维纳斯捕蝇草幼苗表现出特异性与生长有关的猎物大小

文摘

维纳斯捕蝇草(捕蝇草属muscipula)有一个保护自1970年代以来脆弱的地位。少研究关注生态,甚至对其青少年阶段。第一次增长依赖于无脊椎动物的猎物在幼苗维纳斯捕蝇草评估系统消除无脊椎动物的生长环境。猎物被实验从一个子集的维纳斯捕蝇草幼苗在实验室环境中。增长的数量测量通过测量陷阱中脉长度作为整体增长的函数以及频谱的猎物。有显著降低增长prey-eliminated植物比利用猎物。这一发现,虽然最初奇怪,实际上是与共识,幼苗(陷阱< 5毫米)不捕捉猎物。此外,捕蝇草是发现猎物在不同生长阶段特异性;苗的主要猎物大小没有触发成熟的陷阱。幼苗是捕捉和利用营养增加整体规模陷阱的猎物。 These novel findings show Venus flytrap to have a much more complex evolutionary ecology than previously thought.

1。介绍

查尔斯·达尔文在一封给Asa灰色(1)写“我关心Drosera比《物种起源》(现在的捕蝇草属)…这是一个美妙的植物,或者说是一个最睿智的动物。我将支持Drosera我死的那一天。”

说这种植物的生态和进化意义。没有其他工厂拥有如此高的声誉在其专长carnivory比维纳斯捕蝇草,捕蝇草属muscipula,魅力达尔文对这种植物由现代科学家共享。在很大程度上,这是因为快速关闭的陷阱(例如,2- - - - - -4])。关闭d . muscipula陷阱,每一个都由两个专业的要离开时,是一个植物王国(最快的运动5]。虽然有大量的信息在维纳斯捕蝇草的生理和力学陷阱关闭(6- - - - - -9),维纳斯捕蝇草生态是不理解10,11]。陷阱而丰富的信息理解植物运动生理学的兴趣,它给小利益与保护这个已经脆弱的物种(12,13]。很少有发表的研究关注维纳斯捕蝇草的整体生态和生命周期,据我们所知,没有研究关注从种子幼苗建立在对猎物利用率(11,14,15]。因此,如果有什么知之甚少营养吸收,应对环境因素如光,土壤类型、和水分,幼苗的猎物需求阶段。

的一些生态研究表明,尽管维纳斯捕蝇草是高度适应其栖息地(最大氮收购可以从昆虫(92%16]),随着时间的推移,他们仍然与其他植物(17]。维纳斯捕蝇草栖息地的寿命可以维持控制的栖息地。防止发展为致密的木本植物,显著减少了光线和空间竞争和利益维纳斯捕蝇草(18,19]。实际上,频繁的火灾提供的干扰机制可以增加维纳斯捕蝇草健身保持开放植被水平更高的光(19]。然而,仔细考虑幼苗的出现和成功可能更深刻,鉴于这些潜在的重要性丰富青少年阶段建立一个成年人。更大量的实证研究在所有生命阶段和猎物光谱是必要的发展了解维纳斯捕蝇草生态及其保护(20.]。

许多研究食肉植物检验树叶的光合速率适应carnivory和被认为是进化noncarnivory和carnivory之间切换14,21- - - - - -24]。然而,有更少的全面研究carnivory基于成长阶段或少年离开的猎物捕获功能21,25,26]。而且没有一项研究主要在维纳斯捕蝇草幼苗捕获猎物和营养的影响收购过渡到成熟。在这里,少年维纳斯捕蝇草植物的生长,获得或被排除在研究无脊椎动物的猎物。以及提供新颖的信息依赖的维纳斯捕蝇草少年阶段捕获猎物,猎物被小植物的光谱也被检查。

2。材料和方法

2.1。研究物种

捕蝇草属是一个玫瑰与绿叶形成植物形成特征明显的猎物捕捉陷阱,增强了红色颜料在陷阱叶(27]。叶叶柄是光合作用的主要场所和多汁的下胚轴商店营养。根系没有菌根协会(15]。功能陷阱的顶端叶形式,一旦他们已经完全展开27]。

