°30′152°00′)在Narran湖海拔122米(30°31′,151°30′)在西北新南威尔士州中部。研究区由分水岭向西南沿着东部边缘地区有一个关联的高海拔高原地区(超过800 m a.s.l)。海拔下降到西方平整开阔的平原。一些孤立的高海拔地区主要发生在西方的位置远离范围(太Kaputar 1300;Warrumbungle范围1100米)。Yelarbon区域内的最北端网站(28°42′,140°47′)和最靠南的附近Biddon (31°38′, 148°48′)。年平均温度范围从11.7°C到20.5°C和年平均降雨422毫米到1140毫米不等。约60%的年降雨量发生从11月到3月;因此强烈季节性降雨明显夏季高峰和干燥的冬天。季节性增加从南到北。 Rainfall is proportionately higher along the far east of the Dividing Range as it receives additional orographic precipitation while the western areas are increasingly within rain shadow. Generally taller forests and closed forests occur along the eastern escarpment with open forests and woodlands dominating in intermediate altitudes and open woodlands and shrublands common within the extreme western and lower altitude locations.
2.2。现场调研
发布的方法,第一个猎人(27]。随机树的最小胸径(130厘米)(胸径)10厘米被选为中央树在每个位置。从这棵树15日最近的树木的胸径超过10厘米(130厘米)记录(16树包括中央树)和每个茎> 10厘米的胸径胸径被记录。这些树的大小网站是无界的,依赖于距离最远的树记录。每棵树的身份物种和距离第一个树(米)记录。每个网站的大小计算为半径的圆的面积是中央树的距离最远的树,封闭所有树木先前记录的。在每个位置信息是聚集在位置和高度参照地理定位系统(GPS;可制作地图62年代;美国Garmin国际奥拉西,KS)和自然地理学,土壤排水和深度。网站调查的六年(2006年至2012年)。 The number of hollows (opening diameter 5 cm + width) visible from ground level (binoculars used where necessary) was recorded for each tree.
2.3。解释变量
为了容易一些物种如何形成凹陷,超过50%的树木的胸径超过可见凹陷已被计算为参考点。尽管胸径是常用的作为替代措施的年龄,这种关系是相对于最终的大小获得不同物种之间和位置。不同种类实现成熟度不同胸径校准是未遂,胸径上面超过50%的茎有明显凹陷是除以最大胸径测量物种内的数据集和一个百分比。这些计算结果都是物种超过200个样本,或中空的发生与直径。每个物种的回归分析超过200个样本进行测试如果有显著(%)空心数量和胸径之间的关系。
ANUCLIM但是[2835)是用来模拟生物气候参数基于气候变量最高温度、最低温度、降雨量、太阳辐射、蒸发锅。高度在每个站点上被用来增加预测生物气候参数的准确性。地理经度和纬度的位置被用作变量分析以及高度(海拔高度在米),自然地理学(波峰打开抑郁,得分1 - 6),土壤深度(深度骨骼,得分1 - 3),排水(进水排水良好,分1 - 4),大小和情节,所有的测量。因此共有41个变量计算或得分为每个站点。
2.4。统计分析
