向前Trait-Environment关系和分层模型选择在线性混合模型

文摘

理解的模式物种生物量的物种的变化特征和环境变量一对一的方法可能不够,和多项品质multienvironment方法将是必要的。多项品质multienvironment方法,提出了基于混合物种生物量模型。生物随机模型中,环境变量,而特征是固定的,和trait-environment关系是固定的交互。在这种方法中,识别重要的trait-environment关系成为一个模型选择问题。因为混合的固定和随机计算,我们提出一个新颖的分层选择方法。在第一层,选择随机因素;第二,固定效果;在最后一层,不重要的方面被使用修改后的Akaike信息标准。我们补这个分层选择与另一种选择方法,即II型最大似然。mesocosm实验早期社区大会与三个二级湿地环境因素进行分析的新方法。 The results are compared with the fourth corner problem and the linear trait-environment method. Traits related to germination and seedling establishment are selected as being most important in the community assembly in these wetland mesocosms.

1。介绍

理解过程,推动社区大会已经和仍然是一个重大的挑战在社区生态(1,2]。许多研究已经显示出环境因素的重要性在控制和塑造物种组成2,3]。

使用species-traits物种的身份而不是在社区生态研究有很多优势,后者反映了物种适应环境(4]。因此,一个叫实验方法不仅允许比较相同的过程在不同植被类型(例如,5- - - - - -7),但也给洞察机制负责这样的模式(8),并允许预测未来可能的变化。

在过去的十年中,植物性状数据变得更加容易,尤其是在西欧(勒达,BIOLFLOR等等)。这进一步加强了生态学家研究的日益增长的兴趣反应植物功能性状的环境条件(9,10]。

尽管越来越多的利益,我们对植物群落组装仍是阻碍的量化植物性状的影响在社区大会保持一个真正的统计挑战[11]。大多数trait-environment关系的研究,尤其是基于模型的,仅限于单一的物种。知识特征对植物群落的影响大会保持有限。经验证据是有限的,因为大多数的研究是观察和相关12,13]。因此,有一个巨大的需要随机multispecies实验,研究trait-environmental链接和链接的统计方法实验环境因素在这种multispecies研究特征。提出这样的方法和适用于他们!三年mesocosm研究植物群落三个环境因素,每两个层次。实验测量每个物种生物量的三年。

特征和环境之间的联系表达不同的在不同的统计模型。在第四个角落皮尔森的相关问题(11)和混合模型方法的交互项,我们将显示摘要。Environment-trait关系通常是非常复杂的,由于大量的交互环境变量和特征。理解物种密度的变化模式,多元的方法将必要的一对一的方式可能是不充分的。这种方式,选择重要trait-environment交互成为一个混合模型的模型选择问题。

混合模型是非常灵活,形成一个计算有吸引力的工具模型复杂,大型数据集。他们在生态有很多潜在的应用。生成的灵活性和模型的复杂性使模型选择更加重要(14]。在混合模型,模型选择不仅包括选择最佳的意思是结构也是最优的variance-covariance结构(15,16]。尽管混合模型已经存在几十年,有很少的文献关于模型规范,也就是说,“哪一组候选模型应该考虑?”“如何选择一个模型?”和“使用最好的模型是什么?“这些都是关键问题做出有效的推理从数据。这也包括变量选择问题在混合模型分析。

模型选择的目标之一是一个贸易- - - - - -模型复杂性和准确性之间。根据建模的目标,不同的程序来选择一个最优模型受到特定标准。然而,重要的是采用模型选择过程,反映了最终目标的建模过程17]。模型选择往往是通过顺序测试升压(向前)或降压(向后)回归方法(18]。对于简单的问题,模型选择使用这两种方法的结果可能会发生类似;然而,在更复杂的情况,许多候选模型,两种方法的结果可能会有很大不同。然而,选择最佳的模型从所有可能的模型有不同的固定和随机影响因素在计算上禁止的数量呈指数级增长的因素模型。

在本文中,我们提供了一个新的模型选择方法称为“分层选择。“方法使用一个修改Akaike信息标准。在第一层,选择随机因素;第二,固定效果;在最后一层,无意义的条款删除。在我们的案例研究中,随机因素是环境因素,而相关的固定效应特征和trait-environment交互。我们补这个分层选择使用另一个只有一次的方法,即II型最大似然(II型毫升)贾米尔和ter Braak [19]。

