边缘效应和人口结构的洪堡湾,加利福尼亚州,鳗草(目前l .)

文摘

栖息地的物理结构(例如,碎片)可能会影响遗传多样性的分布在人口,和遗传多样性可能改变生态功能。本研究调查的群体遗传学洪堡湾,加利福尼亚州,大叶藻的栖息地的支离破碎的物理结构。历史和正在进行的疏浚操作在海湾保持之间的通道分散居住着大叶藻的潮汐滩涂。469人的样本,从11个离散的片段,使用微卫星基因分型分析。无性系分株收集多个点位于边缘和内部的每个片段。抽样方案旨在检测证据,人口结构内部和之间的片段,以及边缘和内部之间床上的位置。遗传多样性没有显示不同片段和不符合普遍的单克隆。杂合性水平表明哈迪温伯格平衡主导基因座在大多数情况下。比较优势和内部床位置也显示出相似职位的上述指标。结果表明有效的基因片段之间流动和床之间的位置。 Such findings, which indicate the unstructured nature of the population, can guide resource managers in making evolutionarily informed conservation decisions by discouraging assumptions of low genetic diversity and insignificant sexual reproduction.

1。介绍

最关注的生态栖息地的分裂的栖息地边缘对生物群落的影响。传统上,这些研究主要集中在森林边缘和它们对动物的影响居民。虽然目前的思维倾向于早期的结论相矛盾的价值“边缘效应”(1),很明显,边缘施加可预测的力量有可能大大改变它的栖息地(2]。

假设反射边缘对种群遗传结构的影响是稀缺的3),但可能来自大规模的生态模型。在森林,优势物种的种子可能不断侵入内部,最终取代核心物种(1,4]。水生无脊椎动物物种变得不那么多样化沿着梯度从边缘到内部;以这种方式充当一个水槽边缘以外的物种来自栖息地片段(5]。如果遗传多样性是代替物种多样性,那么应该期望它是最大的边缘,可以从基因流动中获益。这样的一个假设表明edge-influenced人口结构可能出现明显,如果调查。

海洋环境,尤其是潮间带海草床(即。,mudflats inhabited by seagrass), differ from nonmarine environments [6]。物理方面的海洋环境(例如,水作为一种繁殖体矢量)可以减少基因流的典型途径(7- - - - - -9),因此,遗传结构可能很容易成立于海草种群占据支离破碎的栖息地。物理碎片床还创建了外围区域(“边缘”),可能受不同population-shaping力量(例如,死亡率,差距的形成,繁殖体移民等)比内陆地区(10]。生物质边上的栖息地可能作为缓冲,减少水流的力量和内部区域的混合11]。因此,边缘生境可能获得更多的生殖繁殖体,边缘干扰可能会导致更多的死亡和营业额的个体。另一方面,常规浸整个床在高潮的事件可能限制这种缓冲的效果。海草种群的遗传结构可能会反映出这些不同的力量。微卫星分析海草数量展示了不同种群之间的遗传多样性(12,13),但很明显,人口不是克隆无性系分株的同质组合,他们认为是(14- - - - - -17]。

目前l .(大叶藻科;海鳗草)依赖克隆生长和有性生殖18,19]。单克隆在水生环境中可能是应对不确定性的授粉,或意味着利用稳定的环境7]。克隆种群缺乏有效的性招聘仍可能包含不止一个麝猫(20.)和克隆传播的范围可以大15,21]。有性繁殖会导致基因多样性和结构的影响z滨人口(22]。在这种雌雄同株的物种,克隆的空间聚合授粉创建了一个环境,鼓励同株授粉(23)通过减少个人的花粉大小的阴影,使其不太可能,花粉分散麝猫的边界之外。这些复杂交互的克隆传播和有限的传播性繁殖体可能反映在模式形成中性位点的杂合性,表面上由于近亲繁殖。

本研究调查的遗传结构z滨人口位于太平洋东部洪堡湾,加利福尼亚州。支离破碎的物理结构大叶藻栖息地在海湾提供了一个理想的机会来研究这类景观结构遗传效应对植物种群。假设,遗传分化应该密切关注物理结构。遗传多样性在片段反映了当地克隆多样性,每长期假设关于克隆生物,而碎片之间的遗传多样性是基因流的函数。此外,边缘效应有关减少流体混合可能会妨碍生殖功能,尤其是外交,室内的碎片。这个假设后,将会有更大的纯合性和单克隆内陆相比,碎片的边缘。评估这些假设,微卫星标记将被用来评估遗传多样性,杂合性,分子方差在不同空间尺度上的人口。