2.2。幼苗收集和准备

两个商业购买成熟捕蝇草属muscipula植物开花同时hand-pollinated生产120种子。这些种子被安置在泥炭苔藓和发芽之前保持潮湿。一旦子叶进展到陷阱形成的第一阶段,植物被移植到新的消毒爱尔兰泥炭苔藓从商业供应商(这些都是一半随机分成两组称为“相关1”和“2”相关)。额外的60个不同品种的捕蝇草在第二玫瑰阶段收集从一个商业植物苗圃,称为“SWCP。“这些植物包括引入多样性少年植物年龄允许确定猎物对增长的影响在不同的少年玫瑰的研究期间的增长阶段。

2.3。实验设计和程序

幼苗被分成每托盘配置自流排水单元托盘(20个细胞,每个细胞4厘米×4厘米),然后放入个人相同的传播坦克没有排水洞。这些都是放置在一个大窗户调节实验室和每天沿着窗口改变了他们的订单。泥炭藓在托盘细胞在90°C消毒使用高压釜15分钟。坦克满是透明的塑料盖子可闭孔(图1)。植物有一个自然的光/暗周期四个月的时间内8月和10月之间在切尔滕纳姆,英国(51.9°N, 2.1°W)和温度调节保持高于18°C,防止休眠。坦克内的温度18°C和35°C之间的不同。前后土壤酸度冲销pH值5.2 - -5.5[之间保持在一个可接受的水平28),而且有规律的视觉检查生物重新繁衍的土壤。如果污染发生,媒介可以取代消毒泥煤苔;但在实践中,这个问题没有出现。幼苗被底层水与去离子水一天一次,保持不断托盘潮湿的环境。土壤是日常检查和任何其他植物扎根于土壤就被他们是可见的。绿色藻类生长的表层土也删除时出现了。

未冲销泥炭跳虫和其他小型无脊椎动物有很多独立生存的。冲销泥炭杀害动物。适当的坦克(“猎物”坦克)填充大约200跳虫。九个坦克,每箱装20植物,三个坦克(60植物;1箱SWCP和2坦克相关植物)的排气口关闭,现在跳虫,因此植物在这些坦克不能使用空中昆虫但是仍然可以从土壤中获取的猎物(“土壤”;= 60)。三个坦克开放发泄人口跳虫,因此可以获得空中猎物以及跳虫(“土壤和空中”;= 60;1箱SWCP和2坦克相关的植物)。最后三个坦克既没有介绍跳虫,也没有一个开放的发泄,因此没有猎物可以植物在这个治疗(“猎物”;= 60;1箱SWCP和2坦克相关的植物)。

2.4。工厂分析

幼苗被定期检查和叶子的数量统计。叶子数完全形成和健康的(绿色)。在陷阱,陷阱大小测量使用数字费舍尔科学卡钳(模型:FB70250校准,符合ISO / IEC 17025±0.005毫米)。此外,任何闭合陷阱记录给的指标为单身陷阱陷阱函数和频率和能力不断地打开和关闭,将猎物捕获成功率不知道。记录陷阱也关闭显示器土壤的不育;如果一个工厂在“没有猎物”治疗有许多封闭的陷阱和外骨骼的迹象,污染将会显示。陷阱,失去了光合色素和随后的陷阱函数不计入总叶片数、叶的衰老过程的一部分形成新的叶莲座丛形成植物。少年维纳斯捕蝇草的生长和发育是测量的变化意味着初始陷阱中脉长度最大的五个陷阱意味着陷阱中脉长度最大的五个陷阱的最后四个月生长期(图2)。这表明整体经济增长的变化,而不是无意中测量相同的陷阱,不改变大小在玫瑰形成植物(27]。测试维纳斯捕蝇草是否与生长有关的猎物大小特异性,生活都是放在大陷阱和观察到的叶,直到陷阱被触发或跳虫离开了叶。这是重复50次两个成熟的植物五大陷阱。这个测试,年底家蝇被放置到每个陷阱确认机制的功能。