本文的结构如下。经过短暂的描述mesocosm示例数据和关联数据筛选、线性混合模型,分层提出选择,ⅱ型毫升。接下来,我们描述了两个简单的现有方法检测trait-environment不基于混合模型的关系。这些方法,第四个角法和线性trait-environment法(LTE),使用排列确定统计学意义。呈现的结果后,我们讨论统计问题和解释结果不久在生物条件。

2。材料和方法

数据
数据从一个户外mesocosm实验调查的早期社区大会从池中泛滥平原物种湿度梯度。mesocosm实验是以80 PVC-containers (W×L×H: 111×91×61厘米),由25厘米的排水层(Argex粘土骨料、Argex NV Zwijndrecht,比利时)覆盖土工布边界,然后25厘米的土壤。土壤由单一化的沼泽泥炭和冲积土的混合物(3:1 v / v)。
实验处理(我)涝(有或没有涝,w /西北),(2)树冠的存在(有或没有树冠,c / nc)在初始接种,和(3)割草(有或没有夏天割草,m /海里)为full-factorial设计(2×2×2)与10复制。
我们选择了34个植物物种在泛滥平原的温带欧洲和中频繁出现的代表整个水分梯度介子的草地和芦苇沼泽(见表5对于物种列表)。种子被播种在所有昌盛的速度大约1000种种子⁻¹毫克ydF4y2Ba⁻²2006年5月15日。播种率与种子生产在潮湿的草地(20.]。树冠(c / nc)组成Poa pratensis,多年生黑麦草,和等pratensis。这些草是用作矩阵植被在树冠治疗但也物种池介绍给所有容器的一部分。他们pregrown 6周和削减在10厘米高度,当其他种子补充道。这草地物种混合了草的持久性树冠在干燥和潮湿的条件。在其他昌盛,土壤保持裸直到播种日期。涝(w / nw)维持在5厘米以下的土壤表面。Nonwaterlogged土壤被允许自由排水。割草(m /海里)参与年度割草植被在6 - 2厘米。
更详细的描述实验装置中可以找到的原因等。3]。地上生物量收获是2006年8月,2007年和2008年。收成排序除了物种水平Poa, Lolium等,组合在一起。72 h后干燥的质量是决定干燥在70°C。
特点是测量(详细信息请参阅[3])或从多个植物特征数据库中提取:BiolFlor [26],CloPla [22),和勒达23]。每species-trait组合在一个数据库包含多个条目,使用以下聚合方案。对于分类特征,我们看见两种情况:条目不同trait-attributes可能(例如,一个物种可以有几个克隆生长器官)每个特征物种可能只有一个条目(特征:哼哼,STA、大调的和性)。在第一种情况下(特征:AB0, AB2、GR2 BE0, BE1, GRS, BES、LAT2,和LAT3)条目的数量每trait-attribute表示相对。特征“克隆生长器官”这将例如,看起来像“没有克隆生长器官”,“地上跑步者”植物地上部分”/“地下的跑步者”。如果超过一个条目species-trait组合是发现在数据库中,这些值加权每trait-attribute条目的数量,表示相对特征的条目的总数。数值特征(特征:CH、LDMC和SLA),使用了所有可能的条目的中值。不同特征的描述可以在表中找到1。

数据筛选
分析之前,特征数据筛选zero-variance预测和预测之间的多重共线性。预测与一个独特的价值(也称为“零方差预测”)和附近zero-variance预测(详细信息请参阅[27)会导致数值问题,导致误解。zero-variance附近和zero-variance预测都从数据集中删除。预测检测进行使用脱字符号包R (28]。在混合模型预测因子间的多重共线性问题。每一对的特征与相关性大于0.80,预测一个预测被使用“找到关联”功能脱字符号在R(包28]。该函数删除最高的预测意味着与其他预测两两相关。
特征预测被使直方图检查正常。预测偏离常态(AGR水气比、H7和LA7)对数转换(表1)。一旦最终确定的预测,预测为中心,扩展使用他们的平均值和标准偏差27]。物种与小平均生物量(< 0.1)被移除的分析,和23个物种依然存在。物种生物量是对数转换(日志())。
这三个实验因素c所示,w, m,每个编码数值为−1的水平(nc /西北/ nm)和1 (c / w / m)不失一般性。在这个编码c w,和m是正交和正交连续波的相互作用,厘米,wm。