物种数据的形式提出了两个矩阵物种的网站。第一个矩阵填充凹陷的数量每一物种在那个网站。在第二个矩阵大小的洞的数量是基于原来的密谋了一公顷。“环境”因素的数据被表示为一个矩阵的网站。CANOCO5包(29日)是用于测试的影响身体、区位、气候变量在任何范围数据空洞数量和数据集比例1公顷。这样做是为了测试结果的可靠性和量化的影响扩展到1公顷。响应数据的成分和梯度长度长9.4 SD单位,单峰典范对应分析(CCA)被认为是最合适的在CANOCO5顾问分析技术的模块。重大环境变量被手动选择向前CANOCO5选拔程序,紧随其后的是蒙特卡罗排列测试(1000次迭代)。提出选择允许删除共线/冗余变量的回归模型和随后的再分析其余未经选择的变量的贡献随着每个新变量添加到模型中。河中沙洲的校正是为了调整意义值用于潜在膨胀family-wise I型错误从而减少共线性的机会和错误的意义29日]。只有实现了变量河中沙洲的修正后的价值小于0.05包括在模型中。
重要的影响变量对空心数字是使用回归模型进行了测试。普遍添加剂模型(GAM)被用于模型的单一属性空洞数量受限的配合空间。GAM安装是一个图形表示预测的值之间的关系及其对模拟响应变量的影响(30.]。在CANOCO逐步模型选择时,使用方面的预测指标和模型的复杂性。GAM模型复杂程度不同的测试在CANOCO最高的吝啬和模型测试通过Akaike信息准则(30.]。
尽管就业减少共线性和冗余技术,显著的解释变量可能仍然包含重叠的边缘和条件影响数据(30.]。进一步尝试分离纯模仿向量对空洞数量的影响,分区之间的方差进行了组相关变量使用部分分析CCA (29日,31日]。变化分区允许客观量化的变量集的相对影响变化的尺度范围(32]。
3所示。结果
总共36334个人从197年分类单元测量。这些属79种和22582人Angophora,桉树,或Corymbia。大部分的个人测量尺寸在较低的类63.3% 10至20厘米胸径和25.8%在意向厘米胸径类;因此几乎90%的个体最大茎40厘米以下胸径(表1)。只有1.3%的树木胸径80厘米和460网站(19.6%)树的大小或更大。41%的网站被发现至少有一个中空的礼物。洞被发现在所有大小类虽然大部分凹陷发生在个人与他们的主要茎41-60厘米大小类尽管只有58%的人有凹陷。6480可见凹陷都被记录下来了。只有8.1%的个人记录可见凹陷,凹陷的最大数量记录在一个单独的22岁。几乎所有的树木在80厘米以上大小类与洞穴被发现。树木的最大数量至少有一个中空的在一个阴谋10平均数量是3 (16)。
胸径上面有超过50%的人可见凹陷已经计算并对最大茎记录(表校准2)。每个物种都是列在表中2从最低最高(表)的校准图。许多物种已经很少凹陷不管什么大小的胸径,或凹陷是分散胸径大小的范围,从而在没有获得的50%点。这些物种代表大多数nonmyrtaceous类群(金合欢,Callitris,木麻黄),但还包括很多桉树各种树皮的物种类型。物种最容易形成可检测年轻群体包括凹陷桉树prava,桉树camaldulensis,桉树populnea,Angophora多花植物。这些物种包括最不可能形成可检测凹陷Allocasuarina luehmannii、桉树sideroxylon桉树dealbata,桉树caliginosa,桉树melanophloia。
之间有高度的一致性的CCA结果重要变量的空心数字们空心数据集(受到距离15树)和数据集1公顷。而且情节大小不存在内一个重要的变量模型。们数据集在空心面前解释14.1%的方差和(28重要变量)(表数量3)。数据集比例1公顷解释12.6%(30显著的变量)。从任何范围所有十一个最重要的变量数据分析的意义也按比例缩小的一公顷分析和三大最重要的变量重要性的顺序相同。只有五少解释重要的变量是不同的两个分析。自然地理学和排水的两个重要变量,并没有出现在1公顷扩展分析。由于高一致的结果,略用更少的变量和更大的解释力情节大小不是一个重要的变量;只有原始数据结果进行了较为详细的试验研究。