2。材料和方法

2.1。研究系统

目前是一种常见的海草在整个北半球。它通常是发现在庇护河口湾18]。物种的个体是雌雄同株的,轴承的男女在一起不完美的花朵长,扁平的花序。的花朵z滨展览雌蕊先熟;雌花结论接受花粉的阶段开始前至少24小时花药裂开(24]。物种是self-compatible [25]。z滨人口可以每年或多年生,取决于当地的环境条件。年度人口很可能遇到相对unsheltered栖息地,或北纬度的极端的物种范围,恶劣的季节条件,如冷冻、减少大叶藻的生存(18,22]。全年通常是通过地下茎的增长,因为地上芽会恶化在生长季节的近岸栖息地。地下茎的习惯也让克隆复制的可能性。z滨栖息地不同,从浅潮下的潮间带,短暂,常规时间的暴露在陆地环境中发生。

洪堡湾位于加州北部海岸的美国,并支持很大目前人口。个人在洪堡湾产生开花芽和根状茎,表明当地人口由有性生殖和无性繁殖增长的组合。大叶藻栖息地的内部湾被细分为不同的潮间带泥滩,疏浚渠道提供相对较少的潮下的栖息地。栖息地周围的外围湾由逐渐倾斜的海滩、潮间带和潮下的栖息地。疏浚塑造了大部分的大叶藻栖息地为孤立的泥滩床离散边缘暴露在低潮汐。这些栖息地之间传播的麝猫网站不太可能因为没有介质粉末增长,并建立大叶藻从营养繁殖体成功的可能性很低,26]。

2.2。样本采集

新鲜植物材料收集2003年6月期间在低潮时期。抽样是在11个不同的大叶藻床(图进行的1)。五床采样海湾北部的部分,而三张床在中部和南部的部分采样。采样不发生在任何领域的恢复大叶藻的栖息地。抽样进行了在一个20 m×40 m图/床。每个地块的位置确定这样一个窄边附近放置床的低潮边界(边缘),而所有其他球队都至少3米距离床的边缘(即。,故事情节的床比情节本身)。每个情节都有五个采样点,其中两个是随机放置在床上边缘和三个随机的位置位于室内从边缘(超过1米)的阴谋。在每个采样点,从不同的任意选择9收集树叶鳗草无性系分株在1米半径。在硅胶涂层晶体标本,然后储存在−20°C。

2.3。实验室程序

提取的DNA进行了微卫星分析Promega向导的帮助下基因组DNA净化设备。一个提取每个无性系分株进行收集。在缓冲溶液中提取DNA分析DNA浓度使用分光光度计,然后稀释50 ng /标准μl .这些工作样本冷冻−20°C到PCR所需。

ZOSMAR引物(16,27)选择使用时根据可能产生多态的结果应用于洪堡湾基因库。测试提供的引物分子生态学实验室,阿拉斯加科学中心,显示四个高度多态位点:CT-12, CT-20 GA-2, GA-3。这些位点被认为足以描述人口样本以公正的方式,根据需要拒绝或接受克隆的身份。独立抽样基因相同的麝猫估计的可能性,美国标准帕克et al。28]。克隆nonclones的误分类率,或远系繁殖近亲繁殖,不太可能;这种误差的极小的可能性使遗传多样性和杂合性稍微保守的估计。

样本准备在96 - PCR结合试剂thermocycler Techne天才thermocycler板。每个板包含2.95μ1.0 L /缓冲溶液,盐μ0.5 L DNA样本μL的正向和反向引物,和0.05μL聚合。CT-12和CT-20引物标记与维克和GA-2 GA-3 NED荧光引物被贴上标签,允许多路复用引物井内。微卫星序列被从出版记录16,27]。一旦板制备,它立即被加载到thermocycler和加工使用以下周期,持续时间和温度:2分钟一个周期在94°C, 40周期在94°C为15秒15秒/ 50°C / 72°C,持续30秒,并在72°C 30分钟一个周期。在完成PCR,板冷藏5°C基因分型结果,直到所需的样本。

放大的DNA样本被转移0.5基因分型结果的准备μL子样品新96孔板的水井已经装满10.5的混合物μL甲酰胺和0.5μL LIZ 500尺寸标准。一次板准备基因分型是在现场处理测序设施,它储存在5°C直到当晚ABI 3730 DNA分析仪分析。