2.1。Trait-Environment关系线性混合模型

2.1.1。单一Trait-Environment关系

的模型物种的生物量jth物种网站(mesocosm) 在哪里是一个已知的环境因素,是网站的效果,误差项。这个模型是我们感兴趣的案例研究的每个因素mesocosm实验编码为定量,因素水平编码为−1和+ 1。参见[29日在情况下X是一个多层次的因素。我们假设拦截和斜率为j物种依赖于已知值一个特定的特征(29日]:

同时也假设和。这是一个随机拦截和随机边坡模型,特征是预测随机截距和斜率。插入,和在(1)给 在哪里代表了trait-environment交互。上面的模型是适合每个组合特征和环境变量。测试trait-environment交互(零假设:= 0),我们适应模型没有这一项: 然后比较两个模型的方差分析结果值模型的似然比(LR)测试trait-environment交互项对零模型没有这一项。

2.1.2。多个Trait-Environment关系

在社区集会、特征和环境变量不应被视为孤立的影响力和经常互相协调。多元的发展框架,可以与多个特征需要多个环境变量(30.]。在本节中,我们展示了如何联系环境变量和物种特征在多元框架。我们使用多项品质和multienvironment版本的混合模型选择的物种特征,环境,和trait-environment交互,大大有助于物种生物量分布模型。方程(1)一对一的模型可以很容易地扩展到覆盖多性状和multi-environmental变量: 在希腊字母用于随机项。环境变量进入模型既是固定项和随机项,以及特征输入固定的条款。在这个配方,选择最好的特征和环境因素是一个模型选择的问题

分层模型选择转发
当固定效应和随机效应的数量大,在计算上是非常昂贵和耗时的计算所有可能的候选模型(31日)由于随机的存在条件和variance-covariance结构(17,32]。此外候选模型的数量成指数增加固定效应和随机效应的增加(33]。不同的协议模型选择的方法已被开发,特别是逐渐增加(向前)34)和自顶向下(向后)协议(35]。大多数分段函数首先根据一些标准模型和迭代添加或删除在每一步预测,得到最好的吝啬的回归模型。逆向选择开始与所有可能的方面包括从模型是唯一可行的,如果这个模型可以安装。在我们的例子中,环境变量的数目应该小于站点的数量和特征的数量应该小于物种的数量。在我们的数据,前者适用,但后者没有。在这里,我们开发一个方法称为分层选择。分析了分开了三年,合并后的数据的三年。

模型选择标准
不同的信息标准,例如AIC (36],AICC [37],CAIC [38],BIC (39),可用于模型选择在线性混合模型40]。标准一般来说,这些信息可能对于一个给定的函数模型和一个点球术语基于模型中参数的数量。一般形式的信息标准(IC) 在哪里日志可能来源于数据拟合混合模型使用毫升或REML。
这些标准的使用有些武断,没有正式的推理可以基于这些价值观。比较值的一组候选模型的标准简单地表明如果一个优越的模型存在于给定的候选模型(40]。对于一个广泛的审查和讨论的理论方面模型选择标准和程序请参见[41]和[17]。标准是使用最广泛的信息 我们使用变体SigAIC定义为 在哪里是参数估计的数量。SigAIC,繁殖df的变体而不是2 (42),保证了添加一个参数模型将导致较低的SigAIC价值当且仅当参数是重要的在5%水平根据LR测试。

第一层阶段:环境方差组件的选择
启动或零模型和交叉随机效应模型物种和网站。在R包lme4 [43),它可以表示为
开始。< - lm模型(y ~ 1 + (1 | sp) +(1 |网站),数据),在哪里代表了矢量化响应数据,而sp和网站指示物种和网站,分别。REML是默认的估算方法。在每个连续步骤中,生物的环境预测随机效应项增加对数似是补充道。这意味着所有模型与一个额外的术语必须安装每一步,最好的词是下一步的保留。例如,对于“w”:lme (y0 ~ 1 + (1 + w | sp) +(1 |网站)数据)。
在lme4,这种模型可以安装一个更新开始模型的声明:
更新(start.model。~。+ (1 + w | sp) +(1 |网站)- (1 | sp)数据)。
生成所有模型需要在这一层,我们使用的声明
更新(start.model。公式(粘贴”。~ +(1 +“块[j],”| sp) +(1 |网站)- (1 | sp))))。
块是一个向量的候选预测因素,即环境因素。所有模型,拟合后的预测,在预测的顺序排列标准。最佳人选模型与零模型。如果最好的候选模型具有统计学意义,为下一步就零模型。重复这个过程,直到增加对数似不再是统计学意义根据LR测试。
这一层后,选择预测被添加作为固定效应。因此,环境变量在模型中现在的组件固定项和随机项。