们的CCA约束祝圣礼空心数量描述与解释总变异的49%变量占14.1%。限制轴用于模型的意义是单独测试()。12的28个变量,模型被认为是更大的贡献(如每个解释最小方差的0.5%)。其中,四人与水分(PWP, PDQ MMILQ, MMIWQ),三是与地理位置(高度、经度和纬度),四人与辐射(HPRad, LPRad RadWeQ, RadWaQ),和一个与温度(MTWP)(表3)。最重要的变量模型MMILQ(表内3)。只有变量解释了至少0.5%的变异(11)提出了图形(图2)。GAM的结果表明空心单峰反应发生的11个重要变量(图2)。这种反应表明,有一个初始增加在网站与MMIWQ空洞的存在,MMILQ, PWQ、海拔、纬度、和LPRad RadWeQ下降,RadWaQ, MTWP。这个空心发生增加然后减少更极端的这些变量的值。因此区域对应Nandewar和镰叶相思树带南生物区(图1)可能包含最多的,东西方位置进一步减少发生。
十一个变量贡献最CCA模型被分成三组进行分区方差分析进一步评估每种类型的独特贡献的整体模型。这些团体包括水分相关变量(PWP, PDQ、MMILQ MMIWQ),地理变量(海拔、纬度和经度)和辐射/温度变量(MTWP, HPRad, LPRad、RadWeQ RadWaQ)。分区分析表明,水分可用性在夏天通过保留在土壤湿度指数和降雨(降水)组合模型内的空心数量最大的预测能力(31.1%)(图3)。方差分区分数比例1公顷的数据集和原始数据集比较图2。增加网站的规模(大小)增加水分的重要性相关变量(54.6%)和位置的重要性,减少辐射/温度变量在模型中。
4所示。讨论
葡萄树(17)发现,树与薄皮(口香糖和树皮盒)更容易受到火焰伤害。分等et al。18)表明,树皮厚度和边材截面和生理应激的代理人负相关。有一些证据表明,薄皮类型数据集内更有可能允许空洞形成。十之八九种排名中年龄最小的类中空形成光滑或盒子叫(表2)。因此据坊间传言越来越厚的树皮可能发挥作用在决定易感性的空洞形成,因此景观内的洞穴。影响物种的身份显然是一个重要组成部分凹陷的数量可能出现在一个阴谋。
空间变量对解释更加开放,他们所代表的潜在因素,影响空心数量和发生。与高度他们可能包括减少光合作用下降由于大气压力(33]。海拔的变化也与土壤化学和养分有效性的差异(34]。作为分水岭西南的组合运行沿着这地理经度和纬度将代理功能可能包括无边无际的物理方面,如基础地质和/或植物区系和历史进化的差异。例如,经度与主要岩石类型的变化主要是冲积土壤向西和山脉东部。研究东北地区包括McPherson-Macleay重叠(边界范围),一个地区的特有现象,植物区系丰富,会议的主要生物地理的植物区系和动物区系的元素(35]消散纬向和纵向。
最重要的变量显示季节性气候影响凹陷的数量方面。研究地区主要是由一个轻微的夏季主导季节性气候的增加强度。所有的气候变量的解释力的模型(图2)表明,气候的季节性因素的重要性。气候的季节性,特别是夏天,变化的意义似乎是空心分布意味着水分指数最低的季度(夏天),辐射最热的季度(夏天),意思是最潮湿的水分指数季度(夏天),平均气温最潮湿的时期(夏天),降水多雨的时期(夏天),最低的辐射(夏天),和辐射季度(夏天)都是夏天最潮湿的相关变量。方差划分清楚地表明,显著的季节性水分变量占比例最高的独特的方差在空洞的数字(图3)。
这里的结果部分同意的结果Lindenmayer et al。8和贝内特et al。14)表明,高降雨量的地区低温少每网站凹陷;然而在这个数据集更极端的位置低降雨和气温升高也有中空的数量减少。而且这些季节性的先前的研究并没有测试方面。调查Lindenmayer et al。8)是在维多利亚的中部高地位于aseasonal降雨区域。班尼特et al。14)进行了调查在370 - 400毫米的降水梯度,只有13个物种在冬季最大降雨区域。因此在规模和降雨季节性差异可能部分解释更复杂的结果在这里找到。
CCA模型表明,夏季降雨,而不是年降雨量,夏天保留水分是最重要的在预测中空的数量在这个景观尺度的调查数据2和3)在夏季季节性气候区。然而结果是单峰。有负相关排水和自然地理学指示向山谷地形位置楼层低的增加,开放的萧条,地点是浸满水的减少数量的凹陷(表3)。像景观水平的结果,当地的情况下增加水分保留较低数量的凹陷。这可能是因为网站位置更高的生产率增长率可能含有较高的物种可能不是那样容易形成凹陷12,14,15]。这与Lindenmayer et al。8)和Soderquist和Mac之一(19)与凹陷发现树的增加相比,沟壑的山脊和波峰。结果所支持的艾尔(15发现少了凹陷的沟壑。虽然Lindenmayer et al。12]表明,陡峭的山坡可能更多的洞穴,斜率不存在在中空的数量是一个重要的变量。内斜坡的渺小CCA模型可能是由于大规模的调查掩蔽本地化网站因素是典型的大规模分析(24]。与数据集比例1公顷提供了证据,这是更高的规模调查减少了当地的地形学的立场和排水等因素的重要性和提高的主要气候变量(图的重要性2)。