2.4。数据分析

音序器的输出数据可视化使用ABI棱镜Genemapper 3.5软件。基因型都是手动为碱基对长度得分。一旦所有人的基因,不同的“等位基因”一个小分组到一个等位基因的碱基对数量类。这种方法假定一些错误的排序的准确性,因为独特的等位基因分配给每一个碱基对长度报道会导致高,可能唯一的等位基因的数量。完整数据集的分析(469人)和“修剪”的数据集(360人)茎个人缺乏明确的基因型被移除。

两个指标的遗传多样性是计算每个采样情节,以及边缘和内部样本。从今以后第一个(称为“Ellstrand和赞美的”),计算多样性(有时确定为变量””或“”在文学)作为麝猫的数量除以无性系分株的数量(20.),曾被用于计算鳗草种群的遗传多样性(13,29日,30.]。因为这个方法不占基因型的相对频率(即。,a particular genotype with redundant clones is only counted once), Simpson’s diversity index (sometimes identified as ““在文学)也对相同数据的计算。辛普森多样性指数(31日)计算每个基因型出现的相对频率,然后总结结果为最终值指示总多样性。单向方差分析被用来比较多样性措施11床包括在调查。方差之间的位置在一个床上(边缘或室内)是由嵌套方差分析在这床上的位置曾是主要的效果和每个多样性指数作为响应变量。分析进行使用人民币在5.1.2软件包(32]。

数据也分析了偏离哈迪温伯格平衡(HWE)和分子方差分析(AMOVA)使用ARLEQUIN2.0版(33]。HWE分析,完整的数据集分成单独的床以及边缘和内部样本。这些样本集不同数量的观察中。计算HWE使用默认设置(100000步在马尔可夫链;1000 dememorization步骤)。确保experimentwise出错率为0.05,Bonferroni-corrected comparisonwiseα()的值被用来确定显著差异。

两种类型的AMOVA进行使用采样点数据组成ARLEQUIN样本。第一个AMOVA分析的数据集组织分化之间的阴谋。收集的数据被放置在单独的每一点ARLEQUIN样本,共54个样本。这些都是通过情节进一步分组。第二AMOVA分析的数据集组织区分床上的位置。修剪AMOVAs使用数据集,防止“不完整”的数据全部位点被丢弃的软件。

3所示。结果与讨论

3.1。遗传特征

在这项研究中使用的微卫星位点都是多态与每个(表六到八个等位基因1),显示一个中等到高数量的等位基因多样性的东太平洋人口目前(17,29日]。对于每一个轨迹,有一个或两个等位基因和基因型比其他人更频繁地发生。

情节之间的平均遗传多样性差异很大,那么在床上(表位置2)。Ellstrand和吹捧的多样性指数20.)导致显著不同手段(块中)。床的位置没有明显差异使用Ellstrand和吹捧的索引,或者辛普森多样性指数(31日使用分组。高得惊人的平均值的策划水平的遗传多样性分析表明,克隆麝猫的传播是有限的。这加强了结论在其他地方(13,17]单克隆不是曾经认为一样无处不在。基因型不同的相对频率数据,与一些常见的类型和许多稀缺类型。辛普森多样性指数表明,遗传多样性在洪堡湾在床上并无不同。湾周围的一些物理变化存在(例如,栖息地发现在南湾的一部分略微高海拔比朝鲜湾的一部分),但这种差异并不影响单克隆的程度出现在洪堡湾。

观察到的比较(和预期)杂合性显示一些偏离HWE整个人口(表3)。样本大小不均可能导致检测离开HWE不同的能力。赤字的杂合性可能导致非随机交配(即。,higher incidences of self-pollination result in more homozygotes). The clonal nature of eelgrass makes geitonogamous selfing likely at finer scales, where a ramet may be in the presence of sister ramets, and the limited dispersal ability of sexual propagules makes escaping the spread of one’s own genet uncertain [8,9,34]。遗传漂变,由于人口规模小,也可能导致偏离HWE但遗传漂变是不可能的,因为结果AMOVA建议之间有效的基因流动床(35),因此大有效的人口规模。因素过多的杂合的不太清楚,但可能包括基因流从其他人群6]。情节Central-1,展品过多的杂合性轨迹,定位良好拦截漂流芽从其他人群(图1)。这样的一个假设是高度投机,因为没有可用的信息率或从其他人群漂流拍摄到来的可能性。