第二层:选择固定特征的影响
在我们的案例中,开始为下一阶段的模型有一个规范:
开始。< - lm模型(y ~ c + w +连续波+ (1 + c + w +连续波| sp) +(1 |网站)方法=“毫升”,数据)。
现在特征和trait-environment互动可以添加固定效应模型。重要的是要注意,REML是默认混合模型的估计方法。一般REML组件是首选的ML估计方差的估计。然而,在REML是不合法的比较与不同的固定效应模型的对比用于开发限制极大似然取决于固定效果设计矩阵(44]。因此,ML估计方法用于这一层。
给定一个初始模型和一组评估的变量(块),起始模型更新通过添加每一个特征变量和trait-environment交互。评估特征的重要性,当前模型更新的声明:
更新(start.model。~。+ Z + c: Z)。
一个通用的方法来更新当前模型与任何单一的特征
更新(start.model as.formula(粘贴(“。~。+”,block1[j],"+",block2[j]))).
这里block1特征主要影响和block2 trait-environment交互。模型以这种方式安装然后命令基于所选择的预测标准,这里SigAIC,之后的最佳拟合模型保留了下一步。这个过程将继续,直到添加新的特征,和trait-environment交互作用不显著改善模型。
接下来,三方互动的重复相同的步骤,但是保持一个特征变量的边际效应和双向互动:
更新(start.model as.formula(粘贴(“。~。+”,block1 [j],“+”, block2 [j],“+”, block3 [j],“+”, block4 [j])))。
Block1特征主要影响,block2和block3双向交互,block4三方互动。这种结构确保了边缘性原则(21)需要一个模型可以包括一个交互项(高阶项)只有包括主要影响(和所有低阶项)组成的相互作用。条件要求混合模型与交互,说X:Z,还必须包括的主要影响X和Z。一般来说,我们测试和解释说明的主要影响变量,也包含在一个交互。继续这个过程,直到添加新的预测模型不显著改善。

第三层:删除不重要的交互
在这层无意义的交互顺序删除。声明在本层是一个例子
更新(开始。模型,as.formula(粘贴(“。~。——“block1 [j])))。
最终的模型获得的顺序删除无意义的交互。现在我们使用REML改装最终模型估计,这是需要获得协方差参数的无偏估计。作为ML估计会导致偏见的协方差参数估计。这可能导致更小的估计标准误差估计的固定效应模型。REML估计的固定效应和ML版本不尽相同和不同的毫升数增加的固定效应模型。

2.2。由ⅱ型最大似然模型选择

当一个系统所描述的一个统计模型,模型的复杂性导致了一个非常大的计算时间和可怜的估计,尤其是预测的数量相对于数据量大。作为替代在逐步和改进方法,收缩的方法。其中之一是相关向量机(RVM),在贝叶斯框架(已经得到普及45- - - - - -47]。区引入了高斯回归系数前,有一个为每个预测方差分量。组件或hyperparameter方差控制稀疏的程度。这些参数通常调整交叉验证。在贝叶斯框架,hyperparameters使用经验贝叶斯估计,或等价,二型最大似然(48]。

二型最大似然收缩系数为零,容易设置的一些系数为零,也就是说,如果他们的方差分量估计零贾米尔和ter Braak [19]。这些零方差系数相当于修剪的相应的预测模型。因此,这种方法容易帮助修剪的预测模型和变量选择和模型估计。原型声明lme4在线性回归是贾米尔和ter Braak [19]lme (y ~ (x1 | 0 + v) + (0 + v x2 |)数据,REML = FALSE),