2.5。统计分析

的交互作用存在与否捕食少年维纳斯捕蝇草的生长是由线性混合效应模型(lm)治疗(“土壤”,“空中&土壤”和“猎物”)和组(SWCP,相关或相关2)作为固定效应和坦克作为随机效应。固定效应的意义使用似然比检验测试,按照卡方分布。因此本文提出的模型的结果与意义评估通过卡方统计数据的大小()。所有软件包进行统计分析(版本3.0.1 [29日])。

3所示。结果

3.1。观察

在这项研究中发现幼苗形成子叶后最初的陷阱中功能性昆虫捕捉几周后。少年捕蝇草不同大小的1.16毫米和2毫米之间几乎完全捕获土壤跳虫(弹尾目)中找到。更大的陷阱(> 2毫米- 5.93毫米)跳虫和小苍蝇在那些有翅膀的昆虫。显然功能齐全的陷阱出现在第一个玫瑰阶段,与陷阱< 2毫米能够打开和关闭从机械刺激(图1 (c))。植物能够捕获的猎物(“土壤”和“土壤和航空”),146/178植物记录至少有一个陷阱在工厂关闭和重启三次或更多(82%)。函数作为一个陷阱不再重复关闭后,叶子仍然只有一个(假定)光合器官。在实验的持续时间,陷阱关闭/工厂的比例如下:“土壤”= 0.30;“土壤和空中”= 0.33;“缺席”= 0.08。观察猎物被抓到两个小时监测期间每两周定期和外骨骼内看到陷阱叶。在坦克能够获得空中昆虫,苍蝇(双翅目)偶尔看到坦克和他们的外骨骼内观察到陷阱十次实验的持续时间在2小时观察时间。观察从这项研究比较成熟和少年维纳斯捕蝇草确认,在一定规模,感官触发头发不兴奋的足够小的猎物(如跳虫)引入陷阱。陷阱只引发了更大的猎物,可以产生足够的位移mechanosensory毛。

3.2。少年植物生长

180年的植物,只有两个死亡(从土壤SWCP罐排气关闭和猎物可用),这并不包括在数据分析(死亡率1.11%)。初始陷阱大小的范围是1.16 - -5.93毫米,平均长度为2.72毫米(SD = 0.81)(表1)。最后陷阱大小范围从1.88到6.18毫米,平均长度为3.14毫米(SD = 0.99)。有植物的生长与猎物之间的显著差异存在于“土壤”和“猎物”(lm:= 12.444,,图3)。也有显著区别的生长植物出现在“土壤和空中”和“猎物”(lm:= 9.302,,图3)。两种不同类型的治疗与猎物也显著不同(lm:= 4.19,,图3)。分析表明,尽管陷阱的大小不同的治疗,陷阱的总数没有明显不同(lm:= 3.1235,、表2)。

4所示。讨论

本研究提出了新颖的见解carnivory和经济增长之间的关系在维纳斯捕蝇草在生命早期阶段。即使在青少年阶段,维纳斯捕蝇草的依赖carnivory获得养分(尤其是氮)的增长是相当大的(图3,)(也16])。研究还发现,陷阱的猎物频谱使用取决于大小。小陷阱不能捕获大型昆虫,更令人惊讶的是,小生物不触发敏感的毛发在大陷阱。在经济增长方面,有趣的是确认只有叶和随后的叶柄长度的影响,没有陷阱的数量现在17]。因此,捕捉猎物的进化的反应是直接的资源制造更大的陷阱而不是增加猎物捕获的概率直接通过增加陷阱的数量(尽管玫瑰生长型可能限制陷阱产生的数量)。然而,增加一个陷阱的大小可能会增加总猎物大规模植物可用,假设存在更大的猎物,它把较大的生物在其总可能的猎物捕获光谱。抓住一个大型生物的好处是大于捕捉一个较小的猎物,在总养分数量和不可用的材料比营养(30.]。

证据在这里找到关于重复陷阱功能与结果援引Juniper et al。31日Schulze]和et al。27]。本研究的结果强调捕蝇草属是一个比之前认为的更加高度专业化的有机体,它是适应在其生活史适合营养贫瘠土壤和优化净营养摄入的猎物。的进化捕蝇草属陷阱似乎是由猎物的大小。他们有一个共同的祖先与现代Drosera。大概他们能够区分的基础上捕捉更大的猎物,导致快速的发展陷阱(32]。这项研究表明本体论差异大小捕获的猎物。弹尾目陷入陷阱< 3毫米不触发成熟的陷阱。虽然这不是结论性的捕获的习惯原位,看起来营养收购在发展一个强大的选择压力捕蝇草属生活的历史。