3.2。人口结构

表4礼物的全部结果AMOVA为每个数据集。样本分组的数据集的情节,大部分(约可检测的变化。(即84%)发生在采样点。,among the nine individuals sampled per point). Variation within plots is approximately 15% of the total. Variation between sampling plots accounted for less than one percent of the total. These results suggest that the nearest neighbors, within 1 m radius, are rarely clones. Presumably most sampled individuals at that scale either originated from seed or genets have become highly interdigitated through growth. Less pronounced variability within plots may lead to speculation that large clones and/or short-range propagule dispersal contribute to homogenization of variation at that scale. Perhaps most surprising is, considering the fragmented nature of the beds, the negligible variation observed between plots. Such a result presents a picture of widespread homogeneity throughout the bay, excluding the argument that each bed is a population unto itself (and the bay a metapopulation). One may speculate that mechanisms such as effective propagule dispersal and persistence of ancient clones contribute to such a pattern. At such a scale, rafting reproductive shoots may play a role in the projection of propagules beyond their limited ranges when moved singly [36]。麝猫有可能被描述为非常长寿37)和安装以来最频道的只有几十年,留下prechannel克隆的可能性仍在多个碎片。这样的历史存在far-spanning麝猫建议克隆的增长人口的角色发生了巨大的变化。

床的位置数据集显示采样点之间的变异量发现内部和非常类似于图数据集。很少变异(0.52%)检测到边缘和内陆地区之间。当考虑在相似的遗传多样性措施(表2)和偏离HWE(表不一致3),这表明生殖策略之间的边缘和内部职位不以任何有意义的方式不同。由于边缘和内部相邻,克隆传播之间的麝猫立场可能至少部分均化观察到这种规模。同时,频繁的下沉的床满潮时可以合理预期施加约束影响生殖策略的选择由于削弱的影响(即物理差异。,形成一个统一的边缘在水的表面,边缘和内部无性系分株同样会受到)[11,38]。

在微卫星位点的分析,认识无效等位基因可能对结果的影响是值得的39]。最喜欢大叶藻遗传学基础研究(13,29日,40,41无效等位基因),估计没有工作。在一项研究中,估计无效等位基因的影响,坎帕内拉等。30.无效等位基因在计算]发现没什么影响统计数据。因此,探索零等位基因的影响揭示了很少或根本没有偏见从零等位基因在基因非结构化种群39),这样在这里学习。即使无效等位基因在场,他们会导致假阳性纯合子基因型的识别,从而使杂合性和远交更保守的估计。

4所示。结论

假设灵感来自克隆植物繁殖原理和生态边缘效应进行了测试在这个适合测量的野外研究的大叶藻遗传学在洪堡湾。分析显示四个多态位点偏离HWE较少,遗传多样性差异在海湾,在最细尺度上大多数遗传变异分析。预测不同的遗传差异大叶藻床,在不同克隆可能会成长为主导身体孤立的生境片段,拒绝了仔细分析关键种群的遗传指标在不同空间尺度上。同样,比较优势和室内样品拒绝预测,近亲繁殖和无性繁殖优势更有可能远离片段的边缘。潮汐周期之间的适度差异,否则可能出现边缘和内部职位在床上。

海草站通常局限于一个或几个植物物种(42),这可能破坏他们保护感知价值相比,相对丰富的栖息地。遗传多样性提供一个替代的措施对海草的栖息地保护价值的评估(43];结果这里提供匹配一个越来越明显的趋势,大叶藻种群基因形式更多样化比预期的(17,29日,41]。两个相似的研究(40,44实证检验的作用)遗传多样性在海草人口从干扰中恢复过来的能力。他们发现人口恢复所需的时间与增加遗传多样性减少,而且,除了海草生物量的增加产量,增加丰富也在社区的其他成员。这里给出的结果可能是有用的洪堡湾自然资源管理器和类似的温带河口扰动事件,如高温后,食草动物的活动,或疾病影响大叶藻人口位于那里。具体地说,大叶藻的恢复的变化在不同的位置在海湾可能比遗传多样性归因于其他因素,由于遗传多样性并非发现湾之间明显不同的地方。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

我们应感谢j·里格斯,f•肖尼西,s . Ferson s Schlosser n . Kalson诉Frey j·罗宾逊,g·坦南特后勤在研究站点上和概念上的援助。由于是由于a·巴拉德,托尔伯特,k .鼠尾草,d . Pouchnik指令和建议使用微卫星。由于将m·摩根,j .主教l . Hufford c . Omoto n . Palmeri为有用的评论和一个匿名的评论家。b .犹豫格式图提供了有价值的帮助1。这项工作是部分由贝蒂·w·希金伯丹研究奖学金约书亚·尼利和NSF资助0128896 m·摩根。这个工作代表提交的论文的一部分约书亚·尼利华盛顿州立大学,题为“生殖在东太平洋大叶藻和适应人群。”

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