在哪里的反应,和预测,是一个所有的N向量,火车是一个包含这些向量的数据帧。在我们的原型语句multi-trait-multi-environment上下文lme (y ~ (0 + z1: x1 | v) + (0 + z1: x2 | v) + (0 + z2: x1 | v) + (0 + z2: x2 | v) + (1 + x1 + x2 | sp) +(1 |网站)数据,REML = FALSE),

在哪里和显示两个环境因素,和两个特征,z1:x1和相关术语表示向量对应的产品特征和环境因素。

2.3。第四个角落方法

第四个角的方法,由勒让德et al。49在运货马车和勒让德[]和扩展11),是最古老的集成trait-environment方法。物种在此方法中,数据必须是负的,因此可以presence-absence数据,丰富数据,或者物种生物量。第四个角落统计措施之间的联系通过物种特征和环境数据表与加权皮尔逊相关系数之间的特征和环境变量,每个矢量化的混合模型方法(26]。重量是物种的数据(presence-absence、丰富或生物量)。的意义trait-environment关系是由排列测试进行测试。运货马车和勒让德11提供不同的排列情况。我们使用了组合方法的结合来实现。4角函数在r . ade4包结合了值两个第四个角模型,即模型2(网站排列)和4(物种排列),作为提出的运货马车和勒让德11)通过他们的最大50]。该方法控制错误(51]。

2.4。线性Trait-Environment方法(LTE)

线性trait-environment (LTE)开始于一个两步分析Cormont et al。51]。在第一步中,每个物种生物量回归每个环境变量给一种特异的回归系数:

在哪里和是截距和斜率的k物种。在第二步中,这些回归系数是相关的特征:

在哪里和截距和斜率特征Z,然后呢是一种特异的误差项的意思是0。LTE集成这两个步骤在一个单一的模型。LTE实现这种集成基于线性模型与主要影响特征和环境变量以及它们之间的交互。之间的交互特征和环境变量在这个模型中捕获trait-environment关系,尤其是trait-dependent环境对物种生物量的影响。这个交互测试的重要性的排列排列相同的测试策略,第四个角落问题[51]。

数据分析策略的总结
我们应用不同的方法,数据链接功能特征实验环境因素23日漫滩物种在一个阶乘mesocosm实验三个二级因素(c w和m树冠,洪涝灾害,和割草)。我们估计每个trait-environment的一对一交互结合的混合模型,第四个角落方法(11,49)和线性trait-environment方法(51]。然后,我们应用分层向前选择方法选择特征和环境变量,大大有助于物种生物量的解释。环境变量是c, w, m,及其一阶交互作用。此外,我们执行ⅱ型最大似然分析(ⅱ型毫升)选择trait-environment交互。分析进行了三年的意思是对数转换生物质,除非另有明确规定。

3所示。结果

在这项研究中,我们探索了不同的方法,联系的物种对环境因素的特征mesocosm实验。表2总结了一对一的混合模型分析的结果,第四个角法和线性trait-environment法,和multitrait-to-multienvironment分析混合模型和二型最大似然。只有从这些分析中获得重大trait-environment交互报告一起的符号的关系。割草的因素是排除在桌上2它的方差分量的混合模型方法是非常小的,小的交互之间的“连续波”其他两个因素,树冠“c”和涝”w。“割草对所有物种也有类似的影响。系数的符号trait-environment不同方法之间相互作用几乎是一致的。混合模型搜索trait-environment组合(交互)预测的反应物种的环境变量和特征变量。

ⅱ型毫升也标识trait-environment交互也被其他方法,但选择乐观。遇到太多的trait-environment交互,其中许多不常见的其他方法ⅱ型毫升是很宽容的允许在模型中预测待贾米尔和ter Braak [19]。错误的相关预测,二型毫升较弱。

H7和西南出现重要特征与树冠持续显著(表或/和洪涝灾害的方法2)。植物小幼苗表现最好当涝或树冠作为唯一的压力因素。当这两个因素相互作用,与沉重的种子幼苗有优势。虽然不太一致的方法,DGR AGR显得重要。物种晚开花的发作(STA)和季节性budbank (GRS)明显与洪涝灾害在所有模型中,除了多元混合模型。ⅱ型毫升给更多trait-environment交互比其他方法(表2和4)。系数估计二型毫升绘制在图1。杆的长度系数大小成正比,和酒吧的方向表示系数的符号。