据预测,年降雨量可能不会改变明显在不久的将来在新南威尔士州(东北部36,37]。温度将上升,很可能影响景观保持水分的能力(减少水分索引值)和显示增加降水季节性。夏天水分潴留和降雨量的变化是最重要的因素在模型中空心数量在夏季温度变化和辐射。因此可能最多数量的凹陷的区域将东风,如果分类替换可能发生在高度。这个过程可能是缓慢而物种也需要达到一定的成熟度,洞穴变得更加普遍。这种变化是可能需要数百年的时间(4,5,7]。极端事件等更严重的干旱和火灾也可能更普遍和激烈。这类事件可能会导致增加茎和损害个人的死亡导致初始空洞数量的增加。然而,协同增加干旱和火灾的严重程度可能会减少老茎内站通过死亡和崩溃24,38- - - - - -40]。气候变化可能会导致最优区域地理转变对空心资源在东北和西部新南威尔士但只有物种替代通过色散和殖民允许发生。在这种情况下快速几十年来气候季节性的变化可能会导致一个重要的再分配等关键属性的凹陷,可能需要几百年前大量可以恢复。多的研究进行了显示严重下滑的空心树资源由于植被清除农业和其他用途。这里给出的结果表明,即使第一次清算空心的树都停止持续下滑可能发生是由于水分平衡的变化在澳大利亚东部气候变化。
据估计,全球500种蝙蝠和260种鸟类依靠树洞在他们的生命周期3]。在澳大利亚26种空心依赖鸟类和哺乳动物被列为威胁联邦和州立法(3]。艾萨克et al。7]表明,澳大利亚动物物种组合更加依赖洞穴比其他大洲。预留空洞的用户出现在所有热带水平,可以包括一个捕食者和猎物的大部分(7]。许多昆虫都保存在控制空心依赖动物如蝙蝠(3]。地区的空心数量减少动物使用这些资源必须争夺日益受限资源。这样的竞争是国际米兰和种内。引入物种通常在争夺剩下的凹陷等引入物种,例如,蜜蜂(的蜜蜂),常见的鹩哥(Acridotheres tristis),和燕八哥(Sturnus寻常的)[3]。常见的本地物种也可能比稀有物种减少中空的资源(3,41]。减少凹陷能力将大大降低,景观支持弹性袋组合将有流作用在整个生态系统的功能在澳大利亚东部[7]。
如果我们不仔细考虑所有长期滞后效应和风险等重要的功能资源树洞我们处于劣势制定威胁评估(5]。为了确保种群的空心依赖动物停止所有清算不会停止下降这一至关重要的资源在澳大利亚东部和其他措施可能需要考虑,鼓励,增加景观内的替代。不立即进行这样的行为将大大增加长期空心依赖物种灭绝的危险。
5。结论
凹陷的数量相关的主要水分潴留和降雨在夏季在东北的夏季主导季节性气候东澳大利亚新南威尔士。人为气候变化通过增加温度、降水的季节性和减少水分潴留增加火灾和干旱的严重程度和频率可能会导致中空的最优位置转移形成和保留高海拔向书房的东南部地区。这种改变只能如果有替换发生物种身份沿着这梯度。凹陷接管100年形式之间有可能是一个广泛的滞后时间的压力引起的气候变化和社区的能力跨越一个anthropogenically支离破碎的景观。因此在不久的将来可能会有一个总体的数量减少凹陷在本研究地区,直到达到一个新的平衡。结果验证需要考虑气候的季节性方面在分析生态系统的重要功能特性。这个研究显示的重要性,考虑到景观中重要的功能属性可能会改变在音乐会改变成分受气候改变以及这如何可能产生重大影响的相关物种依赖这样一个资源。
利益冲突
作者宣称没有利益冲突有关的出版。
确认
尽管作者收集的库存是他希望感谢以下帮助与测量在不同时期六年:丹尼尔·贝利,多萝西贝尔,加里•城市肖利肖恩·福德彼得•克罗夫特蕾切尔格里森,Zak的流苏,达伦大厅,斯蒂芬•哈蒙德温迪·霍斯,艾伦•希尔Briannon猎人,Calliden猎人,凡妮莎猎人,彼得上杰森·克瑞斯,迈克尔·利伯曼,亚历克斯·Pawlow凯特Smillie,杰西卡·斯托克斯和邓肯Vennell。