燃烧的维纳斯捕蝇草的栖息地是目前标准管理程序,显示在长期受益维纳斯捕蝇草如果interburning间隔适当的(10,18]。然而,来自本研究的发现可能表明需要改变政权促进幼苗存活率成熟度优先。随着时间的推移这将采取行动提高总人口维纳斯捕蝇草,提供更多样化的年龄范围。此外,遗传多样性也会增加,随着植物从种子发芽产生更大比例的人口而不是那些源自于萌芽。

Carnivory在维纳斯捕蝇草开始生产的第一个陷阱,这是第一个叶子叶后产生。第一个陷阱的大小是小于2毫米的长度,在这项研究中,有效地捕获小猎物,尤其是跳虫。在某个陷阱大小,不触发感觉头发和跳虫从猎物谱,只允许更大、更有益的猎物被收购。它可以得出结论的能力陷阱是多次的功能提供了一个巨大的好处,可能更新功能是低于投资于“一陷阱的猎物捕获”被认为是由杜松et al。(31日Schulze]和et al。27]。此外,当功能停止,而不是叶子死如前所述在文献[27),作为noncapturing叶叶子继续生存。给定的成本产生新的叶子和碳水化合物的植物要求以及氮,有很多获得从维护一片叶子,直到下一个玫瑰阶段。

5。结论

维纳斯捕蝇草是归类为脆弱在IUCN红色名录(12]。然而,人口普查进行了十多年前和状态可能已经加剧了由于栖息地的破坏11]。捕蝇草生态的幼苗生长是一个至关重要的方面,现阶段随着增长缓慢是由于小号的他们可以获得的猎物。这里给出的结果表明,关注社区生态可以改善条件,维纳斯捕蝇草可以茁壮成长。增加人口的无脊椎动物的猎物频谱将增加幼苗存活率以及增加成熟的植物能够繁殖的概率不消耗资源的风险超出了复苏。这两个发展阶段的维纳斯捕蝇草是他们最脆弱的原因;幼苗的依赖小猎物,因此低水平的氮、花卉生产所需资源,还可以减少陷阱的数量在成熟的植物27]。进一步的工作原位将提供急需的洞察维纳斯捕蝇草幼苗的自然饮食。虽然我们已经验证明依赖的猎物非原位,理解猎物成分在其自然栖息地是至关重要的。

猎物动力学研究在不同的发展阶段也可以进一步明确carnivory的进化。高特力埃里森和(24)将部分的纸的程度捕蝇草属选择性地捕捉更大的猎物。数据整理,意思是猎物大小约8毫米,最小的大小的猎物抓,被认为是一个异类,是4毫米。这里可用的猎物维纳斯捕蝇草幼苗都比这个尺寸小得多。这个建议适应捕捉更大的猎物陷阱大小增加。选择性的猎物大小已经确认捕蝇草属在某种程度上。猎物,触发机制有机会逃脱通过最初的“酒吧”封闭的陷阱,防止资源浪费在较小的猎物。这项研究表明进一步适应猎物大小选择性很小的猎物是利用成熟的植物幼苗,但没有触发陷阱。进一步检查原位建议确认自然猎物大小选择性。事实上,如果非常小的猎物不触发成熟的陷阱,其他有趣的问题。

是否这是由于更高的机械刺激阈值由于适应捕获更大、利润更丰厚的猎物不浪费资源较小的猎物或只是一个更大的副产品结构要求更大的力触发机制应该被测试。

这里我们展示了维纳斯捕蝇草生态是更复杂的比之前的记录和经验所依赖的猎物从增长非常早期的阶段,给予洞察未来的研究和保护的方向。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

确认

作者感谢汉娜斯塔布斯实验室支持,西南食肉植物商店供应维纳斯捕蝇草。数据和研究结果本文不考虑出版任何和所有作者,同意提交版本的纸。

引用

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