表3总结了分层的结果提出使用SigAIC混合模型中的模型选择。每年的分析是,通过结合所有三年的数据。所有重要特征,除了BE0,萌发和幼苗建立特征。树冠捕获更多的交互特征在第一和第二年的萌发和建立与洪涝灾害。

我们使用三种方法来将每一个特征与每一个环境因素联系起来。两个方法使用显式线性模型的数据(线性混合模型和LTE),而第三个方法使用数据的权重。同时,两个方法使用统计显著性测试由蒙特卡罗置换策略(LTE和第四个角落方法),而混合模型使用LR测试。总的来说,不同的方法产生的结果,研究了整合关于trait-environment关系的关键。

这些理论有什么影响相似与相异的结果吗?一对一的关系发现(表的数量2)17日在混合模型中,11在LTE, 16日在第四个角的方法。混合模型不同意其重要性判断的14例(48表所示2LTE和15例,第四个角落里的方法。LTE和第四个角落不同意13例。同样的方法,因此,彼此之间的不同。多性状试件进行混合模型取得了8显著的交互,所以不到一对一的方法。这是可以预料到的如果一个特征可以取代另一个因为他们的相互关联。在我们的数据,特征显示了一些,但没有高度相关。显然是一个多变量模型的其他方面,也就是说,它可以减少误差方差,从而可以找到更重要的影响,是不那么重要了。

4所示。讨论

4.1。统计

trait-environment关系的分析,我们提出了多元方法相比,结合三个矩阵(i)物种生物量×网站/块,(ii)网站×环境变量,和(3)物种×特征。

物种之间的关系特征和环境通常是评估间接使用两步方法。物种生物量是第一个与环境条件有关,和物种对环境变化的反应然后相关物种的生物和/或生理特征。在这种分析,环境和物种之间的关系特征因此间接评估。第四个角落方法(11)计算加权皮尔逊相关性特征和环境变量的使用所有species-site组合情况下,大量的测量体重和通过分配到每个案例的特征和环境价值的组合。这两个矩阵生成:species-trait species-environment,同时加权丰度,然后分析。在物种水平它牺牲一些信息,如零富足意味着零重量。后来的方法也可以称为直接功能分析。直接评估traits-environment关系需要一种统计方法,同时考虑三个矩阵中存储的信息链接物种通过物种的反应特性和环境条件。

本文开发了一个新的多性状和multi-environmental变量模型选择方法称为分层选择。在第一层,选择随机因素;第二,选择固定效应;在最后一层,不重要的方面被基于预测修改Akaike信息标准。这里,随机因素是环境变量,而相关的固定效应特征和trait-environment交互。这是一个直接的功能方法,保留了所有可用的信息和提供指导选择关键的环境变量,物种的特质,也trait-environment交互。进一步,我们将混合模型的性能与第四个角法、线性trait-environment方法(LTE)和一次性方法,即二型最大似然(ⅱ型毫升)。

混合模型方法可以应用于评估单一物种如何应对环境梯度,也理解的物种生物量的变化模式。第四个角落方法提供特征环境在物种水平的关系,和第四个角落测试过程(11)环境评估的统计显著性特征的关系。物种的角色数据因此而不同,在混合模型和在LTE。特别是,缺席或0,因此,不带任何信息的分析。该方法适用于数据源于单峰响应模型(11]。

线性trait-environment (LTE)方法Cormont et al。52]被开发作为一种替代方法占第四个角落-物种数据值。方法是线性的,因此更接近于班轮混合模型方法比第四个角落。然而,就像方法,第四个角落LTE没有方差分量。因此,统计分析所得高级排列的测试。LTE最小二乘法估计参数。与LTE相比,线性混合模型(LMM)估计广义最小二乘估计的固定效应可以通过参数引导测试及其意义。多性状多环境方法导致更少数量的显著trait-environment交互。第四个角落trait-environment关系的重要性的排列方法测试测试。运货马车和勒让德11)提供不同的排列情况但不切实控制错误ter Braak et al。53]。环境变量之间的交互特征和LTE捕捉trait-environment关系。这种互动的意义由蒙特卡罗排列测试测试第四角问题。LTE不同于第四个角落的方法通过使用多元线性回归(51]。

在这项研究中,我们考虑trait-environment关系。事后看来,或许最重要的原因,很难量化这种关系是特征测量网站上对物种和环境变量。那么这些有关如何呢?他们只能通过网站×物种相关的数据。所以,还有第三个实体,使问题更加复杂。统计学家往往热衷于区分相互作用和相互关系。两个变量是相关的,当一个变量的变化可能与其他的变化。相比之下,交互涉及第三个变量,认为在这第三个变量的影响变量。据说两个变量相互作用,当一个变量修改其他第三变量的影响。在回归建模方面,第三个变量的响应变量,另外两个是预测变量,和可能的交互由预测变量的乘积表示。

现在trait-environment关系最好的表达作为相关问题(LTE)第四个角落或作为一个交互LMM模型?第四个角落问题是能够表达的关系作为一个相关的个人生物统计单位:生物个体的情况。这个技巧给出了第三个变量(网站×物种数据)另一个角色;成为举重的元素。这是逻辑的方法当个人(随机)采样,而不是网站。然而,在许多生态研究的实践,主要网站中取样,然后个人网站。抽样过程分层,分层统计模型是一种自然的方式模型。我们把这种分级方法。通过给第三个变量响应变量的作用,trait-environment关系变得自然交互。与第四个角落问题相比,这种方法不能忽略一些物种的信息没有在网站。 The advantage of the mixed is that it has the potential of predictive use: which species from a species pool are expected to occur under specified environmental conditions when we only know the trait values of the species in the pool. Of course, at the current stage, we are still ignoring any competition and successional processes that must also be important in community assembly, but that does not necessarily invalidate the prediction. It makes it less precise.

4.2。生物学解释

本研究的主要目的是比较竞争从树冠和洪涝灾害对组装过程的影响在泛滥平原和植物功能性状是如何成功建立相关的物种。湿润(涝)和光的可用性在初始社区大会(树冠的存在)影响物种发芽在我们的实验中,但只有少数物种直接消除在这个阶段(一个在好氧的,三个在黑暗条件下)(3]。很明显,树冠的存在是一个更为强大的过滤因素。特别是在第一年几乎完全禁用,这可能是由于高亮度衰减(3]。然而,更严重的根竞争可能也扮演了一定的角色。洪涝灾害是一个主要的约束对经济增长和建立植物在湿地54]。只有物种适应这种环境可能发生和发展。理解哪些是相关的特定组合特征使植物的萌发和建立弹性涝和哪些物种特征显示的最大宽容的条件。知识的特征确定物种发芽幼苗和可能有助于保护计划(55]。

物种能够成功地在草地上树冠显示高种子重量,加上一个小个体大小和实际增长率相对较低。这些特征与耐压力的策略,让工厂减少资源需求和在次优的生存条件。显然最大的幼苗有困难甚至达到层有足够的光线。这证实了大型种子大小可能导致幼苗建立在树荫下通过各种机制(56]。大种子,营养股票往往被认为是有利的在茂密的树冠苗应具备足够的资源达到较高的层光可用性(57]。然而,资源的一个重要部分在一个大型种子可能留在存储,而不是用于立即幼苗开发(58,59),耐压力的物种的战略特点。裸露的地面上发芽时,幼苗光的不同物种互相竞争。然而,这种竞争的强度要高得多的nonwaterlogged治疗。特征负责快速建立和将其他邻居显得更重要比负责阴影公差(60,61年]。快速增长和大型幼苗是成功的先决条件在干燥条件下没有施加压力。在浸饱水的土壤,比叶面积(SLA)减少洪涝灾害诱发分配增加根(54]。在潮湿条件下发芽的能力是一个社区大会的主要决定因素。这是按照生境过滤理论指出,物种的数量在当地物种池栖息地减少了约束。

因此,所有特征(一个除外)所选择的分层模型选择描述萌发和幼苗。这强调的重要性两个阶段作为主要瓶颈物种招聘(52,62年)以及他们如何可能很大程度上决定的生物多样性模式(57,63年]。此外,由于他们的小身材,幼苗可以接受一个完全不同的光比成人政权和土壤资源可用性植物,即使是在同一地点。

总之,我们有不同的方法证明链接环境因素(例如,涝和树冠)物种特征在早期在湿地mesocosm装配过程。我们的研究结果清楚地强调特定的选择统计方法分析trait-environment链接将会有后果的生态解读这个链接。的研究方法,多项品质multienvironmental混合模型显然是最适合预测使用。

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